天牛科部分属种口器、生殖器形态及功能研究

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天牛科Cerambycidae是鞘翅目Coleoptera中最大的科之一,是鞘翅目昆虫中形态变异最具多样性的类群之一,天牛科昆虫数量多,分布广,其中很多种类是农林业生产中的重要害虫,造成重大的经济损失。口器、生殖器分别与天牛取食部位、产卵密切相关,同时口器和生殖器形态特征与功能密切相关。本文比较系统的研究了天牛科5亚科,包括沟胫天牛亚科Lamiinae 12种、锯天牛亚科Prioninae 8种、椎天牛亚科Spondylidinae 1种、花天牛亚科Lepturinae 3种、天牛亚科Cerambycinae 14种的口器和生殖器形态特征,总结了口器、生殖器结构在亚科级的形态差异,总结了天牛科各亚科的取食特点,得出了天牛口器结构与取食习性的关系。根据生殖器形态结构和交配行为探讨了生殖器结构的功能,补充了天牛口器和生殖器的研究内容,为完善天牛科形态学研究,及天牛口器、生殖器形态功能学研究提供了一定的理论基础。获得的主要结果如下:1口器形态与功能研究(1)口器形态学研究对天牛科5亚科24属38种口器进行解剖、拍照、形态比较研究得出如下结果:天牛成虫口器是典型的咀嚼式口器,由上唇、上颚、下颚、下唇和舌5部分组成,口器构造在亚科级有11个特征存在差异,分别是上唇(唇基、上唇前缘),上颚(切齿、小齿、上颚内缘刚毛刷),下颚(内颚叶、外颚叶、下颚须形状),下唇(唇舌分叶、骨化程度、下唇须形状)。沟胫天牛亚科下颚须第Ⅳ节、下唇须第Ⅲ节纺锤状区别于其他亚科,可作为沟胫天牛亚科的鉴别特征;椎天牛亚科上唇退化,唇基呈长条状,区别于其他亚科;锯天牛亚科和椎天牛亚科内颚叶和外颚叶退化,区别于其他亚科;花天牛亚科和天牛亚科口器在结构上较为相似。(2)口器形态与功能研究总结了天牛科各亚科的取食习性,初步得出天牛口器结构与取食习性的关系。沟胫天牛亚科取食叶片和叶柄,上颚、下颚、下唇发达,下颚内颚叶刷状有利于对食物的刮切和握持、外颚叶扫帚状有利于食物的握持;锯天牛亚科成虫阶段不取食,下颚内颚叶退化,外颚叶略退化;花天牛亚科及部分天牛亚科具访花习性,取食花粉、花蜜,上颚内缘具浓密毛刷,下颚内颚叶和外颚叶具刷状毛,下唇唇舌发达,2叶,膜质,端部被稀疏长绒毛;而无访花习性的天牛亚科成虫,口器形态构造与访花成虫相似,但唇舌略骨化,因此浓密绒毛和发达的膜质唇舌与访花习性有关。2生殖器形态与功能研究(1)生殖器形态学研究对天牛科5亚科24属38种生殖器进行解剖、拍照、形态比较研究得出如下结果:雌虫生殖器包括产卵器、阴道、卵巢、侧输卵管、中输卵管、交配囊和受精囊。雄虫生殖器包括阳基、中茎、内囊、精巢、输精管、射精管和附腺。雌性生殖器结构在亚科级具有有14个特征存在差异,分别是产卵器(长宽比、分叉部位、骨化程度),基腹片、负瓣片和肛侧板分段情况,基腹片、负瓣片和肛侧板骨杆愈合情况,背面骨杆,基腹片突,端突着生位置,端突形状,阴道片,交配囊形状,受精囊管在交配囊上着生的位置,受精囊分段情况,受精囊腺在受精囊上着生的位置。雄性生殖器结构在亚科级有12个特征存在差异,分别是雄性生殖器整体形状,阳基侧突形状,阳基侧突刚毛着生方式及数量,盖有无及形状,环部是否弯曲及镶边,中茎总体弯曲情况,中茎基和中茎突的长度比,中茎基腹面端部形状,中茎突长度,内囊骨针和内囊骨片有无。雌虫受精囊是否分段可以作为沟胫天牛科亚科分类特征之一;产卵器分叉部位可作为沟胫天牛亚科辅助鉴别特征;产卵器骨化较强可以作为锯天牛亚科的辅助鉴别特征。雄虫环部具有明显的膝状弯曲和镶边,可以作为沟胫天牛亚科的分类鉴别特征之一;中茎总体弯曲程度,中茎基和中茎突长度比,中茎突长度,内囊上骨针和骨片可以作为亚科级别鉴定辅助特征;阳基侧突形状和刚毛着生情况可以作为亚科内属种鉴别特征。(2)生殖器形态与功能研究交配行为是两性生殖昆虫生殖活动的关键环节。在交配过程中,生殖器及相关结构起着重要作用。本实验以云斑白条天牛Batocera horsfieldi(Hope,1839)、星天牛Anoplophora chinensis(F?rster,1771)和桔褐天牛Nadezhdiella cantori(Hope,1845)为研究对象,利用行为学、组织切片技术,重点观察了星天牛的交配行为,以此为例讨论了天牛生殖器的交配行为与结构功能之间的联系,并比较了云斑白条天牛、星天牛和桔褐天牛交配行为的差异,获得如下结果:天牛交配过程包括相遇抱对、插入输精和配后保护3个阶段:相遇抱对阶段,雌虫相对静止,雄虫在交配中占主导地位,雄虫伸出阳基侧突,轻轻横扫或者按压雌虫腹部末端;插入输精阶段,雄虫生殖器内囊外翻插入雌虫腹部,反复数次,稳定后,触角和体躯发生高频率震动,雌虫在此阶段腹部第8、9节节间膜外翻;配后保护阶段,输精完成后,雄虫内囊缩回,但雄虫仍骑于雌虫背部,保持和雌虫一样的行为。配后保护时间随种类的不同而略有差异,雄虫在此阶段生殖器仍会外翻,雌虫腹部第8、9节节间膜同样外翻。对比云斑白条天牛、星天牛和桔褐天牛的交配行为,结果显示不同亚科天牛交配过程相同包括相遇抱对、插入输精和配后保护3个阶段,但种间交配行为略具差异。相遇抱对阶段,星天牛、云斑白条天牛雌虫前足和中足交叉顺捋触角,而在天牛亚科中无此现象;配后保护阶段,桔褐天牛配后保护行为的时间长于星天牛和云斑白条天牛。交配中雄虫内囊到达雌虫交配囊过程如下:雄虫内囊外翻,通过中茎基端部交配孔伸出雄虫体外,通过雌虫生殖孔进入雌虫生殖器,雄虫内囊骨针在内囊前端,穿过产卵器基部的第1次折叠,进入阴道,穿过阴道片处的第2次折叠,最终到达雌虫交配囊。阳基侧突对于雌虫具有刺激和促使雌虫生殖器打开的作用;外翻内囊前端横纹有摩擦作用,防止内囊在雌性生殖器内滑落;骨针在交配时伸到内囊外翻的端部或者伸出内囊,其功能为引导内囊穿过折叠的雌性生殖器;内囊骨片在交配中随着内囊外翻,其功能可能是帮助内囊扩张阴道和支撑内囊的作用。
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