香樟凋落叶分解的化感作用研究

来源 :四川农业大学 | 被引量 : 13次 | 上传用户:suntiger2009
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多物种共栖、多层次配置的复合经营模式,可实现物质、能量的多级循环利用,兼顾生态效益与经济效益,有利于缓解当今日益严峻的环境问题与土地资源紧缺的问题。然而,复合生态系统中植物之间关系如何影响到经营效益的高低乃至成败,化感作用就是植物之间的一种重要关系。香樟(Cinnamomum camphora)为我国南方珍贵乡土树种,在印度、日本和马来西亚也有大量分布,普遍作为乡村四旁树、道路、园林绿化树种和珍贵的用材树种。香樟体内富含第二大化感物质类别(萜类),且其组织提取物和分解物已被证实可对微生物、昆虫、植物生长乃至动物行为产生影响。残体分解是植物产生化感作用的重要途径之一,而香樟凋落叶量大且集中,其在分解过程中很可能影响与之复合种植的牧草、农作物或花卉等的生长。因此,香樟凋落叶分解的化感作用研究对于香樟人工林、香樟与农作物(园林植物)复合系统的科学经营管理具有较强的指导意义。本研究采用辣椒、凤仙花和牵牛花为受体植物,系统地探讨了香樟凋落叶分解这一重要化感途径对受体植物营养生长、生殖生长、光合生理、抗性生理、营养状况,以及对土壤中养分、微生物和酶等的影响,对香樟凋落叶中潜在的萜类化感物质进行了初步推测,并在较为全面地认识香樟凋落叶分解的化感作用过程和机理的基础上,研究了施氮(尿素)的缓解作用和缓解机理。主要研究结果如下:1.不同剂量(25、50和100 g/10 kg土壤)的香樟凋落叶分解对受体植物辣椒、凤仙花和牵牛花的叶片发育、根系发育、株高、地径、生物量等具有强烈的抑制效应(约在60 d-70 d时效应最强),并使它们的现蕾、开花时间明显推迟,蕾数、花数明显减少,辣椒的产量降低甚至无法结实,牵牛花在较高节位(11~15节)上的花冠直径减小。而香樟凋落叶施入对土壤物理结构和通气透水性的改变、凋落叶自身较高的C/N比而引起微生物争氮等因素均不能很好地解释上述效应,凋落叶分解释放化感物质直接或间接地影响受体植物生长才是关键原因。2.香樟凋落叶分解可在一定时间内增大辣椒、凤仙花和牵牛花叶片的气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr),使其对水分和CO2的利用效率降低;叶绿素a与b比值(Chla/b).叶绿素与类胡萝卜素比值(Chl/Car)的变化,以及辣椒子叶显示出避光行为均表明受体植物可能承受着光抑制所带来的压力。以凤仙花为受体进行的研究发现,凋落叶处理还可降低羧化速率(CE)和光呼吸速率(Rp),增大C02补偿点(CCP)和近似C02饱和点(CSP)。可能因为呼吸作用与光合作用同等程度地减弱,三种受体植物的净光合速率(Pn)在测定时间下并未发生显著改变,但叶面积的大幅减小仍然显著制约着受体植物总的光合产物积累。3.香樟凋落叶分解的化感效应可在较长时间内(至少74 d)诱导辣椒体内活性氧的升高,较高浓度的活性氧在其生长早期(第二真叶期以前)造成明显的膜质过氧化伤害,并可能始终干扰其蛋白质的合成和积累。辣椒能够积极调动体内的超氧化物歧化酶(SOD)来应对,但过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)所起的防御作用较小,因此由超氧自由基(O2·-)歧化而来的H202始终得不到良好的清除。4.辣椒体内的氮素营养(全氮TN、硝态氮NO3--N和可溶性蛋白SP含量)在凋落叶处理下长期大幅降低,这可能是其生长受限的重要原因之一。而全碳(TC)含量没有明显变化,证实了其碳净同化速率(Pn)变化不大的结果。全磷(TP)含量的升高则可能是通过上调含P抗逆因子(如抗逆基因)以适应香樟凋落叶分解的化感效应。5.在香樟凋落叶处理下,土壤中的硝态氮(N03--N)含量在41 d-64 d内大幅降低,全氮(TN)和浸提性氮(EN)在48 d时亦明显降低(EN仅在48 d时测定),而铵态氮(NH4+-N)和速效磷(AP)含量的变化较小;凋落叶分解还提高了土壤过氧化物酶、过氧化氢酶活性,有增加土壤中细菌、真菌数量和微生物总量的倾向(微生物生物量氮MBN增加),但从表观上看土壤中藻类生物的数量下降了,这些改变可能对土壤养分的有效化(特别是硝化)过程具有不利影响。6.采用气质联用技术(GC-MS)鉴定出香樟凋落叶中48种次生代谢物质,其中的34种萜类物质相对总量达78.05%,证实了其较强的化感作用基础。而经比较分析,化感可能性最高的是β-Caryophylle、β-Elemene等6种物质,其次是Nerolidol、 a-Pinene等6种物质,再次是β-Pinen、1,8-Cineole和Camphor这3种物质。不过,这些物质可能在缓慢转化或逐步影响土壤生化环境后才作用于受体植物。7.施氮(尿素)能快速而有效地缓解凋落叶化感作用对辣椒营养生长、生殖生长的抑制效应,扭转其叶绿素含量降低、水分和C02利用效率降低、H202积累及氮素营养不足的状况,这可能是通过改变土壤微生物群落及凋落叶中化感物质的降解转化方向、直接补给土壤氮库中的速效氮、增强土壤的过氧化物清除能力等来实现的。综上所述,香樟凋落叶可能通过分解这一途径释放了萜类化感物质,这些化感物质,尤其是其降解、转化产物一方面可能直接作用于受体植物根系,通过影响养分吸收、同时削弱光合与呼吸作用强度、诱导活性氧增多等来影响受体植物的生长发育,另一方面则可能通过影响土壤微生物群落、土壤酶等影响土壤养分的有效化(特别是硝化)过程,从而影响受体植物的有效养分供应。因此,在樟树与间(套)作植物的复合经营实践中,应清除过多的樟树凋落叶,或适量施氮以缓解其化感效应甚至促进伴生植物的生长。
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