黄土高原半干旱区本氏针茅种群分化的遗传分析

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本氏针茅(Stipa bungeana Trin.)又名长芒草,是一种喜暖旱生丛生禾草,属于禾本科(Gramineae)针茅属(Stipa L.)无毛芒组(Sect. Leiostipa Dum)。本氏针茅在黄土高原地区野生资源丰富,是区域草地生态系统的建群种或优势种;其抗旱性强,生态可塑性大,自然恢复和水土保持能力强,对区域的生态环境改善具有重要作用。本研究在调查黄土高原半干旱区本氏针茅自然种群生态分布的基础上,通过对4省(区)收集到的14个不同种群的280个单株进行干旱适应特性、养分组成特征及遗传多样性研究,来揭示区域本氏针茅群落在黄土区的空间分异规律及种群分化的原因,为本氏针茅的生物多样性、资源的保护和合理利用提供科学依据。取得如下主要研究结果:(1)本氏针茅在黄土高原北纬33°48′~38°06′,东经105°01′~109°45′,海拔高度430~2081m的森林草原、典型草原和荒漠草原均有分布。群落种类组成和优势种表现出地带性变化:在生境条件较好的地方,群落种类组成较为复杂、种类较多,优势度明显;在生境条件较差的地方,群落种类组成简单、种类较少,优势度下降。伴生植物多为草本,少数为藤本和乔灌木。此外,其种群结构不合理,主要依靠种子繁殖和自身分蘖两种方式进行更新;在生境严重破坏的地区,本氏针茅个体数量及种群数量急剧下降。(2)不同本氏针茅种群间叶绿素和丙二醛含量能反映生境的干旱程度;保护酶活性在种群间的变化无规律可循;渗透调节物质含量在同一种群内存在“互补”现象;Pearson相关分析发现多数指标间不存在显著的相关关系,且与生境的变化趋势不一致;利用UPGMA法对其构建的各种群间聚类关系图不能反映出种群间实际地理距离和生境的相似性;抗旱性强弱总体趋势表现为水分条件越差抗旱性越强。(3)不同本氏针茅种群间叶片C、N、P含量的变化范围分别为48.07~52.90%,1.14~2.25%和0.17~0.37%,平均值分别为50.14%,1.71%和0.25%,养分含量大小为C>N>P;叶片C:N、C:P、N:P的变异较大,变化范围分别为21.33~45.20,156.24~284.36和4.32~9.75,平均值分别为30.29、204.59和6.86;C含量与N、P含量呈显著负相关,N含量与P含量呈显著正相关;叶片养分含量受年均温的影响变异性较大,与纬度的相关性很小。(4)利用SRAP和ISSR分子标记技术,对筛选的15对SRAP引物组合对280个单株基因组DNA进行了PCR扩增,共扩增出505条可统计条带,其中多态性条带503条,多态性位点比率(PPB)为99.60%。15条ISSR引物共扩增出387条可统计条带,其中多态性条带372条,多态性位点比率(PPB)为96.12%。两种分子标记检测到Nei’s基因多样性(H)在种群水平上分别为0.0842和0.0822,在物种水平上为0.2028和0.2070。在种群水平上的Shannon信息指数(I)分别为0.1289和0.1255,在物种水平上Shannon信息指数为0.3292和0.3353。基于两种分子标记Nei’s基因多样性估算的遗传分化系数Gst(0.5788和0.6301)表明本氏针茅种群间具有较大的遗传分化,各种群间的基因交流有限(0.3639和0.3290)。基于Shannon信息指数估算的遗传分化系数(0.6084和0.6257)结果与Nei’s遗传分化系数基本一致,均显示本氏针茅的遗传变异主要分布在种群间,种群内的变异相对较小。两种分子标记的Mantel检测结果也无显著相关性。海拔梯度、年均温之间和年降水量对本氏针茅各遗传多样性指数的影响不大。总之,不同本氏针茅种群出现了明显的分化与变异现象。其种群内分化是多种因子综合作用的结果,丰富的DNA遗传变异是其生理生化变异、抗旱性反应、养分分配的遗传基础;分布特性是其长期适应环境变异,不断积累遗传变异的外在体现。本氏针茅种群减少的主要原因:一是种子萌发率低,自然更新差;二是人为开发利用和生境破坏使其在短时间内难以恢复。因此,需要采取就地保护、迁地保护和加强人工繁育等有效合理的保护措施。
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