为了应对复杂多变的环境和内在需求,动物的动机行为（如位置移动和摄食行为）通常需要表现出形式的多样性和不同行为间的协调性来产生最优的行动策略。虽然目前对于位置移动或摄食行为的产生和调控机制有了长足的认识,但是对同一行为表现形式的多样性和行为间的协调缺少详细的机制解释。本论文中,我们使用具有实验优势的软体动物海兔来探究这些问题。由于目前对海兔位置移动环路的认知较少,我们将从解析海兔的位置移动模式发生环路开始,再研究高阶中枢调控位置移动多样性的机制,以及位置移动和摄食行为间的协调机制。具体的研究内容分为以下三个部分:第一,我们尝试解析海兔位置移动的运动环路组成。海兔的位置移动是典型的节律运动。动物借助腹足产生的从前往后的蠕动波来实现向前运动,不同的腹足肌肉在收缩时存在时相偏移。已有研究报道了脚神经节的背侧面存在一系列节律性神经元在外周神经刺激诱发的位置移动程序中表现出类似于蠕动波的时相偏移,但在位置移动过程中引起腹足从前向后依次收缩的运动神经元并没有被鉴定出。更重要的是,脚神经节中的模式发生元件也没有被鉴定出。考虑到海兔腹足波周期性的特点,我们首先通过植入电极的方法在活体动物中证明了先前用于监测位置移动的外周神经PPCN（parapedal commissural nerve）的簇放电与动物位置移动中的尾部收缩相关,并将其作为位置移动周期的参考系原点。之后,我们通过电生理和神经肌肉实验等技术在脚神经节腹侧的P1根部鉴定出了一簇集中的运动神经元（约20个细胞,命名为P1根部运动神经元）。它们的轴突通过脚神经P1、P7、P8和P9投射到外周,直接刺激它们放电可诱发腹足不同部位的肌肉收缩。此外,以PPCN的簇放电时相为参考,这些运动神经元的簇放电时相涵盖了位置移动周期内的大多数时相。接着,我们还发现时相相近的运动神经元之间存在着电耦联,而时相明显不同的运动神经元之间则没有,这种前者间的电耦联可能对蠕动波中的时相偏移的产生有所贡献。综上,在离体神经系统中,这些运动神经元和PPCN的一系列簇放电活动可以系统性表征动物的位置移动行为中的蠕动波。这为后续在离体神经系统中探究与位置移动相关的神经机制奠定了基础。最后,我们还在脚神经节的腹侧面发现了两类潜在的位置移动中枢模式发生器中的中间神经元。这两类中间神经元能够诱发或者调节位置移动程序,并与P1根部运动神经元间存在突触联系。不同的是:第一类中间神经元的轴突仅存在于一侧的脚神经节内,主要与单侧位置移动节律的产生相关;第二类中间神经元的主要轴突通过脚神经节连合（pedal commissure）投射到对侧脚神经节,这可能与两侧腹足位置移动节律的协调有关。第二,我们研究了海兔脑神经节高阶神经元CC9/10和CPR（cerebral-pedal regulator）在产生不同类型位置移动行为的作用和环路机制。先前的工作表明海兔脑神经节中的5-HT能高阶神经元CC9/10能够诱发防御性位置移动行为（逃跑）。这里,我们首次发现调控摄食状态觉醒的高阶神经元CPR也能够诱发位置移动程序。虽然先前有证据显示CPR被来自动物头部的食物性刺激激活,但我们在动物能进行摄食行为的设置里,证明CPR在动物摄食前放电,在动物摄入食物的过程中则不明显放电。而且,CPR诱发的位置移动程序与伤害性刺激激活的CC9/10诱发的位置移动程序有着明显的不同。比较两者诱发的运动程序,发现CC9/10诱发的运动程序强度更大。更重要的是,CPR诱发的程序在停止刺激CPR后很快便会终止,而CC9/10诱发的程序在停止刺激后会持续较长的一段时间后才会终止。这一现象正是欲求性位置移动和防御性位置移动之间的典型区别之一。接着,我们深入研究了背后的突触机制。免疫组化研究表明CPR为谷氨酸能神经元。我们发现,CPR对P1根部运动神经元产生快的EPSPs,且能被AMPA受体阻断剂CNQX阻断;而CC9/10对P1根部运动神经元产生慢的EPSPs,且能被软体动物5-HT受体阻断剂Methysergide阻断。这提示了离子型AMPA受体和代谢型5-HT受体在分别介导CPR和CC9/10诱发的位置移动程序中的重要作用。为了验证上述猜想,我们在离体神经系统中对脚神经节灌流5-HT激动剂和AMPA激动剂,发现CC9/10和CPR所诱发的位置移动程序（包括强度和持久性的区别）能够被分别模拟出。此外,刺激CPR和CC9/10所诱发的位置移动也能够分别被CNQX和Methysergide明显阻断。综上,借助海兔的神经系统,我们首次阐明了,高阶神经元CPR和CC9/10可以分别使用谷氨酸和5-HT作为神经递质,分别通过激活突触后神经元上的离子型AMPA受体或代谢型5-HT受体,调控海兔产生欲求性或防御性位置移动运动程序。最后,我们采用计算机建模的方法模拟离子型和代谢型受体的突触后电位动力学差异证实了上述结论。第三,我们初步探究了神经肽在协调海兔位置移动和摄食行为中的作用。已有一系列的工作证明了海兔中有两大类神经肽调控动物产生不同的摄食程序。第一类,如:神经肽APGWamide和FCAPb（feeding-circuit activating peptide,type b）,能够促进动物产生食物摄入运动程序;第二类,如:神经肽ap NPY（Aplysia Neuropeptide Y）,能够促进动物产生反刍运动程序。我们通过动物行为学和生理实验证明神经肽APGWamide和FCAPb可以抑制位置移动行为及运动程序,神经肽ap NPY能够促进位置移动行为及运动程序。此外,我们发现CC9/10可能是这些神经肽潜在的作用靶点之一。总之,我们的发现揭示了神经肽在协调位置移动和摄食行为有序表达中的重要作用。综上,我们采用行为学、生理学,药理学、免疫组化、计算机建模等多种实验技术,系统性地从宏观的行为到介观的神经环路及突触连接,多个角度阐释了海兔中高阶神经元可以通过不同的神经递质激活不同类型的突触后受体诱发不同的位置移动行为,以及神经肽参与协调了位置移动和摄食行为的有序表达。由于行为表现形式的多样性和行为间的协调广泛存在于动物界中,我们的发现将有助于解析其背后新颖的神经机制,并为其他动物中的相关研究提供指导意义。