【摘 要】
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脱落酸（Abscisic acid,ABA）是重要的植物激素之一,在种子休眠、气孔关闭、植物生长和非生物胁迫响应等植物生理过程中发挥着重要作用。ABA需由合成部位运输至作用部位,启动信号转导,从而调控植物的生长发育以及响应胁迫。ABA合成、代谢和信号转导已经研究的较为清楚,但是ABA转运机制尤其是长距离运输的研究较少。而ABA-GE作为ABA的一种衍生物,其转运蛋白和转运机制研究甚少。已有研究报道
【基金项目】
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国家自然科学基金项目（31470370、32100270）； The National Natural Science Foundation of China（31470370、32100270）；
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脱落酸（Abscisic acid,ABA）是重要的植物激素之一,在种子休眠、气孔关闭、植物生长和非生物胁迫响应等植物生理过程中发挥着重要作用。ABA需由合成部位运输至作用部位,启动信号转导,从而调控植物的生长发育以及响应胁迫。ABA合成、代谢和信号转导已经研究的较为清楚,但是ABA转运机制尤其是长距离运输的研究较少。而ABA-GE作为ABA的一种衍生物,其转运蛋白和转运机制研究甚少。已有研究报道,ATP结合盒转运蛋白家族的一个成员AtABCG25是一种定位于植物细胞质膜上的ABA转运蛋白,但是其转运机制还尚不完全清楚。本文通过生理生化实验研究AtABCG25在ABA和ABA-GE长距离运输中的生物学功能,取得如下结果:（1）AtABCG25在地上和根部均有表达,主要在韧皮部表达。通过q RT-PCR和p AtABCG25::GUS转基因植物GUS染色及其根部组织切片,发现AtABCG25在地上组织和地下组织均表达,其中在根中主要在韧皮部表达。（2）AtABCG25具有ABA和ABA-GE转运活性。分别在烟草植株、酵母细胞和拟南芥根部悬浮细胞中检测AtABCG25的转运活性,在烟草外排实验中与p MDC43（Vector）相比AtABCG25的ABA和ABA-GE含量显著增加;在酵母外排实验中与PDR195（Vector）相比AtABCG25的ABA和ABA-GE含量显著增加;在拟南芥根部悬浮细胞外排实验中与Col-0相比AtABCG25的ABA和ABA-GE含量显著增加,表明AtABCG25具有ABA和ABA-GE外排转运活性。（3）AtABCG25参与根向地上组织转运ABA和ABA-GE。木质部伤流结果显示,与Col-0相比ABA和ABA-GE在atabcg25突变体中显著下降。通过同位素吸收实验的激素分析发现,与Col-0相比ABA和ABA-GE在atabcg25突变体的地上组织中显著下降而根部无显著性差异。植物激素分析发现,与Col-0相比,在atabcg25突变体的地上组织中ABA和ABA-GE含量显著减少,根中显著增加,表明AtABCG25参与ABA和ABA-GE由根向地上组织的转运。为了进一步验证该结论,我们利用Col-0和atabcg25突变体异源嫁接,进行气孔、叶温观察以及激素测定和同位素吸收等实验,发现砧木为atabcg25突变体,接穗为Col-0时表型等数据与atabcg25突变体类似;砧木为Col-0,接穗为atabcg25突变体时表型等数据与Col-0相似,确定了AtABCG25参与由根向地上组织运输ABA和ABA-GE。（4）AtABCG25调控气孔大小和叶片温度。通过观察atabcg25突变体植株的表型发现,与Col-0相比,atabcg25突变体在正常情况下气孔显著增大,叶片温度显著降低,而干旱处理后atabcg25突变体气孔和叶片温度相较Col-0无明显变化。表明AtABCG25在植物正常生长条件下调控气孔大小,而干旱条件下几乎不参与调控气孔开闭。（5）根部来源的ABA和ABA-GE对于调控地上组织的干旱胁迫响应贡献不大。利用同位素吸收和木质部伤流实验的激素分析发现,干旱处理后ABA和ABA-GE在atabcg25突变体中的含量较Col-0显著下降,表明干旱胁迫下AtABCG25参与由根向地上组织运输ABA和ABA-GE。对植株内源激素测定发现,在正常情况下,atabcg25突变体中ABA和ABA-GE的含量与Col-0相比显著下降;而在干旱处理后atabcg25突变体中ABA和ABA-GE的含量相较Col-0无明显变化,表明干旱胁迫下地上组织的ABA和ABA-GE主要由地上组织合成,根部来源的ABA和ABA-GE作用甚微。（6）AtABCG25参与调控盐胁迫条件下植物的萌发。观察正常和盐胁迫处理后的种子萌发情况,发现在正常条件下Col-0与atabcg25种子萌发率无显著差异;而盐胁迫处理后,atabcg25种子萌发率较Col-0相比显著下降,表明AtABCG25参与调控盐胁迫条件下植物种子的萌发。综上所述,AtABCG25主要在韧皮部表达,具有ABA和ABA-GE外排转运活性,参与根向地上组织转运ABA和ABA-GE,并且调控植株气孔大小和叶片温度,主要负责正常条件下的ABA和ABA-GE的向顶运输。而在干旱胁迫下地上组织的ABA和ABA-GE主要由地上组织合成,根部来源的ABA和ABA-GE对于调控地上组织的干旱胁迫响应贡献较少。其次,AtABCG25参与盐胁迫条件下植物种子的萌发。AtABCG25在拟南芥ABA和ABA-GE长距离运输中发挥重要作用,这对于阐明ABA类植物激素的运输及其对于植物生长发育具有重要意义。
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