种子多态性是植物对生存环境的一种形态及生理适应现象,在种子扩散和萌发方面具有“两头下注”的策略,保证了种群的繁衍及潜在扩大种群的作用。种子多态性研究对研究植物表型特征与生态进化间的关系具有重要的意义。本研究对绒毛白蜡(Fraxinus velutina)两种不同翅型的果实形态结构特征、扩散特征、萌发适应性、萌发初期的种子转录组学进行了研究。本试验主要结果如下:(1)比较果实表型特征发现:二翅型果实果宽和果长显著大于三翅型,但其果实和种子重量显著地比三翅型低。果宽和果长这两个性状受年份影响显著,但果实重量和种子重量性状受年份影响较小。果实表型性状之间具有一定的相关性,尤其是与翅型相关。两类果实内都会产生腐烂种子、空种子或多粒种子。果实的表型特征是母树对环境的一种适应机制,表型多样化是扩散和萌发差异的基础,避免了同胞竞争。(2)果实和种子结构解剖显示:二翅型果实与三翅型果实的差异主要是在靠近珠孔端附近的果皮结构不同,二翅型果皮有2组维管束,三翅型果皮有3组维管束。除此之外,两种翅型果实和种子均具有如下特征:果皮组织结构致密,胚乳组织致密,种子胚已经发育成熟。中央维管束组织贯穿子叶和胚轴及胚芽生长点。果翅部位中果皮细胞成空腔状,在种子内部存在很多空隙,如胚乳和胚间、两子叶之间、胚根根冠和胚乳间。果实的结构特征有助于种子扩散,保护种子度过不利环境的同时,也对萌发造成了阻碍。(3)从两类果实的扩散距离和扩散时长看:果翅翅型影响着扩散特征,三翅型的扩散距离较远,容易在阵风的作用下进行传播,而二翅型果实的扩散时长较大,容易被二次传播,二翅型和三翅型果实两种扩散机制的结合有助于种群之间避免同胞竞争,更有利于绒毛白蜡种群的扩散与繁衍。(4)二翅型和三翅型种子萌发时对光周期、光照强度、温度都有各自的适应范围,会根据所处环境调整萌发行为,从而能在不同的条件下萌发。在同一环境下萌发具有差异,是因为其具有多态性种子两头下注的萌发策略。其中,种子萌发最适光周期表现为:在24h和8h光照时,二翅型种子发芽率高于三翅型种子,而在12h和10h光照时,三翅型种子发芽率高于二翅型种子,在黑暗条件下时,两类种子发芽率很低。两类种子的发芽率在12h光照时最高。二翅型种子在1000、2000、3000、4000Lx4个光照强度时都能萌发,及该类种子能在较宽的光照强度范围内萌发。三翅型种子则在较低的光照强度下萌发较好。二翅型种子萌发需求的温度较高,但三翅型种子萌发适应的温度范围较宽,在20-30℃恒温和35/20℃变温下都能较好的萌发,即三翅型种子具有适应不同气温时萌发的潜能。两类种子都随着温度升高,其发芽率显著升高,而变温能显著促进种子萌发,出苗整齐且周期短。(5)比较贮藏时间及果皮状况对种子萌发影响发现,后熟都能促进种子萌发。果皮则是抑制萌发,果皮对种子萌发的抑制主要源于果皮降低了光照,使得种子感受光强减弱,限制了萌发。(6)对在25℃1700Lx24h光照下处于萌发初期的种子进行转录组测序,得到4350个差异Unigenes,3875个得到功能注释。上调基因1936条,下调基因2414条,萌发初期两类种子基因表达量差异显著。2077条基因在GO功能富集中得到注释,分配到41个GO二级功能类别中。在KEGG Pathway分析后,1263个差异基因得到注释,分布到118个信号通路Pathway中,富集显著的有20个通路。(7)通过分析光合作用天线蛋白和光合作用通路表明,三翅型种子在萌发初期通过LHCA和LHCB降低光能捕获,减少光损伤,三翅型种子在萌发初期较二翅型适应低光照。(8)鉴定了对绒毛白蜡种子萌发有重要作用的GO富集条目,分别是种子萌发(GO:0009845)、种子萌发的正调节(GO:0010030)、种子休眠过程(GO:0010162),在这些生物过程中,三翅型种子中的基因表达全部下调。有编码调控胚乳破裂的β-1,3-glucannase基因、编码甲硫氨酸合成酶和S-腺苷甲硫胺酸合成酶的基因,三翅型种子中这些基因表达量为下调,说明三翅型种子的萌发要弱于二翅型种子,佐证了两类种子发芽率差异的原因。综上所述,绒毛白蜡三翅型果实是母树对生长环境的适应,通过三翅型果实,有助于种子进一步扩散,扩大种群范围。通过二翅型果实,保证其物种的生存。两种果实萌发时能应对不同环境,为绒毛白蜡增添了适应环境变化的一种萌发机制。绒毛白蜡二态型果实的有机结合是物种对生态环境的适应,在扩散和萌发方面都是“两头下注”的生存策略,不仅是表型特征的进化体现,同时在基因调控方面也具有适应性变异,从表型到基因都产生了进化机制。