华南微生物岩相介形虫动物群对二叠纪末生物大灭绝事件的响应

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二叠纪末生物大灭绝是地质历史时期规模最大的一次生物灭绝事件,导致了地球上超过80%的海洋物种消失。导致这次灭绝事件的原因是多方面、综合性的,一般认为是西伯利亚大火成岩省的岩浆喷溢引发森林野火,甲烷等温室气体和有毒气体的大量排放等,导致陆地生态系统的率先崩塌,全球变暖加速加剧,海洋酸化、毒化和缺氧层扩大进而导致海洋生态系统的崩溃。尽管对灭绝事件的原因和机制有了较为统一的认识并进行了大量的论证,但不同生物门类,甚至同一生物门类在不同沉积环境下对大灭绝事件的响应可能存在明显的差别。在关注环境控制因素的同时,也应该加强对具体生物门类与环境间的协同演化关系的研究,为更加全面、精细地刻画生物在灭绝与残存过程中的适应性演化提供参考。二叠纪大灭绝开始后,生物大量减少,导致绝大部分生物门类消失在化石记录中,想要获取生物在灭绝与残存过程中的细节变得困难重重。幸运的是,大量介形虫化石记录保存在二叠纪-三叠纪之交的微生物岩剖面中,作为灾后微生物主导的生物群落中最常见的后生动物化石类群,介形虫在数量和分布范围上独具优势,是这一重大地质历史转折期的古生物和古生态研究的重要载体。本文的研究材料主要来源于华南地区4条不同古地理位置上的二叠纪三叠纪之交含微生物岩剖面(广西作登、坡决,湖北寨下和浙江潘家庄),系统采集样品282件,获得保存完好的介形虫化石标本3167枚,共鉴定为27属139种。除传统的系统分类学描述外,选取部分性状稳定的常见属种尝试直角三角形方法(Right Triangle Method)进行描述。结合前人分类学研究材料,华南二叠纪-三叠纪之交的介形虫动物群主要以光滑速足介目分子为主,特别是Bairdiidae分子占据绝对优势,在不同的古地理位置上也未表现出明显的差别,均指示这些微生物岩形成于一个含氧量正常的浅水开阔台地环境。虽然残存期的介形虫仍然维持了较高的丰度和分异度,但是从进化论的角度来说,动物群的面貌并没有发生实质性的改变,因为该时期介形虫动物群的发展主要是由在大灭绝中幸存的古生代亲缘分子主导的,中-新生代亲缘分子尚无明显发展的迹象。以科/超科作为单位进行划分的传统介形虫古生态组合可以指示大尺度的海平面变化,比如在经历了二叠纪-三叠纪之交快速的海平面升降后,早三叠世微生物岩沉积的水体环境总体上比下伏的乐平统顶部的生物碎屑灰岩更浅。但在微生物岩发育的区间内,传统古生态组合难以体现一些较细微的沉积环境变化,而论文从研究剖面中识别出一些优势种组合的更替可以精细刻画微生物岩沉积区间内的水体环境的不断变化,从而在一定程度上弥补传统介形虫古生态组合的不足。优势种的变化规律大体是从微生物岩段下部以Bairdia属或典型的古生代特征属种为主的组合过渡为微生物岩段中部的多优势种共存的组合,最后转变成Liuzhinia antalyaensis和Bairdiacypris ottomanensis的组合,暗示了灾后水体环境从动荡逐渐趋于稳定的过程。论文选取四个研究剖面中分布广泛且跨越大灭绝界线的介形虫幸存分子,开展了与壳体大小相关的综合分析。在年龄划分的基础上,获取了四个种的年龄结构、幼年期生长速率和各年龄段壳体大小的详细数据。研究发现大部分介形虫受二叠纪-三叠纪快速升温的影响,壳体大小和生长速率发生异常变化,但变化的方向和幅度不尽相同,在不同相区的表现也可能存在差别。这说明不同相区或不同种的介形虫不仅受大灭绝事件的影响程度不同,而且在面对环境灾难时所表现出的主动适应能力和生存策略的选择也可能不同。因此,对于灭绝期间生物体型大小变化的研究应尽可能的限定在种内,而且生物对环境的响应并非完全被动的,通过自身调节来适应甚至改造环境是物种得以长久繁衍的必备技能。从本文研究剖面和其他同时期二叠纪-三叠纪之交微生物岩剖面介形虫动物群中采集了共410种介形虫壳体的轮廓形态数据进行几何形态学分析,首次获得了该时期介形虫形态空间分布和形态歧异度的信息,发现了形态歧异度和分类学多样性在大灭绝事件中的差异性变化和在残存期不同岩相间的差异。在二叠纪末大灭绝之初,大部分古特提斯洋区域的微生物岩相介形虫动物群的形态歧异度都发生了较大幅度的降低,形态的趋同可能暗示了环境压力的增大。此后,低形态歧异度的介形虫动物群一直持续到在早三叠世的第二幕灭绝时再次下降,但幅度明显减小,可能是因为这些地区的生态系统在大灭绝开始时就已经遭受重创,而后环境压力的持续不仅延迟了生物的复苏和生态系统的重建,也使得在第二幕灭绝发生时,生态系统没有太多恶化的余地。但受到泛大洋洋流影响的浙江潘家庄剖面刚好相反,在二叠纪末第一幕灭绝时介形虫形态歧异度下降的幅度不大,但第二幕灭绝发生后,形态歧异度下降较前一次明显增大。二叠纪末大灭绝开始时,由于洋流影响使得它们受到的缺氧和酸化等灾难事件的冲击程度相对较小,而早三叠世持续的环境压力和第二幕灭绝到来时,生态系统才出现更明显的生态危机。通过细致比较同一剖面微生物岩层和非微生物岩夹层中介形虫分类学和形态学信息可以发现,尽管微生物岩组构中产出的介形虫的分类学多样性要明显高于非微生物岩组构,但两者在形态歧异度上的差别很小,而且在非微生物岩形态空间之外的介形虫并没有统一向某个形态方向拓展的现象。加之微生物岩组构中的古生代亲缘分子的比例较整体明显偏低,如果为原地生物群落,那么可能说明微生物席内部环境与古生代亲缘分子灾后的繁盛并无关系。而且专属于微生物岩形态空间的介形虫中滤食性分子占比更高,与微生物爆发导致富营养化的事实相矛盾,说明这些介形虫很可能并非生活在微生物席中,而是由附近搬运而来的。即便有营食泥性介形虫的存在,但未在微生物岩中发现任何钻孔、取食等生物活动的证据。因此,介形虫等小体型的底栖动物化石大量保存在微生物岩中,可能是微生物席的空隙为生物死后的埋藏提供了较为理想的场所,而并非起到了提供生物生存所必需的氧气或食物来源的关键作用。
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