树木间相互作用对热带森林结构和功能的影响

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热带森林是世界上拥有生物多样性最高的生态系统之一。各种生物之间又以复杂的相互作用网络使森林形成一个区别于其组成部分(如树木)的整体。森林也因此成之为典型的层级系统,每一个上层复杂组织(如森林)都由下层的发生相互作用的组成部分(如树木)构成,而且不同层级之间还会相互联系与影响,如森林的上层结构和功能(如群落物种组成和森林系统初级生产力)会受处于该层级关系下层的树木和树木间的相互作用的影响;而森林系统结构和状态的改变(如森林垂直结构的变化改变了森林的光资源分布)也可能反过来影响树木间的相互作用。本论文通过跨越和整合森林的不同层级,以树木间的相互作用为核心生态学过程,研究了自下而上和自上而下的过程是如何分别影响一个热带森林的结构和功能。本论文利用来自巴拿马Barro Colorado Island(BCI)的一个50 ha森林样地的长期调查数据,以树木的生长和死亡动态为研究对象,通过基于树木个体的层次贝叶斯模型,探索了三个问题:(1)树木间的相互作用如何影响森林群落的物种多度格局的形成和维持;(2)树木间的相互作用如何影响森林生态系统的初级生产力;(3)由干旱介导的森林结构和资源状态的改变又是如何影响树木间的相互作用。首先,本论文发现树木间的相互作用与树木间的谱系和功能性状相异性息息相关,具体表现为,当邻体树木与目标树木在谱系和功能性状上的相异性越大时,目标树木生长越快。这种正的邻体相异性效应还与物种在群落中的多度有显著关系,具体表现为,丰富种比稀有种受到更强的正邻体相异性效应。该非对称的正邻体相异性效应使处于生长劣势的稀有种在其极其稀有的情况下反而具有相对于丰富种的生长优势,从而帮助稀有种在群落中维持。这些结果表明由功能性状和谱系介导的树木间相互作用对该森林群落中物种多度格局的形成和维持(即森林的主要结构特征之一)有重要的影响,也表明了自下而上的过程对森林结构的影响。其次,本论文还发现发生于局域水平的正邻体相异性效应可以上溯至生态系统水平并影响其初级生产力。当群落的物种丰富度较高时,群落的平均邻体相异性也较高,从而平均个体生长速率也较快,进而促进了正的物种多样性-生产力关系的形成。该结果从一种新的角度(即邻体水平的互补效应)为天然的热带森林中的多样性-生产力关系提供了机制性的解释,也说明了由功能性状和谱系介导的树木间相互作用对森林系统功能的重要影响。综合上述两方面的结果表明,自下而上的过程(即树木间的相互作用)是决定该热带森林生态系统的结构和功能的重要的因素。最后,本论文以发生于该森林的一次大干旱为研究对象,研究了由干旱引起的森林垂直结构的改变及其对树木间相互作用过程的影响。本文发现此次干旱引发大量的大树死亡,从而使林下的光资源水平增加,并进一步使由单位面积叶干重介导的对小树存活的邻体相异性效应在干旱期很微弱,而该效应在干旱后却表现为显著的正效应。这部分结果表明了森林结构和状态的改变也会影响树木间的相互作用,即表明了自上而下过程的重要性。这部分研究还表明了干旱还可通过改变树木间相互作用间接影响森林对干旱的响应,这对于更加准确地预测干旱和其他气候变化事件对森林的影响有重要的意义。综合起来,本论文的研究促进了热带森林中关于物种共存、稀有种形成、多样性-生产力关系和气候变化对森林的间接影响等重要的生态学问题的理解。此外,本论文通过实例研究阐述了一种系统的森林生态系统认识论:在认识森林生态系统时,我们要用联系的观点考虑森林不同层级、及不同层级之间的关系和相互作用,即要既见树木又见森林。最后,本论文还建议,未来的研究若能够考虑以下两点可能会极大地促进在“树木相互作用对森林结构和功能的影响”相关方面的研究进展:(1)物种内的功能性状变异是如何影响树木间的相互作用,并进一步地影响森林的结构和功能;(2)多种种群统计动态(如生长、存活和更新)如何共同作用和决定森林的结构和功能;这些过程在树木的不同发育阶段又有何差异。
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