入侵植物互花米草(Spartina alterniflora Loisel.)的克隆性对海滨湿地关键环境因子变化的响应

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外来物种入侵的理论一直是一个重要的生态学问题,早已引起生态学家的广泛关注。尽管有关生物入侵的研究在现代生态学的研究中发展迅速,但是有关入侵物种成功入侵的机制却仍然有许多问题亟待解决。植物的克隆性,是促使植物适应环境的异质性,从而入侵新的生境的一个重要的特征。一些具有高度入侵性的物种的一个重要的特征是能够进行无性繁殖。相当多的入侵物种拥有强大的进行无性繁殖的能力,并且它们的克隆性和入侵性与它们的克隆特征有相关性。互花米草(Spartina alterniflora Loisel.)是一种原产美洲大西洋沿岸的多年生草本植物,如今在许多引种地快速蔓延。为了解释外来种互花米草的入侵机制,基于对其它物种入侵原因机制的分析及互花米草研究进展的掌握,本文在前人研究的基础上,从海滨潮间带关键的环境因子如潮汐淹水、泥沙沉积、盐分、及硫水平等方面,同时对互花米草无性系连接母株和子株的根状茎进行切断和保留,分别进行了受控试验。研究结果表明:(1)对年长的子株而言,保留与母株的根状茎连接的子株的生物量在对照、浅水和深水的条件下比切断根状茎连接的子株分别要高出118.8%,107.8%和149.4%;而对于年幼的子株而言,保留根状茎连接的子株生物量则分别高出切断处理子株3.0,3.3和11.2倍。实验结束时,保留根状茎连接的年幼子株株高在浅水和深水处理下与对照相比分别增加了19.3%和26.3%,而年长子株株高分别增加了10.7%和38.5%。与此相反,切断根状茎连接的年幼子株株高在浅水和深水处理下与对照相比降低了26.7%和25.8%。切断根状茎的年长子株株高随着淹水水深的增加没有显著变化。克隆整合增加了互花米草子株的耐淹能力,这种特征在深度淹水胁迫和早期生长中发挥了更重要的作用。(2)在浅水和深水处理下,切断根状茎连接降低了互花米草子株的生长和无性繁殖,同时增加了母株生长的无性繁殖能力。切断根状茎连接的子株没有开花,因此母株的有性繁殖并没有受到切断的影响。克隆整合只增加了整个无性系在对照处理下根状茎的各项特征。母株、子株及整个无性系的生长和无性繁殖特征随着随着淹水水深的增加而降低,然而,母株和无性系有性繁殖的特征随着淹水水深的增加而增加。互花米草生长、无性和有性繁殖的权衡受到淹水水深的影响,但是并没有受到克隆整合的影响。(3)沙埋实验中克隆整合同样使互花米草子株克隆生长受益,但是母株的克隆生长能力下降。因此,整个无性系的克隆生长并没有受到克隆整合的影响。切断根状茎增加了母株和无性系的有性繁殖。对子株的资源输出以母株的克隆生长和有性繁殖受损为代价。沙埋条件下有性繁殖的增加和克隆生长的下降可能表现出一种补偿机制。根状茎的断裂并没有影响无性系的克隆生长,但是增加了基株的有性繁殖。(4)盐度同时抑制了互花米草的生长和有性繁殖。克隆整合增加了子株的存活,生长和有性繁殖,尤其对于年幼的子株而言,这种作用更为重要。同时,克隆整合降低了母株的生长和有性繁殖。因此,整个无性系没有受到克隆整合的影响。与预期相反的是,盐度条件下互花米草没有表现出生长和繁殖之间的权衡。克隆整合并没有改变母株、子株和无性系对盐分的响应趋势。(5)高硫条件下切断根状茎的子株在实验最后全部死亡。生物量、叶数量、分蘖数、根状茎数量、小穗数量在低硫条件下达到最大值,然后随着硫浓度的升高下降。克隆整合显著增加了子株的存活、生长、克隆繁殖和有性繁殖的能力,但是降低了母株的表型特征。因此,克隆整合没有影响无性系的表型特征。克隆整合没有改变生长、无性和有性繁殖之间的权衡。一旦子株受到环境波动如挖掘、根状茎切断的影响,母株能立即增加自身的生长和产生新的子株进行扩张。因此,为了有效的控制互花米草,我们建议物理控制(挖掘、根状茎打断等)应该大面积的重复进行。基于本文的研究成果,作者认为克隆整合能增加子株的生长繁殖的各项指标,而这种资源输出以母株的损失为代价。因此,克隆整合并不能影响潮间带环境下互花米草整个无性系的生长和繁殖指标。同时结果表明环境因子中物理因素(潮汐淹水、泥沙沉积)能改变互花米草生长、无性和有性繁殖之间的权衡,而化学因素(盐分、硫水平)则不能改变这种权衡。互花米草在不同的生境中表现出不同的繁殖策略。但是,本实验的多因素分析结果表明,克隆整合不能改变互花米草生长、无性和有性繁殖之间的权衡,互花米草在潮间带的繁殖策略仅受潮间带物理、化学环境因子的影响。
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