青藏高原高寒草甸土壤种子库对长期氮沉降的响应机制研究

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大气氮(N)沉降是全球生物多样性面临的三大威胁之一。由于工业气体排放等人类活动导致大气氮沉降量持续上升,对陆地生态系统的服务和功能产生了重要影响。目前,国内外关于氮沉降对陆地生态系统的研究大多围绕地上植物植被展开,而对地下潜在植被—土壤种子库影响的研究被忽略。土壤种子库能够通过“储藏效应”等机制来维护植物群落的物种多样性,是植物群落更新的重要资源,也是生态系统抵抗力和恢复力的关键因素,是生态学研究的关键问题。然而,关于长期氮沉降对青藏高原高寒草甸土壤种子库的影响机制仍然不清楚。通过本论文的研究,我们试图揭示在未来氮沉降增加的背景下,土壤种子库在地上植物群落更新和退化植被恢复中的潜在作用,以期更全面理解氮沉降对物种多样性丧失的影响机理。我们在青藏高原东部高寒草甸植物群落中采集了31个群落组分物种种子,采用了种子埋藏法,将种子埋藏于位于“甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站”的长期氮添加实验平台(处理水平:0g/m~2、5g/m~2、10g/m~2和15g/m~2)以模拟长期氮沉降对高寒草甸土壤种子库的影响。在埋藏4、16和28个月后,我们将埋藏的种子取回并在室内测定了种子的萌发、腐烂、活力以及失活情况。我们采用线性混合效应模型和单因素方差分析检验了长期氮沉降对埋藏物种的种子萌发、腐烂、活力以及失活指标的影响。同时,我们调查了植物群落的物种丰富度、多度、组成以及地上生物量,并测定了土壤理化因子(包括土壤p H、总氮(TN)、速效氮(AN)等),以及通过磷脂脂肪酸生物标记法获得了土壤微生物组成和结构(包括土壤腐生真菌)数据。综合利用线性回归和结构方程模型分析了长期氮沉降对土壤种子库的直接作用,以及通过土壤环境(生物和非生物环境)对土壤种子库的间接作用。获得了如下主要结果。(1)在物种水平上,物种对长期氮添加的响应具有物种特异性。在埋藏时间上,有25个物种在种子萌发,22个物种在种子腐烂,22个物种在种子活力,10个物种在种子失活指标上均出现显著性差异;在氮添加梯度上,氮添加对4个物种种子萌发,1个物种种子腐烂,4个物种种子失活指标均出现显著性差异;在埋藏时间和氮添加之间的交互作用上,其对4个物种的种子萌发,2个物种的种子腐烂,5个物种的种子活力指标均具有显著的交互作用。(2)在群落水平上,埋藏时间对物种的种子萌发、种子腐烂、种子活力指标均具有显著性影响;在氮添加梯度上,氮添加对种子萌发和种子活力具有显著性差异;埋藏时间和氮添加对群落水平的四个指标均不存在交互作用。在种子埋藏16个月后,群落水平的种子活力指标随氮添加的增加而显著下降。(3)长期氮添加通过降低土壤p H和腐生真菌间接降低了土壤种子库的种子萌发和增加了土壤种子库的种子腐烂;长期氮添加通过增加土壤总氮(TN)和有效氮(AN)含量间接增加了土壤种子库的种子腐烂和失活,从而导致土壤种子库中具有活性种子数量减少;长期氮添加直接降低了地上植物群落的物种丰富度和多度,以及通过增加土壤AN间接降低了地上植物群落物种丰富度。(4)大种子比小种子更容易萌发,而小种子的存活时间比大种子长,更具持久性。尽管土壤种子库能够在一定程度上能够缓冲气候环境带来的不利影响,但我们的研究表明,长期高浓度的氮沉降会降低青藏高原高寒草甸土壤种子库中的活性种子的数量,这可能削弱高寒草甸土壤种子库在生态系统受到干扰后的恢复潜力。
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