北太平洋柔鱼是我国重要的经济捕捞对象之一。该物种在北太平洋海域的海洋生态系统中占有重要的地位。刚刚成立的北太平洋渔业委员会(North Pacific Fisheries Commission,NPFC)已将该种类纳入管理范畴。柔鱼主要由2个地理种群组成,其不同群体的生长、摄食和洄游状况会因不同海域的海洋环境等因素的差异而有着很大的不同。因此了解和掌握北太平洋柔鱼的种群划分、年龄生长、摄食生态和洄游路径,有利于人们认识柔鱼在海洋生态学中的意义,对该物种进行科学的评估和管理。角质颚是头足类的摄食器官,蕴含着极其丰富的生态信息。本研究根据2010-2012年5-11月在北太平洋海域采集的柔鱼样本,根据角质颚的结构特征,对不同群体柔鱼角质颚的形态进行比较,并且结合耳石形态和地标点法进行了群体划分;通过研磨观察角质颚微结构,读取生长纹的数量,并与对应的耳石生长纹进行对比分析;补充描述了柔鱼角质颚色素沉着特征,并提出新的分级标准,比较不同性别间的差异;利用角质颚稳定同位素,比较不同群体柔鱼在摄食生态位上的差异,并利用GAM模型建立了稳定同位素与相关因子之间的关系;分析角质颚中微量元素含组成和含量,比较性别间和不同生长阶段的含量差异,探讨与海洋环境因子的关系,推测并重建柔鱼洄游路径,从而较为系统地掌握北太平洋柔鱼渔业生态学,建立一套基于角质颚的大洋性头足类研究技术体系。本研究的主要结果如下:(1)对北太平洋柔鱼不同群体角质颚形态比较发现,雌性个体的角质颚大于雄性,且东部群体的雌雄差异要大于西部群体;角质颚参数与胴长、体重的关系分别可以用线性和指数模型来拟合;脊突长(UCL/ML)和翼长(UWL/ML)为主成分分析的主要贡献参数;两个群体的角质颚参数在不同胴长组间均存在显著差异(P<0.01);不同性成熟度间的角质颚各个形态参数均存在显著差异(P<0.01),不同群体间雌性角质颚形态仅在性成熟度III期时无差异(P>0.05)。(2)对不同群体标准化后的角质颚和耳石形态研究发现,东部群体角质颚在不同性别上的差异显著(P<0.05)。西部群体多数角质颚参数在不同性别中存在差异(P<0.05)。雌雄二态性在东部群体的耳石形态上表现很明显(P<0.05),而西部群体雌雄之间的耳石形态却无差异(P<0.05)。利用角质颚参数来进行判别分析,共入选6个参数(URWS,UWLS,LCLS,ULWLS,LRWS,URLS),总判别正确率为55.7%;利用角质颚参数来进行判别分析,共入选5个参数(rls,ldls,rlls,rws,wls),总判别正确率为52.8%;结合角质颚和耳石参数来进行判别分析,共入选8个参数(urws,mws,rlls,uwls,llwls,dlls,lcls,rls),总判别正确率为71.7%。(3)利用地标点法对不同群体柔鱼角质颚形态研究,发现不同色素沉着等级间角质颚形态存在差异(p<0.01),两个群体上下颚的异速生长趋势都存在显著差异(p<0.01);前四个主成分总共解释形态变异的60%,东部群体在不同色素沉着等级中上、下颚的形态的变化趋势都有所不同,而西部群体在不同色素等级中仅下颚形态的变化趋势有所不同,同时模拟出了不同群体上下颚的平均形态。对西部群体不同性别角质颚形态研究表明,雌雄个体上颚形态没有统计上的差异(p>0.05),而下颚的形态变化中发现了明显的雌雄二态性现象(p<0.01);前四个主成分总共解释形态变异的60.1%,在任一性别中未发现随着个体生长上颚与下颚形态发生显著变化,不同性别的形态预测值与上颚和下颚形态分别呈负相关和正相关。判别分析中,有9个参数(pc6,pc1,pc4,pc12,pc2,pc5,pc20,pc3,pc16)入选了上颚的判别方程,总判别正确率为66.5%;8个参数(pc3,pc4,pc9,pc2,pc11,pc10,pc14,pc13)入选了下颚的判别方程,总判别正确率为69.5%。(4)对耳石和角质颚喙端的生长纹进行对比分析发现,耳石大致呈水滴状,由背区、侧区、翼区和吻区组成。背区的轮纹明显,轮纹清晰且轮纹间距大,因此研究多用背区轮纹来进行计数;角质颚喙端结构中没有特别的区域,其横截面中的纵向轮纹从角质颚喙端到头盖与脊突连接处的部分清晰可见。由于色素沉着的原因,切片的头盖部分相对于脊突部分颜色显得更深。观察26尾样本后发现,耳石平均生长纹日龄±标准差为214±39d;角质颚平均生长纹日龄±标准差为211±40d,两者平均值±标准差为6±5d,变异系数(cv)为1.11%。角质颚和耳石轮纹数之间的关系可以用线性方程拟合,决定系数r2和其斜率均接近1。(5)利用角质颚微结构对柔鱼的年龄和生长研究发现,雌性个体的日龄范围为107-322d,平均日龄为203d;雄性个体的日龄范围为107-320d,平均日龄为180d。通过逆推算法得知,雌性的孵化高峰期为2011年的1月至4月,占雌性总体的72.7%;雄性的孵化高峰期为2011年的2月至4月,占雄性总体的74.7%。大多数的柔鱼个体属于冬春生群体。雄性角质颚的相对生长率在早期要快于雌性,随后雌性的生长逐渐加快,但差异不明显。雌雄个体在胴长、体重与上喙长之间的关系不存在差异(p>0.05)。模型拟合认为,日龄与胴长/体重的生长曲线均符合指数生长模型,日龄与上喙长的生长曲线符合线性生长模型。(6)重新定义角质颚色素沉着等级,并进行等级划分和雌雄差异比较。结果认为,由于雌雄在个体上的差异,对雌性和雄性分布判定了7个和5个色素沉着等级。其中最突出的色素沉着部位是在上颚的头盖和侧壁,以及下颚的肩部和翼部。雌性个体中,除下翼长外,其它的角质颚部分在3级和4级之前均没有差异(p>0.05);其它的角质颚参数在色素等级5,6和7级之间均无差异(p>0.05)。雄性个体中,除色素等级1,2之外,所有角质颚在不同的沉着等级中都存在差异(p<0.01)。(7)对角质颚色素沉着与柔鱼个体生长分析,结果发现其色素沉积等级随着月份的增长而不断升高,但沉着等级2级所占比例最高;色素沉着等级也与胴长的变化有关,雌性个体中,1级个体大多数胴长在200–250mm范围内,2级范围在200–350mm之间。大部分胴长范围在300–400mm之间的雌性个体属于3级和4级。6级和7级的个体胴长都已经超过了400mm。雄性个体中,多数色素等级在1-3级的个体胴长在200–250mm范围内。体重在不同的色素等级也有类似的分布。色素等级与胴长和体重都呈对数关系,且雌性生长相对较快;除lrl外,其他角质颚形态参数与色素沉着等级关系显著,也都呈对数关系,其中下头盖长和下翼长的生长较快。(8)对不同群体角质颚的稳定同位素进行测定,结果认为除了c/n外,不同群体上下角质颚的?13c和?15n值存在显著差异(p<0.01)。两个群体的营养级有较大的重叠。西部群体的营养级更为集中,东部群体营养级从低?13c和?15n值到高?13c和?15n值有着较明显的变化。东部大个体与西部群体有着相似的营养级。东部小个体与其他个体相比较而言,营养级较低。东部群体中,不同胴长组中的?13c和?15n稳定同位素值变化分别为0.5–0.8‰和3–3.5‰。西部群体中,随着胴长增长,?15n值增加1.5–2‰,而?13c在各胴长组间变化很小。下颚同位素值变化稍高于上颚。东部群体中,纬度和胴长是两个主要的参数来解释上下颚?13c值的变化。?13c值随着纬度的增加而逐渐下降,并随着胴长的增加而逐渐平稳增加。胴长是解释?15n变化的唯一参数,并随着胴长增加而增加。在胴长为350mm到400mm生长阶段,可以观察同位素值处于一个较为稳定的状态。西部群体中,三个备选参数(纬度,胴长和离岸距离)均不能很好的解释上下颚?13c值的变化。?15n值与纬度的关系呈线性增长,?15n与胴长的关系也较为相似。?15n在胴长为300至350mm生长阶段,达到一个较为稳定的状态。(9)角质颚所含的微量元素中,主要元素为铅pb、锂li、钠na、镁mg、铝al、磷p、钾k、钙ca、锰mn、铁fe、钴co、镍ni、铜cu、锌zn、锶sr、银ag、钡ba、铀u18种元素。其中含量最高的为钙ca,其次为镁mg,第三位为磷p;大多数元素在性别间不存在差异(p>0.05)。na/ca、cu/ca和k/ca在稚鱼期和亚成鱼期时含量增多,但是在成鱼期又有所回落;p/ca和zn/ca在稚鱼期急剧升高,亚成鱼期有所下降,到成鱼期再次上升;ANOVA检验的结果发现,仅有Cu/Ca在不同时期的含量存在显著差异(P<0.05),其他元素均无显著差异(P>0.05);样本中主要由冬生群体和春生群体组成,不同群体的微量元素间也没有显著差异(P>0.05)。(10)通过分析角质颚微量元素与对应时期表温(SST),发现Na/Ca、P/Ca和Zn/Ca之比与SST的关系最为密切,AIC值最小。通过柔鱼胚胎期、仔鱼期、稚鱼期、亚成鱼期和成鱼期的角质颚微量元素分析(其所对应的日龄分布为21—32d、48—70d、110—139d和144—180d,推算的对应主要分布月份为1—3月、2—4月、5—7月和6—8月),利用R语言软件模拟推测出不同时期柔鱼可能出现的分布范围及概率,推算出的大致洄游路径为:12—2月初在25°—30°N的纬度间孵化,然后随着黑潮2—4月向东北方向洄游,在140°—145°E、30°—32°N和145°—155°E、30°—35°N海域分别经历了仔鱼期和稚鱼期后,继续向北洄游至150°—155°E、35°—40°N海域,7—10月洄游至150°—160°E、40°—45°N索饵,并一直生长到成体。研究认为,基于角质颚微量元素推测的洄游路径与前人假设的洄游路线基本吻合,这一研究方法可为其他大洋性头足类生活史推测提供了新途径。