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西双版纳地区位于亚洲热带雨林区的北缘,物种极为丰富。但是近年来当地热带雨林却在减少并且严重地片段化。面对大面积的次生林和种植园,需要科学地认识森林转换之后生态系统过程的改变,寻求植被恢复的新理论和新技术。本项研究旨在探讨和评价不同植被类型的种子可利用性,通过土壤种子库迁播实验探讨人工促进退化土地植被恢复的科学途径。人工控制实验在中国科学院西双版纳热带植物园内东区的植被恢复实验区进行,选择1995年种植并于2009年废弃的柚子园,建立4种处理的实验样地(即土壤种子库迁播、土壤种子库迁播+清除地上植被、土壤种子库就地开发和对照),迁播的土壤种子库来源于比邻柚子园的热带次生林(刀耕火种后自然演替了29年),开展人工促进植被恢复的控制实验。
8块样地(包括季节雨林2块、择伐过的季节雨林1块、次生林2块、铁刀木林1块、橡胶林1块以及柚子园1块)土壤种子库内的种子储量和物种组成具有显著性差异。柚子园中的种子储量最高(17946粒m-2),择伐林中的种子储量最低(2444粒m-2)。除次生林2号样地外,草本植物的种子均在土壤种子库中占优势。次生林土壤种子库内的先锋木本植物种子储量高于热带雨林,橡胶林和柚子园内仅有极少量的木本植物种子。人为活动显著影响了土壤种子库的种子储量和物种组成。种植园(包括橡胶林和柚子园)内的地上植物除了农作物本身以外,主要由生活史短暂、结实量巨大的草本植物组成。草本植物在其种子雨及土壤种子库中也占绝对优势,相反,木本植物的种子则难以散布到种植园内,导致种植园中木本植物的种子储量极低。而在次生林及铁刀木林土壤种子库中,先锋木本植物的种子储量比热带雨林要丰富,种子的可利用性高,可以作为种植园植被恢复的种源。
在柚子(Citrus maxima)园废弃地中开展土壤种子库迁播实验的结果表明,所设置的4种处理间的植被恢复进程有所不同。在迁入了次生林土壤的样地内,木本植物幼苗的数量、种类及生物量均显著高于对照及土壤种子库就地开发(就地开发)的样地。对照和就地开发样地内的木本植物稀少,仅有少量灌木,超过80%的生物量为草本,这表明柚子园废弃地表层和深层土壤种子库的木本种子的可利用性均不足,其次生演替的过程处于演替初期的灌草群落阶段。而在土壤种子库迁播(迁播)和土壤种子库迁播且清除原有地上植被(迁播清除)的样地中,由于大量木本植物(尤其是先锋树种)种子的加入,提高了木本植物种子的可利用性,在地上植被中木本植物所占的比例明显升高,显示了这一过程对植被恢复的促进作用。
土壤全氮和速效钾表现出在2010年旱季末期高于同层的2009年雨季末期。虽然土样中的全磷、全钾、有效磷及速效钾在各处理间均无显著差异,但迁播、迁播清除和就地开发处理样地内的土壤全碳和有效氮含量均显著高于同期同层的对照处理。
土壤体积含水量随着降水的多少而波动,在雨季高、旱季低,并且在旱季末期雨季初期随着降水的波动而剧烈变化。表层(0~10 cm)和下层(10~20 cm)土壤的动态变化规律相同,但是下层土壤体积含水量的变幅较小。对照处理的表层土壤体积含水量在2009年9月至2010年3月期间显著高于其它3种处理,而其它3种处理间无显著差异。2010年雨季和旱季4种处理间的土壤含水量无差异。下层土壤体积含水量中仅有就地开发分别和对照以及迁播清除之间有显著差异,而其它的处理之间无显著差异。
较高的土壤水分含量并没有促使对照样地的木本植物生物量超越就地开发的样地,且远低于迁播和迁播清除处理,而对照样地的土壤养分含量也低于就地开发样地,这表明在柚子园废弃地中,土壤环境并非导致对照和就地开发样地内植被恢复速率慢于迁播与迁播清除样地的关键因子。
土壤种子库迁播后定居的木本植物幼苗绝大多数为先锋木本植物,4种处理样地内的木本植物幼苗数量依次为迁播清除>迁播>对照>就地开发。
各种处理的幼苗增补主要出现在2009年和2010年的雨季,在旱季幼苗补充量极少。幼苗增补率的季节动态明显,在2009年雨季增补率高于2009年~2010年旱季(除就地开发外),在2010年~2011年旱季最低,而2009年~2010年旱季和2010年雨季间的增补率均无显著差异。因此,土壤种子库迁播后,幼苗的增补主要集中在土壤迁播后的第1年,尤其是第1个雨季。
迁播清除样地内幼苗的死亡率最高,其次是迁播处理,死亡率最低的为对照和就地开发样地,且后两者的幼苗死亡率相当。除对照样地内幼苗死亡率在各季节间无明显差异外,其余3种处理的幼苗死亡率呈现明显的季节动态。2009年雨季和2010年~2011年旱季的死亡率最低,在2009年~2010年旱季与2010年雨季最高。
土壤种子库中的4种常见草本和3种木本植物的种子萌发具有需光特性,变温不能取代光照启动这7种种子的萌发,且不同的种子萌发对R/FR(红光/远红光)的响应不同。4种R/FR比例(即0.67、0.52、0.42、0.34)对八宝树(Duabanga grandiflora)和木瓜榕(Ficus auriculata)的种子萌发率均无影响,四数木(Tetrameles nudiflora)种子萌发仅在0.34的R/FR时受到抑制;仅有0.53的R/FR对金腰箭(Synedrella nodiflora)种子萌发率产生了抑制作用,R/FR比例降到0.34时才对苏门白酒草(Conyza sumatrensis)和粽叶芦(Thysanolaenamaxima)的种子萌发具有抑制作用,0.53以下的R/FR对胜红蓟(Ageratumconyzoides)的种子萌发率与0.68的R/FR相比均造成了显著的抑制作用,但是伴随着R/FR的进一步降低,这种抑制作用并没有明显加强。因此,光照是这7种植物的种子萌发的主要原因。
综上所述,以先锋木本植物的种子储量可以作为判断土壤种子库中木本植物种子可利用性的重要指标,2块次生林和铁刀木林土壤种子库中驻留有大量的先锋木本植物种子,它们的种子可利用性高于其它3块热带雨林样地。西双版纳柚子园废弃地表层和深层土壤中仅有少量的木本植物种子,而且散布进入其中的种子雨绝大多数为草本植物种子,木本植物种子的可利用性极低,在一定程度上抑制了植被演替进程。土壤种子库中常见的7种植物的种子属于光敏性种子,其种子萌发严格需光,土壤中的黑暗环境阻碍了种子的萌发。将次生林下表土迁播至柚子园废弃地后,大量的先锋木本植物在2009年雨季萌发成苗并参与到植被恢复过程中,促进了样地中的植被从草本群落向木本群落的转变。在2009年~2010年旱季,由于雨水较往年严重偏少,木本植物的幼苗易遭受严重干旱胁迫而死亡。而在2010年的雨季,幼苗高度迅速增加,可达3~4 m。但先锋树种幼苗的耐荫能力较弱,在林冠死亡率较高。总体来说,土壤种子库迁播技术能够提高木本植物种子的可利用性,促进植被演替进程。