小麦族(Triticeae Dumortier)是禾本科(Poaceae)植物中一个十分重要的类群,约有350-450个种,广泛分布于北半球温带地区。小麦族植物包含重要的粮食作物如:小麦(Triticum aestivum L.)、大麦(Hordeum vulgare L.)、黑麦(Secale cereale L.),也包含许多有重要经济价值的牧草种类如:老芒麦(Elymus sibiricus L.)、羊草(Leymuschinensis(Trio.)Tzvelve)、冰草(Agropyron cristatum(L.)Gaerton)。因此,研究小麦族系统与进化历史,为麦类作物的改良和提高牧草品质提供良好的遗传资源;对草原的合理开发利用、草原生态系统平衡的维持、水土保持等方面有着重要的作用。小麦族植物包括大量的二倍体和多倍体,二倍体通过不同天然杂交组合形成小麦族70-75%的多倍体植物。不同的二倍体和多倍体植物被禾草分类学家组合在不同的属中。按照基因组分类系统,小麦族普遍得到认可的二倍体属主要有:山羊草属(Aegilops)、冰草属(Agropyron)、澳冰草属(Australopyrum)、类大麦属(Crithopsis)、簇毛麦属(Dasypyrum)、旱麦草属(Eremopyrum)、亨氏草属(Henrardia)、异形花属(Heteranthelium)、大麦属(Hordeum)、新麦草草属(Psathyrostachys)、黑麦属(Secale)、拟鹅观草属(Pseudoroegneria)、带芒草属(Taeniatherum)、Festucopsis、Lophopyrum、Peridictyon和Thinopyrum等,多倍体属主要有:小麦属(Triticum)、披碱草属(Elymus)、偃麦草属(Elytrigia)、猬草属(Hystrix)、鹅观草属(Roegneria)、仲彬草属(Kengyilia)和赖草属(Leymus)等。其中,猬草属、鹅观草属和仲彬草属被包括在广义概念的披碱草属(广义披碱草属,Elymus sensu lato)中。小麦族二倍体属、广义披碱草属和赖草属含有的植物种类占整个小麦族物种数量的85%以上。理清它们的系统关系有助于把握小麦族的系统与进化历史,从而更好的应用到麦类作物和牧草品种遗传改良的实践中。目前,就二倍体属、广义披碱草属和赖草属植物的基因组系统关系、属间系统关系、属的系统地位及有效性、物种起源、基因组供体来源等存在较大的分歧。本研究基于编码质体乙酰-CoA羧化酶的单拷贝核Acc1基因和编码磷酸甘油酸激酶的单拷贝核Pgk1基因序列的分子系统发育分析,从二倍体属、广义披碱草属和赖草属的107个植物类群中分离获得158个Acc1基因单倍型序列和185个Pgk1基因单倍型序列,通过Acc1和Pgk1基因单倍型序列的遗传变异和直系同源比较,探讨小麦族二倍体属、广义披碱草属和赖草属植物的基因组系统关系、属间系统关系、属的系统地位、基因组供体来源、植物类群发生地理分化的生物学理论依据。主要结果如下:1.基于Acc1和Pgk1基因序列对小麦族代表18个基因组的33个二倍体植物进行系统发育重建,探讨二倍体基因组的系统关系。系统发育分析显示部分植物类群在Acc1和Pgk1基因树间存在明显的系统冲突。独立基因以及联合基因的系统分析支持:(1)Triticum/Aegilops复合群为非单系起源,他们与Taeniatherum(Ta)和Thinopyrum(E~b)具有较近的亲缘关系;(2)Lophopyrum elongatum(E~e)和Thinopyrumbessarabicum(E~b)在进化上已经发生明显的分化;(3)Pseudoroegneria(St)、Lophopyrum(E~e)和Australopyrum(W)可能存在共同起源;(4)Peridictyon(Xp)和Dasypyrum(V)拥有较近的亲缘关系;(5)Eremopyrum(F)与Agropyron(P)可能存在共同起源。2.对猬草属及其近缘属Thinopyrum(E~b)、Lophopyrum(E~e)、拟鹅观草属(St)、新麦草属(Ns)、大麦属(H)、赖草属(NsXm)和披碱草属(StH)植物共23个类群的Acc1和Pgk1基因序列进行序列和系统发育分析,探讨猬草属及其近缘属植物的系统发育关系,猬草属的系统位置及有效性,猬草属植物基因组供体来源。序列分析显示Acc1基因序列在E.wawawaiensis中拥有一个182 bp的Stowaway转座插入,Pgk1基因序列在L.arenarius和Psa.juncea中有81 bp的Stowaway插入,Pgk1基因序列在Hy.duthiei、Hy.duthiei ssp.longearistata和L.akmolinensis中有29 bp的Copia反转座插入。系统发育分析表明:(1)猬草属模式种Hy.patula含有StH基因组,与披碱草属、拟鹅观草属和大麦属具有密切的亲缘关系;(2)猬草属的其他物种Hy.duthiei、Hy.duthiei ssp.longearistata、Hy.coreana和Hy.komarovii含有NsXm基因组,与新麦草属和赖草属植物亲缘关系密切。研究结果支持将础patula从猬草属组合到披碱草属中,而Hy.duthiei、Hy.duthiei ssp.logearistata、Hy.coreana和Hy.komarovii应组合到赖草属中。3.从33个广义披碱草属植物中分离获得67个Acc1基因单倍型序列和59个Pgk1基因的单倍型序列。对这些单倍型序列与小麦族18个基因组的33-35个二倍体基因序列进行系统比较分析,探讨广义披碱草属系统关系、基因组供体来源及St基因组分化式样。结果表明:(1)广义披碱草属植物的St、H、P和W分别起源于拟鹅观草属、大麦属、冰草属和澳冰草属:(2)Y基因组与Peridictyon的Xp基因组和Dasypyrum的V基因组具有较近的亲缘关系;(3)广义披碱草属含StH基因组的植物存在北美与欧亚大陆的地理分化;(4)北美的Pse.spicata参与了北美StH基因组植物的物种形成,欧亚大陆广义披碱草属植物的St基因组存在多个来源,且可能经历了快速的遗传分化;(5)广义披碱草属植物存在多重起源;(6)披碱草属、鹅观草属和仲彬草属植物类群在系统发生上形成复杂的网状进化式样。4.从广义披碱草属的仲彬草属植物类群的15个物种中分离到47个Pgk1基因单倍型序列。将这47个单倍型序列与4个拟鹅观草属物种和11个冰草属植物类群的Pgk1基因序列进行了序列与系统发育分析,探讨仲彬草属植物系统关系及地理分化。结果显示:(1) P基因组单倍型序列中,青藏高原的仲彬草属物种与来自内蒙古的Ag.cristatum及Ag.mongolicum在1251-1334bp处多了一个81bp插入,而中亚半荒漠-草原植被区的仲彬草属物种和中亚其他地区的Ag.cristatum没有发现81bp插入;(2)仲彬草属与拟鹅观草属和冰草属具有密切的亲缘关系;(3)拟鹅观草属可能没有直接作为St基因组供体来源参与仲彬草属物种形成;(4)中亚和青藏高原的仲彬草属物种可能为独立起源的两个支系,独立起源可能是导致仲彬草属存在中亚-青藏高原的地理分化格局的原因。5.从27个赖草属物种分离获得代表不同基因组直系来源的50个Acc1基因的单倍型序列和42个Pgk1基因的单倍型序列。将这些单倍型序列与小麦族35个二倍体植物的Acc1和Pgk1基因序列进行了系统比较分析,探讨赖草属植物系统关系、基因组供体来源及地理分化。结果表明:(1)青藏高原赖草属植物在Acc1基因序列上比其他供试的赖草属植物多了一个33bp插入;(2)赖草属植物Acc1基因的Xm-copy序列与冰草属植物和Eremopyrum triticeum的Acc1基因序列比赖草属植物Ns-copy序列和新麦草属植物的Acc1基因序列多了一个TATA插入;(3)赖草属与新麦草属具有密切的亲缘关系,赖草属的Ns基因组起源于新麦草属;(4)赖草属Xm基因组的起源可能涉及到冰草属的P基因组、Ere.triticeum的F基因组和一个未知来源的基因组;(5)赖草属植物Ns基因组存在多个不同的起源;(6)赖草属植物存在北美-青藏高原-中亚的地理分化;(7)北美赖草可能由中亚的原始种通过白令陆桥迁徙而来,而青藏高原赖草由中亚的原始种演变而来。