海南牛肝菌科真菌物种多样性研究——兼论中国褶孔牛肝属的分类

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本研究选择中国的热带地区海南作为研究地点,连续3年在该区的尖峰岭、霸王岭、五指山、吊罗山、黎母山、鹦哥岭等自然保护区进行了牛肝菌科(Boletaceae)标本的采集。在此基础上,对每号标本进行了详细的形态解剖学研究,并对部分种类进行了基于nrLSU的分子系统发育学的研究。同时,还对中国的褶孔牛肝菌属(Phylloporus)真菌进行了形态解剖学及基于nrLSU、ITS和tef-1三个基因片段的分子系统发育学研究。本研究获得分子序列230条,对12属44种牛肝菌科真菌进行了详细的形态学描述和显微结构绘图,其中包括1个新属,11个新种,3个中国新记录种,3个新组合;并初步揭示了海南牛肝菌科真菌的区系地理特征。主要的研究结果如下:   1、明确海南38种牛肝菌的物种概念,并对部分疑难种进行分类修订   对海南牛肝菌科12属38种的真菌进行了野外生境照片的拍摄,共生树种的鉴定,担孢子、担子、管缘囊状体、侧生囊状体及菌盖表皮等显微特征的观察及绘图,明确了各个种的概念。   在研究有关模式标本及引证标本的基础上,澄清了海南牛肝菌科部分真菌的分类混乱。如发现过去被鉴定为Boletellus ananiceps或Bol.ananas,Boletus albus Peck,Pulveroboletus ravenelii(Berk.& M.A.Curtis)Murrill的标本实际上分别为Bol。emodensis(Berk.)Singer,Boletus orientialbus N.K.Zeng&Zhu L.Yang,Pul.icterinus(Pat.&C.F.Baker)Watling;Strobilomyces annamiticus Pat.,B.puniceus W.F.Chiu和B.megasporus M.Zang,S.sanmingensis N.L.Huang,Tylopilus microsporus S.Z.Fu,Q.B。Wang& Y.J.Yao分别为Bol.emodensis,Bol.obscurecoccineus(Hohn.)Singer,S。mirandus Corner,T.neofelleus Hongo的晚出异名。   2、新分类单元在海南的发现   通过详细的形态解剖学及基于nrLSU、ITS和rpb-2三个基因片段的分子系统发育学研究,建立了牛肝菌科的一个新属即柯氏牛肝菌属Corneroboletus N.K.Zeng&Zhu L.Yang,该属的主要特征是担子果具菌幕残余和菌环,担孢子具不规则的疣点或杆菌状纹饰,菌盖表皮为粘球囊型。该新属以原描述于新加坡的Boletusumbilicatus Massee为模式,并在此基础上,提出了一个新组合即Corneroboletusumbilicatus(Massee)N.K.Zeng&Zhu L.Yang,同时还对C.umbilicatus、Boletusindecorus Massee、Boletopsis corrugatus Pat.& C.F.Baker的主模式进行了深入研究,确认B.indecorus和B.corrugatus为C.umbilicatus的晚出异名。   研究还发现了4个新种,2个中国新记录种,提出2个新组合,它们分别是新种美丽金牛肝菌Aureoboletus bellus N.K.Zeng& Zhu L.Yang,华金牛肝菌A.sinensisN.K.Zeng&Zhu L.Yang,海南条孢牛肝菌Boletellus hainanensis N.K.Zeng&Zhu L.Yang和东方白牛肝菌Boletus orientialbus N.K.Zeng&Zhu L.Yang;新记录种厚囊牛肝菌Boletus mirans Corner和红鳞海氏牛肝菌Heimioporus rubropunctus(Hongo)E.Horak;新组合红褐红孢牛肝菌Porphyrellus brunneirubens(Corner)Yan C.Li,Zhu L.Yang&N.K Zeng和黑紫红孢牛肝菌Por.nigropurpureus(Corner)Yan C.Li,Zhu L.Yang&N.K Zeng。   3、中国褶孔牛肝菌属的分类学研究   在我国西南、华南、华中、华东等地区,对该属的标本进行了广泛采集,在形态解剖学研究的基础上,结合nrLSU、ITS和tef-1三个基因片段的分子数据,发现我国该属至少分布有25个物种;对其中的11个物种进行了形态描述和绘图,包括7个新种和1个中国新记录种。这些新种和新记录种分别是云南褶孔牛肝菌P.yunnanensis N.K.Zeng,Zhu L.Yang&L.P.Tang、翘鳞褶孔牛肝菌P.imbricatus N.K.Zeng,Zhu L.Yang&L.P.Tang、细鳞褶孔牛肝菌P.microsquamosus N.K.Zeng,Zhu L.Yang&L.P.Tang、钝鳞褶孔牛肝菌P obtusisquamosus N.K.Zeng,Zhu L.Yang&L.P.Tang、厚囊褶孔牛肝菌P.pachycystidiatus N.K.Zeng,Zhu L.Yang&L.P.Tang、红盖褶孔牛肝菌P.rubeolus N.K.Zeng,Zhu L.Yang&L.P.Tang、凹盖褶孔牛肝菌P.umbilicatus N.K.Zeng,Zhu L.Yang&L.P.Tang及变红褶孔牛肝菌P.rufescensComer。过去我国虽报道过该属真菌13种1变种,经研究可接受的分类单元只有4个,即美丽褶孔牛肝菌Phylloporus bellus(Massee)Corner、潞西褶孔牛肝菌P。luxiensis M.Zang、东方褶孔牛肝菌短孢变种P.orientalis var.brevisporus Corner和小孢褶孔牛肝菌 P.parvispora Corner。   研究发现云南褶孔牛肝菌和翘鳞褶孔牛肝菌这两个形态非常相似的种,在基于nrLSU的分子系统发育树上,两个种没有得到有效区分,但在ITS、tef-1或基于nrLSU、ITS和tef-1三个基因片段联合分析的分子系统发育树上,这两个种的样品则各自形成了独立的分支。进一步的研究表明,云南褶孔牛肝菌分布在云南南部,与壳斗科等热带亚热带植物形成共生关系,而翘鳞褶孔牛肝菌则生长在我国西南海拔3000-3700m的地区,与冷杉、云杉等暗针叶树形成共生关系。结合分子系统发育学、地理分布及生态特征等证据,推测翘鳞褶孔牛肝菌可能是在青藏高原隆升中新近分化出的物种。   4、海南牛肝菌科真菌的区系地理特征   对海南38种牛肝菌科真菌进行统计分析,其中热带亚洲分布的有20种,约占总种数的52.63%;东亚至北美分布的有4种,约占总种数的10.53%;东亚分布的有8种,约占总种数的21.05%;中国特有种有4种,约占总种数的10.53%;海南特有种有2种,约占总种数的5.26%。数据显示,海南牛肝菌科真菌具有热带亚洲地理区系的特征,同时和东亚地理区均有着紧密的联系,与北美的地理区也有着一定的联系,并且中国特有种和海南特有种各占一定比例。
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