同域物种形成——以麦冬(Ophiopogon japonicus)为例

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同域物种形成是进化生物学中一个研究热点但又是备受争议的概念。这种物种形成模式虽然理论上成立,但例证甚少,因此寻找新的证据尤为重要。证明同域物种形成有四条标准:所涉及物种对须是(1)同域分布,(2)生殖隔离,(2)姐妹群关系,(3)成种早期处于非异域状态。全部满足这4个条件非常困难,到目前为止,给出充分证据的令人置信的仅有数例。   麦冬(Ophiopogon japonicus(L.f)Ker-Gawl)属于铃兰科(或广义百合科)沿阶草属,是多年生草本植物,是该属的模式种,也是本属内分布最为广泛的种。前人研究发现,分布于渝-黔交界的金佛山地区的麦冬,存在体细胞染色体数目变异。本研究对该处投影面积约为0.5平方公里,海拔高度在750-900米的区域内分布的麦冬进行穷尽式采样,获得29株个体。通过染色体调查、基因组分子标记抽样研究以及DNA序列的系统发育分析,探究其同域物种形成的可能性。结果如下:   (1)细胞学研究:结果表明麦冬的体细胞染色体数目存在丰富变异,出现X=17和X=18两类基数变异,以及二倍体、四倍体、五倍体、六倍体四种倍性变异。   (2)基因组的随机片段多态性(AFLP)研究:结果表明X=18和x=17两个基数系列分别聚成清晰的两支;AMOVA分析得到居群间的遗传分化系数Fst=0.14006(P<0.001),表明两个不同基数居群间已发生显著的遗传分化。   (3)ITS测序和系统进化树构建:通过广泛的外类群取样,结果表明,麦冬的17和18基数之间是姐妹群关系,且不存在基因渐渗的情况。   经过多年广泛采样,迄今未发现17与18基数个体之间的杂种。但形态上17与18的基数系列未发现明显分化。染色体证据和AFLP证据,以及ITS序列系统发育重建,均证明二者已经在遗传上发生隔离,说明二者在基数上的差异,已经使生殖隔离得到快速建立,使两个基数至少成为两个隐种,二者同域分布。铃兰科的沿阶草族近缘属、以及沿阶草族三属除麦冬的个别居群外,基数均为x=18,表明x=18是原始基数。分子系统学以及基因组抽样的分子标记证据,均证据支持x=17基数来自x=18基数。   由此我们认为:生长在金佛山这个麦冬分布的热点区域内,麦冬X=17与X=18的异基数之间已经发生了同域物种形成。本研究为同域物种形成这种成种模式提供了清晰的例证。此外,隐种的存在也进一步对植物种质资源的调查和保护提供了理论依据。
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