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在很多陆地生态系统中,植物的生长受到氮素(N)或者磷素(P)条件的限制。在受某种养分元素限制的情况下,植物自身会通过各种途径加大对该种元素的吸收并对吸收的元素进行充分利用。植物能够吸收多少养分进而利用这些养分产生多少生物量将决定植物在群落中的竞争地位和生存状况。养分利用效率是衡量植物养分利用策略的重要指标之一。目前,很多生态系统都面临着物种多样性降低、大气CO2浓度升高、氮素沉降增加和降水条件改变等环境因子的变化。这些变化及其相互作用会对植物的养分利用产生何种影响?关于这一点,我们还知之甚少。这也从某种程度上限制了我们对陆地生态系统中的许多生态学过程对全球变化响应和反馈进行预测的能力。本实验以我国北方广泛分布的温带典型草原生态系统为研究对象,通过物种剔除产生植物功能群多样性梯度,观测了土壤无机氮含量、净氮矿化作用、植物体氮素含量、植物养分回收效率、植物氮素利用效率的变化;通过水分和氮素添加模拟将来可能发生的降水量和氮素沉降增加的情况,观测了土壤水分养分条件、物种多样性、生产力、植物CNP元素计量化学特征、植物养分回收、养分利用效率的变化。这些研究将有助于揭示全球变化背景下温带典型草原生态系统植物养分利用策略的变化,并为预测未来生态系统的动态提供理论支持。
研究结果表明,植物功能群多样性的增加降低了土壤中的无机氮含量;但是对两种组分NO-3-N与NH+4-N的影响不同:NO-3-N含量随植物功能群多样性的增加而降低,NH+4-N含量不受植物功能群多样性的影响。多年生根茎禾草(PR)、多年生丛生禾草(PB)和多年生杂类草(PF)功能群的存在显著降低了土壤中无机氮含量。土壤中NO-3-N与NH+4-N比值随植物功能群多样性的增加而降低。两次原位实验中,土壤氮素的净矿化速率均随群落中植物功能群多样性的增加而增加。不同功能群单独存在时,对土壤氮素矿化速率的影响不同。通常以PF存在的样方中矿化速率最高,而仅有灌木半灌木功能群(SS)存在的样方中矿化速率最低。
群落中植物功能群多样性与植物氮库之间存在正相关关系,植物氮库在不同年份之间有显著差异。群落中植物功能群多样性的增加显著降低了三种禾本科植物叶片和茎中的氮含量。多样性较高的群落中,植物将更多的生物量分配到茎当中,以占据在对光资源竞争中的优势地位。植物种群水平上的氮素利用效率随植物功能群多样性的增加而增加,这种变化可能是由叶片和茎中氮含量的降低以及茎叶比的升高所造成的。植物氮素利用效率在种群水平上随植物功能群多样性的增加而增加,这一变化导致了更高层次上(功能群水平和群落水平)的氮素利用效率也出现类似的变化趋势。而且,这种关系随着实验年限的增加越来越紧密。
羊草、大针茅、细叶葱和猪毛菜四种植物成熟和枯萎叶片中的N含量随群落中植物功能群多样性的增加而显著降低。羊草、细叶葱和猪毛菜成熟叶片中的P含量随群落中功能群多样性的增加而降低,大针茅叶片的P含量与多样性之间无显著相关关系;四种植物枯萎叶片中的P含量随多样性增加而显著降低。枯萎叶片中养分含量的降低,说明植物养分回收度的增加。大针茅、细叶葱和猪毛菜的氮素回收效率以及羊草、大针茅和猪毛菜的磷素回收效率均随群落中功能群多样性的增加而增加。这说明:与生活在低多样性群落中的植物相比,在高多样性群落中的植物加强了对其体内养分的回收再利用,从而减少对环境中养分条件的依赖性。这一点可能有助于高多样性群落稳定性的维持。
水分和氮素的添加显著改变了内蒙古典型草原生态系统的土壤养分和水分状况,但没有显著改变群落中的植物多样性。水分添加显著提高了群落的地上初级生产力而氮素添加对群落的生产力没有显著影响,暗示着水分条件对于本地生态系统具有更为重要的作用。氮素的添加显著降低了两种植物的氮素回收效率而增加了所有植物的磷素回收效率。植物氮素回收效率对水分添加的响应因物种而异。氮素添加和水分添加都能够降低植物的氮素回收度,使得更多的氮素存留在凋落物之中。氮素添加和水分添加对所有植物的氮素利用效率均有显著影响。两年之中,氮素添加都降低了植物的氮素生产力、平均存留时间和氮素利用效率。干旱年份中,水分的添加提高了植物的氮素利用效率;湿润年份中,水分添加对植物氮素利用效率的影响则因物种而异。五种植物中,一种植物的氮素利用效率因水分添加而降低,一种升高,而其余三种没有变化。
水分和氮素添加对植物成熟叶片和枯萎叶片中的CNP元素计量化学比值具有显著影响。水分添加对成熟叶片中的C:N比值没有显著影响,却显著降低了枯萎叶片中的C:N比值。不同物种的C:N比值对水分添加有不同的响应。氮素添加显著降低了成熟叶片和枯萎叶片中C:N比值;但是这种情况仅发生在无水分添加的条件下。水分的添加对成熟和枯萎叶片中的C:P比值均有显著提升作用,这种作用在无氮素添加的条件下更为明显;而且不同物种的C:P比值对水分添加的响应也不同。氮素添加显著降低了成熟叶片中的C:P比值,而对枯萎叶片中C:P比值没有显著影响。氮素添加没有显著改变成熟叶片中的N:P比值,却显著增加了枯萎叶片中的N:P比值;水分添加显著增加了两类叶片中的N:P比值,但是仅仅发生在无氮素添加的条件下。成熟和枯萎叶片的N:P比值在物种之间均存在显著差异。不同物种成熟叶片的N:P比值对水分添加有不同的响应。
综合上述结果,生物多样性(植物功能群多样性)变化、水分添加和氮素添加对内蒙古草原优势植物的氮素利用均有明显影响。植物的氮素利用效率和养分回收效率随群落中生物多样性的增加而增加。氮素添加能够显著降低植物的氮素利用效率,水分添加对植物氮素利用效率的影响在年份之间有差异,并且因物种而异。氮素和水分添加都对植物成熟叶片和枯萎叶片的元素计量化学比值产生显著影响,而且二者之间存在着显著交互作用。