不同群落类型冠层结构及其光环境对紫耳箭竹(Fargesia decurvata)种群特征的影响

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小径竹类是亚高山地带和亚热带山地阔叶林下的优势种,是影响森林更新的关键因子。目前关于冠层环境对小径竹种群特征影响的研究主要集中在林隙/林窗等这些特殊的冠层环境,较少考虑典型群落类型冠层结构及其所造成的光环境异质性对其种群特征的影响。本研究于2016年11月在重庆金佛山国家自然保护内,选择了立地条件基本一致的3种典型群落类型:落叶阔叶林(deciduous broad-leaved forest,DBF)、常绿落叶阔叶混交林(evergreen and deciduous mixed broad-leaved forest,MBF)和常绿阔叶林(evergreen broad-leaved forest,EBF),每种群落类型下分别设置3个300 m~2的样方,每个样方内随机设置了3个拍摄位点,使用HemiView数字植物冠层分析系统对群落类型冠层进行数据采集,量化群落的冠层结构特征(冠层开度,叶面积指数,平均叶倾角)、光环境特征(林下直射光,林下散射光,林下总辐射),并进行季节性动态监测。同时,对林下紫耳箭竹(Fargesia decurvata)的种群特征、形态可塑性特征、生长发育特征进行了调查,分析冠层结构特征及林下光环境的差异对紫耳箭竹种群特征的影响,并探讨它们之间的相互关系。主要研究结果如下:(1)随着落叶阔叶林→常绿落叶阔叶混交林→常绿阔叶林演替的进行,各群落类型的冠层结构特征发生显著了改变,表现为冠层开度下降、叶面积指数增加,平均叶倾角变小,冠层消光能力增强,林下光照水平降低。冠层结构与林下光照指标显著相关,并影响林下光照的组成,其中对林下散射光的影响比对直射光大。(2)3个群落类型中冠层开度、林下光照条件均随着生长季的到来而下降,而叶面积指数均呈现增长的趋势,峰值均出现在6、7月份;平均叶倾角在春季达到最大值,在夏季为最小值。落叶阔叶林的冠层结构和光环境特征的季节变化动态最为明显,混交林次之,常绿阔叶林变化幅度最小,最为稳定。(3)林下紫耳箭竹的生长与冠层结构和光环境是密切相关。随着演替的进行,林下光照强度的降低,紫耳箭竹分株矮小化,叶片变窄,繁殖能力降低,生物量积累减少,但通过增大比茎长、叶面积率、比叶面积、比隔长和分枝角度提高对光的利用效率,有效适应弱光环境。在光照条件差的常绿阔叶林下,紫耳箭竹降低对隔离者的投资,将较多的生物量用于秆的增高增长;而在光照条件好的落叶阔叶林环境下,紫耳箭竹降低对枝、叶生物量的分配,则加大对地下茎的投资,可认为是对水分资源所表现出来的一种觅养行为。(4)不同群落类型下紫耳箭竹竹笋出土的时间不同,但均从3月份开始出笋。出笋期可分为三个阶段:初期、盛期和末期,各群落类型的紫耳箭竹进入每个时期的时间有所差异。常绿阔叶林出笋时间最晚,停止出笋时间最早,出笋数最少,但退笋率低;落叶阔叶林和混交林下的紫耳箭竹出笋时间和停止出笋时间相似,其中混交林出笋数最高,退笋率也最高。随着出笋时间的延迟,退笋率呈升高的趋势,退笋的高度呈现降低的趋势。(5)同一群落类型中,不同时期出土的竹笋的地径均变化不大,无显著差异。不同群落类型中,落叶阔叶林和混交林出土的竹笋地径无显著差异,但均显著大于常绿阔叶林(P<0.05)。紫耳箭竹竹笋出土后80 d左右完成高生长过程。竹笋高生长与生长时间之间相关性极显著(P<0.001)。各群落类型中竹笋高生长曲线均呈现出“S”型曲线,符合“慢一快一慢”的生长趋势。竹笋高相对生长速度:混交林>落叶阔叶林>常绿阔叶林。(6)紫耳箭竹克隆繁殖与分株密度之间具有密切的关系。随着分株密度的增加,出笋数增加,成竹数降低。这种变化关系,可认为是竹类克隆繁殖的一种自我调节作用。研究表明森林演替的过程中,群落冠层结构发生显著改变,并影响到了林下光照强度和光质;低光环境限制紫耳箭竹种群的更新和发展;不同群落类型冠层环境下,紫耳箭竹种群发生了明显的可塑性变化;这些可塑性变化是种群对冠层结构和光环境差异的适应性反应的结果,有利于增强种群对异质生境中光资源的获取和利用;群落可以通过调控冠层结构的改变,从而达到协调和控制小径竹种群的发展,使得冠层树种和小径竹之间能形成一种稳定共存的关系。
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