【摘 要】
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大脑皮层作为调节感觉和运动的高级中枢,对动物和人类的生存起着至关重要的作用;如视觉、听觉、嗅觉、味觉、躯体感觉等,都离不开大脑皮层对获取信息的汇总、处理及反馈。对于人类而言,视觉系统作为重要神经环路系统,80%以上的外界信息都由其感知、接收及处理。因此,开展视觉皮层的研究,对人类了解自身具有重要的现实意义。然而,受限于技术手段,至今在单神经元水平,关于视觉皮层神经环路的研究结果还较少。针对这一现状
【基金项目】
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国家自然科学基金项目的资助（No.81671374和No.61371014）
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大脑皮层作为调节感觉和运动的高级中枢,对动物和人类的生存起着至关重要的作用;如视觉、听觉、嗅觉、味觉、躯体感觉等,都离不开大脑皮层对获取信息的汇总、处理及反馈。对于人类而言,视觉系统作为重要神经环路系统,80%以上的外界信息都由其感知、接收及处理。因此,开展视觉皮层的研究,对人类了解自身具有重要的现实意义。然而,受限于技术手段,至今在单神经元水平,关于视觉皮层神经环路的研究结果还较少。针对这一现状,本文基于小鼠全脑高分辨成像,获取其全脑共定位的神经元形态信息数据集和胞体构筑信息数据集。以此为工作基础,对小鼠视觉皮层单神经元形态及脑区定位进行了研究,主要包括以下内容:（1）构建了对于小鼠视觉皮层单神经元形态获取和分析的方案,并规范化了整个分析流程。基于结构光的双通道荧光显微光学切片断层成像系统所具有的空间自配准的优势,根据获取数据集的图像特征,进行了视觉皮层目标神经元胞体定位、目标神经元数字化、矢量化的重建。对于神经元重建结果,通过对神经元数字化信息文件的检验,保证其解剖学形态结构的准确性和拓扑学结构的完整性,并对其进行形态学参数分析及解剖学投射定位。（2）为了研究单神经元水平的小鼠视觉皮层第5层（layer 5,L5）和第6层（layer6,L6）的兴奋性长程投射神经环路,以Thy1-e YFP H line品系小鼠为样本源,重建了103个位于小鼠视觉皮层L5和L6层的兴奋性长程投射神经元,对其神经元形态与轴突投射相关性进行了分析。本文依据神经元树突形态和胞体位置将神经元分为6类,分别为位于L5层的星型锥体神经元、稀疏簇状锥体神经元、密集簇状锥体神经元和位于L6层的类星型多棘状神经元、星型锥体神经元、稀疏簇状锥体神经元。依据神经元的轴突纤维投射路径和投射终点分布,将神经元划分为3种投射模式,分别为离皮质投射神经元、胼胝体投射神经元、同侧环路连接神经元。基于单神经元完整形态的优势,对神经元6种类型与3种投射模式之间的相关性进行了分析,发现小鼠视觉皮层兴奋性神经元的树突复杂度会对其轴突投射模式产生影响。在离皮质投射模式中,小鼠视觉皮层L5层和L6层的兴奋性神经元表现出明显的投射差异性。（3）本文开展了单神经元水平的小鼠视觉皮层胆碱能中间神经元的局部环路研究,以Chat-Cre:Ai47小鼠为样本源,重建了47个位于小鼠视觉皮层L2/3和L5层的胆碱能中间神经元,对其实现了形态学类型划分和对应的神经元形态特征分析。经免疫组化实验验证,获取的小鼠视觉皮层胆碱能中间神经元分子特征表现为VIP阳性,而形态学类型,基于突起形态,划分为双极状细胞（Bipolar cell,BPC）、双簇状细胞（Bitufted cell,BTC）、多极状细胞（Multi-polar cell,MPC）共3种类型。BPC、BTC类型的突起形态延垂直于皮层方向表现出明显的极化特征,MPC类型未表现出该特征。在突起复杂度的宏观度量上,BTC与MPC之间有着显著的突起复杂度差异,而BPC与BTC之间、BPC与MPC之间的突起复杂度不存在显著性差异。在突起复杂度的分级度量上,BPC和BTC的形态学差异主要表征在拓扑结构特征方面。综上所述,本文构建了适用于单神经元水平的小鼠视觉皮层神经环路研究方案,并在单神经元水平,完成了小鼠视觉皮层兴奋性长程投射神经元和胆碱能中间神经元的形态学研究。
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