中国地图衣目地衣的分类学研究

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地图衣目(Rhizocarpales)地衣隶属于真菌界(Fungi)、子囊菌门(Ascomycota)、茶渍纲(Lecanoromycetes)、茶渍亚纲(Lecanoromycetidae),共包含2科6属,约250种。该类群在世界各地广泛分布,是地衣型真菌中的重要类群。本论文主要对馆藏于山东师范大学植物标本室(SDNU)、中国科学院昆明植物研究所隐花植物标本馆(KUN)和中国科学院微生物研究所菌物标本馆(HMAS-L)的500余份地图衣目地衣标本进行了研究,这些标本主要采自全国17个省、自治区或直辖市。首先,通过经典分类学的方法,对标本的外部形态和内部解剖特征、次生代谢产物类型以及生长基物进行研究,初步鉴定地图衣目的物种。再次,通过多基因序列(ITS、mt SSU、nu LSU)联合分析的方法构建系统发生树,对地图衣目地衣的科级、属级、属下以及种级水平的系统演化关系进行探究。最后,将经典分类学与系统发生学分析结果相结合,探究表型与基因型的对应规律,为建立更趋合理自然的地图衣目分类系统提供数据支持。主要研究成果如下:1、本论文首次全面系统地对中国地图衣目地衣的物种组成及分布情况进行研究。从形态、解剖、化学、生境以及分布情况等几个方面对采自全国17个省、自治区或直辖市的地图衣目地衣的51个分类单元进行详细描述,并提供了物种检索表。此外,本论文按照数字标本馆的形式对部分分类单元的形态和解剖特征进行拍照记录,并对每个分类单元的外形、解剖以及化学特征进行汇总比较,为后期的研究提供了基础数据。其中,发现并描述新种8个:Rhizocarpon bispora,R.brunnea,R.globulans,R.ingens,R.laojunense,R.megasporum,R.rubella,R.yajiagengense;中国新记录种3个:R.norvegicum,R.roridulum,R.sphaerosporum。2、本论文首次全面系统地对中国地图衣目地衣进行系统发生学研究,通过多基因位点(ITS、mt SSU、nu LSU)串联分析的方法,利用最大似然法和贝叶斯推论法对中国地图衣目地衣物种进行研究。通过系统发生学分析发现:1)科级水平划分:依据子囊顶器的类型、侧丝的特征和子囊内孢子数目,将地图衣目划分为地图衣科(Rhizocapaceae)和多孢衣科(Sporastatiaceae)是合理的,其表型特征与基因型分析结果相吻合。2)属级水平划分:(1)多孢衣科属级水平划分:根据地衣体外观、生长基物以及化学物质种类将多孢衣科划分为多孢衣属(Sporastatia)和滕氏衣属(Toensbergia)是合理的,其表型特征与基因型分析结果相吻合;(2)地图衣科属级水平划分:在发育树中表衣属(Epilichen)和瘤衣属(Catolechia)的物种聚集在一个分枝中,且该分枝嵌套在地图衣属(Rhizocarpon)中,线盘衣属(Poeltinula)的物种和地图衣属在进化树上存在交叉现象。表型特征分析结果表明表衣属、瘤衣属和线盘衣属与地图衣属的最主要区别是前两者都没有晕圈而线盘衣属子囊盘呈线形且孢子的硝酸反应呈红色。但是除了这些特征之外,它们在形态、解剖和化学特征上与地图衣属物种的差别并不明显。上述结果表明,该科属间的划分有待于重新评定,但因为可用于分析的物种序列仍然较少,尤其是表衣属和线盘衣属的物种序列。目前的数据还不足以支持表衣属、瘤衣属和线盘衣属并入地图衣属中,仍需通过增加物种序列来进一步证实。3)地图衣属属下水平的划分:(1)黄绿色地图衣亚属(Rhizocarpon subg.Rhizocarpon)和非黄绿色地图衣亚属(R.subg.Phaeothallus)的物种并未形成单系类群,说明前人仅根据地衣体颜色不同将地图衣属划分为这两个亚属并不合理;(2)地图衣属中的各个类群(group)所囊括的物种在进化树中存在着明显的交叉现象,说明前人仅依据孢子特征(颜色、大小、分隔数)和髓层碘反应类型对地图衣属各类群划分并不合理,本研究认为地图衣属的属下划分应将地衣体的颜色,孢子的特征(颜色、大小、分隔数),子实上层和髓层的显色反应以及化学物质等特征综合起来进行划分。
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