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枝角类是淡水湖泊中广泛分布的水生生物,其种类组成与个体丰度都与特定环境密切相关,并因环境因子的变化而改变。相当部分枝角类在生长过程中所脱落的壳瓣及其死亡后的尸体会在沉积物中以头甲、后腹部、尾爪、下颚等分离的残体形式得到较好程度的保存,这些残体能在一定程度上反映同期水体中的枝角类种类组成及个体丰度,从而包含着许多有用的生态、环境信息。将不同地层年代的残体信息进行对比分析不仅可以用于反演湖泊的气候(包括水温、气温、含盐度、水深等)、营养水平、酸碱度、沉水植物覆盖度、鱼类种群及动态等变化历史,还可以在已知特定湖泊相关环境变化历史的前提下研究湖泊环境变化对枝角类种群动态的影响,进而为湖泊治理的目标设定及成效评价提供参考。本论文即通过对枝角类微化石的分析,结合抚仙湖和滇池历史环境变化信息,研究了富营养化和鱼类引入对这两个高原湖泊枝角类的影响:为对比大型浅水湖泊和高原湖泊中枝角类对环境变化的响应特征,论文还分析了太湖中枝角类微化石的环境指示意义。本论文主要研究结果如下:
浮游生物食性鱼类太湖新银鱼(Neosalanxtaihuenisis)在20世纪80年代中期引入抚仙湖,随后取代了土著鱼类成为优势种,抚仙湖鱼类总产量也增加了3倍。同时,由于人类活动的不断加强,抚仙湖营养水平也显著提高。枝角类微化石分析结果表明,抚仙湖沉积物中象鼻溞属(Bosmina)为枝角类的优势属种,其中第一触角呈平直状(straight-formedantennules)的种类Bosminaspp.在1975年以前为绝对优势种,其绝对丰度在1987年以前都呈增加趋势,并在1987年达到最大值,此后基本上没有增加。相反,触角呈钩状(hookedantennules)的象鼻溞B.longirostriscornuta在1975到1987年仅有少量增加,但在1987年以后显著增加,并取代Bosminaspp.成为优势种。其它富营养种类如粗刺大尾溞Leydigialeydigii,矩形尖额溞Alonarectangular和圆形盘肠溞Chydorussphaericus都表现出与B.longirostriscornuta相同的变化趋势。研究表明,在过去的30年中,富营养化增加了象鼻溞和其它富营养种类的绝对丰度,而太湖新银鱼的引入则在枝角类种群结构的改变方面起到了更为重要的作用,其中B.longirostriscornuta因不易被鱼类捕食而迅速增加并取代Bosminaspp.成为优势种。
滇池在过去的几十年中由贫营养迅速发展到富营养水平,同时为提高经济效益,人们于上世纪60年代和80年代,对滇池进行了两次鱼类移植并使滇池的鱼类结构和数量发生了巨大的变化。通过对滇池沉积物中枝角类微化石进行分析,研究了滇池富营养化过程和历史上鱼类结构组成和丰度变化对枝角类的影响。分析结果表明随着鱼类引入和富营养化,滇池枝角类变化可划分为5个发展阶段:
第一阶段(20世纪40年代以前),水体处于贫营养水平,枝角类丰度普遍很低,溞属缺乏,象鼻溞为优势属种且以浮游生物食性鱼喜食的Bosminaspp.占绝对优势;第二阶段(20世纪40年代至50年代中期),水体营养水平开始升高,枝角类丰度迅速增加,潘属略有增加,象鼻溞属继续占据优势,但其内部浮游生物食性鱼喜食种类Bosminaspp.的相对比例明显下降,而不易被捕食的B。longirostriscornuta的相对比例则明显增加;第三阶段(20世纪50年代中期至70年代末期),水体营养水平继续增加,此时,浮游生物食性鱼迅速增多,大部分枝角类丰度迅速增加,而对水体营养水平要求较低的枝角类逐渐减少甚至消失,溞属枝角类迅速增加并成为浮游生物食性鱼的主要食物,象鼻溞内部种类的变化则比较微弱;第四阶段(20世纪70年代末期至90年代初期),水体继续富营养化,浮游生物食性鱼进一步增加,枝角类中富营养种类的丰度达到最大,特别对营养盐耐性较高的圆形盘肠溞成为优势种,而贫营养种类完全消失,潘属枝角类在增强的捕食压力下迅速减少,象鼻溞可能因水质的恶化也呈减少趋势;第五阶段(20世纪90年代至今):水质继续恶化,一方面超过多数枝角类的环境最适范围,另一方面也导致浮游植物群落发生变化,即改变了枝角类食物的质量与生物量,枝角类丰度迅速下降。
太湖为长江中下游的大型浅水湖泊,在过去的几十年中营养盐迅速增加并发展到富营养水平。本文通过对太湖(马山附近)沉积物中枝角类微化石的初步研究,对枝角类种群动态的驱动因素进行了分析。从沉积物中共鉴定出10属14种枝角类,其中象鼻溞属占绝对优势,相对比例平均值高达95.4%,尖额溞属次之,为4.2%;盘肠溞属以及其他枝角类不到1%。研究结果显示,随沉积深度自下而上变化,B.longirostriscornuta和喜好富营养水体环境的A.rectangula的丰度逐渐增加,而偏贫—中营养环境的A.intermedia的丰度则逐渐下降,表明水体营养水平处于逐渐上升的过程,其中表层3厘米以上枝角类绝对丰度的急剧下降和A.intermedia的完全消失表明20世纪80年代末期以来水体急剧富营养化;另外枝角类敞水区种类与沿岸带种类的数量比(P/L)随沉积深度的变化也在一定程度上反映了太湖水深/水面积的变化以及20世纪80年代木期以来的水体富营养化状况。研究结果同时也表明,20世纪60年代以前,自然环境条件为影响枝角类种群动态的主控因素,此后,人类活动的影响越来越明显并最终成为枝角类种群动态的决定性因素。
以上研究表明,通过对枝角类微化石进行分析能够很好地研究环境变化对枝角类种群动态的影响,同时,枝角类中的一些环境指示种能够较好地记录环境变化信息,从而在古湖沼学研究以及对现代湖泊进行生态修复的指导工作中具有重要意义。但由于环境因素总是协同作用于枝角类,因此在对枝角类微化石进行分析时,必须综合考虑各种环境因素的可能影响,尽可能结合其它古湖沼学指标以期提高枝角类微化石研究的准确度。总体而言,当前枝角类微化石的研究还不够深入,需要进一步加强这方面的研究以更好地了解枝角类微化石的意义。