【摘 要】
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稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）引起的稻瘟病是水稻生产上危害最严重的病害之一。聚合稻瘟病主效抗病基因培育水稻抗病品种是目前改良稻瘟病抗性的有效措施。目前对这些主效基因所激活的抗病途径仍缺乏足够的认识。已有的研究表明抗病基因可能通过对一系列转录因子的调控进而调控免疫网络,深入研究这些转录因子的功能不仅有助于剖析植物与病原微生物间的互作机制,也可为水稻抗病育种研究提供理论依据。本实验室
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稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）引起的稻瘟病是水稻生产上危害最严重的病害之一。聚合稻瘟病主效抗病基因培育水稻抗病品种是目前改良稻瘟病抗性的有效措施。目前对这些主效基因所激活的抗病途径仍缺乏足够的认识。已有的研究表明抗病基因可能通过对一系列转录因子的调控进而调控免疫网络,深入研究这些转录因子的功能不仅有助于剖析植物与病原微生物间的互作机制,也可为水稻抗病育种研究提供理论依据。本实验室前期通过免疫共沉淀（Co-IP）技术鉴定到了分别与抗病蛋白Pik1-H4、稻瘟病菌效应蛋白Avr-Pik H4互作的转录因子OsWRKY5、OsMYB1R。本研究以高抗稻瘟病水稻材料H4（含Pik-H4）为研究对象,对转录因子（OsWRKY5、OsMYB1R）参与调控Pik-H4所介导的稻瘟病抗性的可能分子机制进行初步研究,主要结论如下:（1）基因序列分析结果表明OsWRKY5属于WRKY家族中第二大类的a亚组:C-Xm-C-Xn-HXC/H;OsMYB1R属于MYB家族下CCA1亚族,与RVE1、LHY2亲缘关系较近,推测它可能参与昼夜节律的调节。OsWRKY5、OsMYB1R均具有转录激活特性,但WRKY结构域只负责与基因组DNA结合不具有转录激活特性,MYB结构域具有转录激活特性。（2）组织特异性分析表明OsWRKY5、OsMYB1R在各个组织内均有表达,其中OsWRKY5在叶片及叶鞘中表达量相对较高,而OsMYB1R在茎和节间中的表达量相对较高。（3）利用酵母双杂交技术确认了两组蛋白（Pik1-H4与OsWRKY5、Avr-Pik H4与OsMYB1R）间的相互作用。进一步对这些蛋白的分段互作试验证实Pik1-H4与OsWRKY5之间的相互作用发生于Pik1-H4的螺旋卷曲结构域（CC结构域）与OsWRKY5的WRKY保守结构域间,而Avr-Pik H4与OsMYB1R之间的相互作用发生于Avr-Pik H4与OsMYB1R的C端而非MYB结构域。进一步利用GST Pull-down试验分别验证了Pik1-H4-CC与OsWRKY5-WRKY、Avr-Pik H4与OsMYB1R-C之间的相互作用。亚细胞定位分析表明,OsWRKY5、OsMYB1R都定位于细胞核内,这与其行使转录因子的功能密不可分。（4）对OsWRKY5、OsMYB1R的表达模式分析发现,它们均受稻瘟病菌诱导,但变化趋势相反。对转基因水稻OX-OsWRKY5、Cas-oswrky5、OX-OsMYB1R、Cas-osmyb1r接种稻瘟病菌后的抗病性测定分析发现,OsWRKY5的功能缺失会降低稻瘟病菌抗性,而过表达OsMYB1R会提高稻瘟病抗性,推测OsWRKY5正向调控稻瘟病抗性而OsMYB1R负向调控稻瘟病抗性。（5）通过对水稻中ABA激素合成途径中已报道的关键基因进行定量分析及2 kb启动子序列进行W-box顺式作用元件TGAC核心序列分析,结果显示OsWRKY5可能参与ABA合成代谢途径中;互作蛋白推测结合激素关键基因2 kb启动子MYBR序列分析推测OsMYB1R通过与DELLA类蛋白GAI互作,参与到GA信号途径中。
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