基于叶绿体DNA片段和核微卫星标记的槲树群体历史和遗传多样性研究

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槲树(Quercus dentata Thunb)又名波罗栎,为壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus L.)槲栎组(Sect.Quercus)的重要树种。槲树主要分布在中国北部的多个省份、西南地区的部分省份、日本、朝鲜等多个国家及地区,是构成我国北方山地植被的的主要森林树种之一,也是研究植物对气候地质变化事件响应的珍贵材料。本研究选取叶绿体DNA片段和核微卫星标记对槲树的群体遗传学结构、遗传多样性和群体历史进行研究,填补了以分子手段探究槲树群体遗传历史的研究空白。主要研究结果及其结论如下:(1)槲树群体历史研究:基于3个叶绿体基因(psbA-trnH,ycf1,rps16-trnQ)片段对30个槲树居群共289个个体进行研究,共检测出23个叶绿体单倍型,物种总体的叶绿体单倍型多样性(Hd)为0.9113,核苷酸多样性π=2.58×10-3。遗传多样性较高的地区多集中在中国东北长白山地区和秦巴山区周边的平原地区,私有单倍型较为丰富的地区多集中在秦巴山区。分子变异方差分析结果表明槲树叶绿体DNA的遗传变异主要发生在居群间(95.03%),居群之间没有显著的谱系地理结构(NST>GST,P>0.05),表明地理隔离因素对槲树群体的遗传差异影响较小。槲树23个叶绿体单倍型网络图呈现星状分布、群体失配分布分析也呈现单峰曲线、Tajima’s D值为-8.74×10-3(P<0.05)的结果均表明槲树在进化历史上发生了群体扩张,扩张事件发生在约12.8 kyr(处于全新世初期)。基于最大似然法(ML)和贝叶斯系统发育分析表明槲树与三棱栎的分化时间约为27.33 Ma,而槲树的共同祖先于3.41百万年(Ma)前分化为两支,两个支系内部的分化时间分别为2.43百万年和1.71百万年。(2)槲树群体遗传结构和遗传多样性研究:基于8对微卫星标记对31个槲树居群的549个个体进行遗传多样性和遗传结构的分析,并探讨了遗传多样性与环境因子之间的关系。研究结果表明槲树具有中等水平的遗传多样性(HO=0.248,HE=0.595,PAr=0.0307,Ar=2.8701,Na=4.891,I=1.184)。私有等位基因丰富度较高的区域多集中在东北长白山地区、秦巴山区及其周边地区。槲树的遗传变异主要发生在居群内(81.74%)。贝叶斯聚类分析的最佳分为3组,居群之间存在较大且不对称的基因交流导致槲树居群呈现较为复杂的“马赛克”类型的遗传结构。瓶颈效应检测表明部分居群经历了瓶颈效应。私有等位基因丰富度和纬度呈现显著正相关关系(R2=0.1297,P=0.042),表明槲树群体在冰后期有向高纬度迁移的趋势并且由于不同的本地适应导致了居群间遗传差异。(3)生态位模拟和冰期避难所推测:槲树生态位模拟结果表明槲树在末次间冰期时主要分布于中国西南地区和北部长白山山脉附近,随着气温下降冰期到来,秦巴山区成为槲树最大的冰期避难所,结合叶绿体单倍型多样性和SSR标记数据测得的私有等位基因丰富度的分布结果进行的分析,结果表明长白山地区也极有可能作为槲树的冰期避难所。冰期过后,秦巴山区避难所的居群开始向周边地区扩散和迁移,直至胶东半岛附近与长白山避难所向低纬度方向扩散的居群发生二次接触,可能是目前槲树遗传分布格局的形成原因。
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