【摘 要】
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马尾松（Pinus massoniana）与黄山松（P.hwangshanensis）主要分布于我国南方地区,分别是我国重要造林和观赏树种。在长江中下游地区,马尾松主要分布于海拔700 m以下地带,黄山松则主要生长在海拔900 m以上地带,在700 m到900 m海拔范围内存在它们的天然渐渗杂种,此渐渗杂种在形态上表现出介于马尾松与黄山松两者之间的特点,其球果结实率和种子发芽率极低。本研究通过对马
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马尾松（Pinus massoniana）与黄山松（P.hwangshanensis）主要分布于我国南方地区,分别是我国重要造林和观赏树种。在长江中下游地区,马尾松主要分布于海拔700 m以下地带,黄山松则主要生长在海拔900 m以上地带,在700 m到900 m海拔范围内存在它们的天然渐渗杂种,此渐渗杂种在形态上表现出介于马尾松与黄山松两者之间的特点,其球果结实率和种子发芽率极低。本研究通过对马尾松及其渐渗杂种不同发育时期球果进行转录组测序,比较差异表达基因（DEGs）、GO富集条目及KEGG富集通路,研究二者在分子层面的差异,进而阐明渐渗杂种球果发育异常的分子机制;同时,从形态学和细胞学研究方法入手,研究渐渗杂种在人工控制授粉后雌雄配子发育过程,确定其球果发育异常发生的具体阶段和细胞学特征。此研究可为马尾松与黄山松这两个地理分布重叠物种的生殖隔离研究提供依据。主要研究结果如下:1.通过人工方式对杂种松（即渐渗杂种）实施授粉,在特定时间对授粉球果进行采集并固定,采用常规石蜡切片方法,观察雌雄配子体形态发育过程。结果发现杂种松雌雄配子体发育过程与松属其他树种大致相似,但是其在授粉次年4月～5月大量出现雌配子体萎缩现象,可能是造成球果败育的主要原因;而花粉未进入珠心,或进入珠心后花粉管未萌发及花粉管生长中止可能是杂种松败育的次要原因;2.以马尾松与杂种松7个不同发育时期球果为样品,通过Illumina Hiseq X Ten测序平台对其进行转录组测序。对原始测序数据进行筛选得到质量合格的clean reads;将clean reads从头组装得到contig,其平均长度范围为744 nt～905 nt,N50范围为1,122 nt～1,532 nt;unigene组装结果显示其平均长度在871 nt～1,184 nt之间,N50在1,400 nt～1,893 nt之间;共获得93,291个总unigene（all-unigene）,平均长度1,987 nt,N50为2,494 nt;将all-unigene与Nr、Nt、Swiss Prot、KEGG和COG等数据库进行比对,结果表明全部93,291个unigene中有86,006个得到注释,注释比例为92.19%。有25,150个unigene同时注释到以上5个数据库,占all-unigene总数的26.96%;以马尾松和杂种松转录组测序结果中unigene序列编码区为基础,挑选了up LOC、SDH、ACT、EF、TOC75、DMWD、FBOX、PGK1、UBQ和CL2417C7共10个候选内参基因,对其设计引物并进行q RT-PCR反应。综合ge Norm、Norm Finder和Best Keeper三款软件评价结果,对马尾松和杂种松四种组织材料（球果、幼嫩茎段、成熟针叶和幼嫩针叶）进行内参基因筛选,确定了7个应用场景下对应的推荐内参基因,其中ACT可作为马尾松与杂种松球果不同发育时期q RT-PCR相关实验的内参基因;3.分析并对比马尾松不同发育时期球果转录组数据,发现其不同发育阶段基因表达数量差异较大,在授粉第一年和次年内DEGs数量均会随着时间推移而逐渐增多,而且在授粉次年DEGs的总量和增加幅度都高于第一年,其中MA-vs-MG的DEGs数量最多;另随着球果不断发育,差异显著性较高的富集GO term和富集KEGG pathway数量逐渐增多,这种变化趋势与DEGs数量变化不尽相同;4.分析并对比杂种松不同发育时期球果转录组数据,发现其不同发育阶段基因表达数量差异较大,授粉第一年和次年内DEGs数量均会随着时间推移而逐渐增多,ZA-vs-ZG的DEGs数量最多,这些情况与马尾松相似;另外发现授粉次年4月至7月可能是马尾松与杂种松球果发育模式形成差异的时期,这与第二章中细胞学观察杂种松雌雄配子体发育出现异常的时期吻合;5.对马尾松与杂种松发育同时期球果转录组数据进行两两对比,发现GO的条目“氧化应激反应”（response to oxidative stress）下21个DEGs存在于7个不同发育阶段对比中,可作为进一步寻找马尾松与杂种松球果发育过程差异的线索;另二者球果在近成熟时期会出现更多的差异通路和DEGs;基因表达趋势类型组成大体相同,但相同类型的基因数量则存在较大差异;ACA7、MPK4、QRT2、TKPR1、PI5K、PMEs、SEC6、SEC15、SWK2、PPR、EMB、LEA、SERK、BLH1这些生殖相关基因在杂种松中的表达水平低于马尾松,可能与杂种松球果发育异常现象存在一定关联;共表达网络构建得到32个模块;blueviolet模块与chocolate4模块可作为研究马尾松与杂种松球果发育差异的切入点。
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