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摘要本研究在湛江市雷州半岛随机选取共420头雷琼黄牛，调查登记其毛色特征，进行毛色遗传分析，并收集中国其他地区黄牛毛色的统计资料，进行统计分析，探讨了产于雷州的雷琼黄牛的毛色特征及其系统地位。结果表明，产于雷州半岛的雷琼黄牛基础毛色以黄色为主，还有部分黑色、红褐色个体，不同部位出现诸如黑斑、白斑、黧毛、晕毛等特征;从各群体间的标准遗传距离和聚类分析结果看，产于雷州的雷琼黄牛与产于海南的雷琼黄牛的遗传距离最为接近，遗传差异很小，两者存在较近的亲缘关系。
关键词 雷琼黄牛;毛色;遗传分析;雷州半岛
中图分类号 S823.8*1
文献标识码 A
文章编号 1007-5739（2019）05-0202-03
通过对产于雷州半岛的雷琼黄牛毛色遗传分析，揭示该黄牛群体毛色特征的表型频率分布、基因频率分布，确立该黄牛群体在中国黄牛中的系统地位，以期为该地区牛群的杂交改良提供参考依据。
1材料与方法
1.1研究对象
随机选取共420头产于雷州半岛的雷琼黄牛作为研究对象。
1.2研究方法
对研究对象进行逐一观察并登记毛色特征，登记毛色特征后根据黄牛毛色和控制毛色的基因位点的关系，将毛色特征转化成基因型频率，再算出基因频率，并收集中国其他地区黄牛毛色的统计资料，利用公式计算出各群体间的标准遗传距离，进行聚类分析。
1.3研究内容
研究内容主要包括以下毛色遗传位点，见表1。
1.4研究数据处理
本研究的所有数据用Excel软件建立数据库，用SAS9.2软件进行统计处理，数据采用平均数标准差表示，用Nei氏公式计算出品种间的标准遗传距离，用UPGMA法进行聚类分析，得到树状聚类图。
Nei氏计算标准遗传距离公式为：
式中，X;、Y;分别代表品种X和品种Y中第i个位点上第j个等位基因的频率;n为所研究的位点数，h;为第i个位点的等位基因数2。
2结果与分析
2.1产于雷州半岛的雷琼黄牛表型频率及基因频率分析
由表2可知，产于雷州半岛的雷琼黄牛的毛色特征如下：①基本毛色以黄色为主，表型频率约为0.88，黑色次之，表型频率约为0.07，其他颜色（红色和褐色）的个体极少，表型频率约为0.05.②在基础毛色上，部分牛不同部位出現诸如黑斑（表型频率约0.36）、白斑（表型频率约0.05）、黧毛（表型频率约0.04）、晕毛（表型频率约0.49）等特征。
产于雷州半岛的雷琼黄牛基因频率主要表现为以下几点：①决定毛色为黑色的B基因在雷琼黄牛群体含量约为0.04;②决定毛色为黄色的基因d在雷琼黄牛群体中含量很高，约为0.91;③雷琼黄牛基因中不含有决定毛色为草白色的基因un和决定毛色为白花的基因s;④决定黄牛皮肤上出现白斑的基因In在雷琼黄牛群体中含量约为0.03;⑤决定黄牛皮肤上出现黑斑的基因Ps在雷琼黄牛群体中约为0.20;⑥决定毛色出现黧毛特征的基因br在雷琼黄牛群体中含量约为0.17;⑦决定毛色出现晕毛特征的基因w在雷琼黄牛群体中含量约为0.70。
2.2中国各黄牛群体聚类分析
本研究收集了常洪等报道的秦川牛、西镇牛、平利牛毛色的调查统计资料，王毓英等调查的蒙古牛、南阳牛、海南牛和温岭高峰牛的毛色分布的统计资料，耿社民等调查的陕北甘泉黄牛毛色分布的统计资料，以及本研究调查的产于湛江雷州半岛的雷琼黄牛毛色分布统计资料，得到各黄牛群主要毛色位点近似基因频率的估计值见表3。所谓近似基因频率都是在假定这些群体处于平衡状态下估测的，与实际基因可能有所微差，但在目前还没有方法区分显性纯合子和显性杂合子的表型前提下，所估测的近似基因频率也有一定的参考价值。
利用以上收集的资料，用Nei氏公式计算出群体间的标准遗传距距离，见表4。用SAS9.2软件中UPGMA法进行聚类分析，得到聚类图1。从表4可以看出，产于雷州半岛的雷琼黄牛与产于海南的雷琼黄牛的遗传距离最为接近，为0.0094;与陕西甘泉牛、西镇牛和平利牛间的遗传距离比较远，分别为0.0361、0.0426、0.0287;与温岭高峰牛蒙古牛、南阳牛和秦川牛间的遗传距离即更远，分别为0.0557、0.0615、0.0524、0.0750。品种间的遗传距离表明品种间亲缘关系的远近。
3结论与讨论
3.1产于雷州半岛的雷琼黄牛毛色特征
产于雷州半岛的雷琼黄牛基础毛色以黄色为主，还有部分黑色、红褐色个体，这与耿社民等4总结的“我国南方黄牛毛色以黄色为主，其次是红色和黑色”这一结果大体相似。而在基础毛色上，产于雷州半岛的雷琼黄牛不同部位出现诸如黑斑、白斑.黧毛、晕毛等特征的频率与常洪等！报道的中国其他黄牛品种在这些特征上的频率都有较大差异。产于雷州半岛的雷琼黄牛这些特征的形成一方面可能与该品种的起源有关，另一方面也可能与当地居民对毛色的嗜好及生态环境条件有关。由此可见，产于雷州的雷琼黄牛在毛色特征上具有我国南方黄牛的一些共同特征，但有独特的标记特征，说明产于雷州的雷琼黄牛毛色及其频率代表了该品种的典型特征，可用其作为与其他黄牛品种分类的遗传标记，也为以后该地区黄牛的杂交改良提供了遗传学依据。
3.2产于雷州半岛的雷琼黄牛的分类地位
品种间的遗传距离表明品种间亲缘关系的远近。从各群体间的标准遗传距离和聚类分析结果看，产于雷州的雷琼黄牛与产于海南的雷琼黄牛的遗传距离最为接近，在各黄牛群体中首先聚为一类，表明产于雷州的雷琼黄牛与产于海南的雷琼黄牛之间的遗传差异很小，两者存在较近的亲缘关系。在这之前，中国牛品种志编写组根据生态环境、体型外貌等多方面资料，确定雷州牛（或徐闻牛）和海南牛为同种异名，并统一取名为雷琼牛6。本文结果再一次验证了中国牛品种志编写组的结论。而结果中产于雷州的雷琼黄牛与产于海南的雷琼黄牛之间存在差异，一方面可能是所调查的黄牛个体间的差异，另一方面可能是雷州半岛和海南两地居民嗜好及生态环境条件之间的差异。
黄牛遍布中国，邱怀等将中国黄牛按地理分布区域和生态条件划分为南方黄牛、中原黄牛和北方黄牛三大类群I。根据邱怀等的分类方法，产于雷州的雷琼黄牛、产于海南的雷琼黄牛、温岭高峰牛、西镇牛和平利牛属于三大类群中的南方黄牛，南阳牛和秦川牛属于三大类群中的中原黄牛，蒙古牛和陕西甘泉牛属于三大类群中的北方黄牛。本研究结果将黄牛分成3类，即产于雷州的雷琼黄牛、产于海南的雷琼黄牛、陕西甘泉牛、西镇牛、平利牛和温岭高峰牛聚为一类，蒙古牛和南阳牛聚为一类，秦川牛单独为一类。这与邱怀等的分类结果相似，表明地理分布区域和生态条件与黄牛群体间的遗传差异有一定的关系。2个黄牛群体间遗传差异的大小主要取决于这2个群体的血统来源，也就是品种差异。这说明地理分布区域和生态条件相近的2个黄牛群体，它们之间的亲缘关系相近的可能性更大，它们更有可能是由同一祖先演变而来。
4参考文献
[1]张细权，李加琪，杨关福动物遗传标记[M].北京：中国农业大学出版社，1997：3-4.
[2]袁志发，周静芋.多元统计分析[M].北京：科学出版社，2002：241-256.
[3]耿社民，常洪陕西黄牛群体遗传多态性及其系统地位研究简报[J].黄牛杂志，1994，20（2）：49-50.
[4]耿社民，常洪中国黄牛毛色的演变及其遗传[J].黄牛杂志，1995，21（1）：4-6.
[5]常洪，耿社民，武彬秦川牛抽样遗传检测的报告[J].西北农业大学学报，1990，18（4）：57-62.
[6]中国牛品种志编写组.中国牛品种志[M]上海：上海科学技术出版社，1988.
[7]邱怀.中国黄牛[M].北京：中国农业出版社，1992.
[8]杨关福.海南牛毛色遗传标记[J].黄牛杂志，1990，16（1）：49-60.
[9]秦国庆，常洪，耿社民.固原黄牛毛色及外形特征研究[J].黄牛杂志，1997，23（2）：17-19.
[10]北京农业大学动物遗传学[M].北京：农业出版社，1980：26-38.
关键词 雷琼黄牛;毛色;遗传分析;雷州半岛
中图分类号 S823.8*1
文献标识码 A
文章编号 1007-5739（2019）05-0202-03
通过对产于雷州半岛的雷琼黄牛毛色遗传分析，揭示该黄牛群体毛色特征的表型频率分布、基因频率分布，确立该黄牛群体在中国黄牛中的系统地位，以期为该地区牛群的杂交改良提供参考依据。
1材料与方法
1.1研究对象
随机选取共420头产于雷州半岛的雷琼黄牛作为研究对象。
1.2研究方法
对研究对象进行逐一观察并登记毛色特征，登记毛色特征后根据黄牛毛色和控制毛色的基因位点的关系，将毛色特征转化成基因型频率，再算出基因频率，并收集中国其他地区黄牛毛色的统计资料，利用公式计算出各群体间的标准遗传距离，进行聚类分析。
1.3研究内容
研究内容主要包括以下毛色遗传位点，见表1。
1.4研究数据处理
本研究的所有数据用Excel软件建立数据库，用SAS9.2软件进行统计处理，数据采用平均数标准差表示，用Nei氏公式计算出品种间的标准遗传距离，用UPGMA法进行聚类分析，得到树状聚类图。
Nei氏计算标准遗传距离公式为：
式中，X;、Y;分别代表品种X和品种Y中第i个位点上第j个等位基因的频率;n为所研究的位点数，h;为第i个位点的等位基因数2。
2结果与分析
2.1产于雷州半岛的雷琼黄牛表型频率及基因频率分析
由表2可知，产于雷州半岛的雷琼黄牛的毛色特征如下：①基本毛色以黄色为主，表型频率约为0.88，黑色次之，表型频率约为0.07，其他颜色（红色和褐色）的个体极少，表型频率约为0.05.②在基础毛色上，部分牛不同部位出現诸如黑斑（表型频率约0.36）、白斑（表型频率约0.05）、黧毛（表型频率约0.04）、晕毛（表型频率约0.49）等特征。
产于雷州半岛的雷琼黄牛基因频率主要表现为以下几点：①决定毛色为黑色的B基因在雷琼黄牛群体含量约为0.04;②决定毛色为黄色的基因d在雷琼黄牛群体中含量很高，约为0.91;③雷琼黄牛基因中不含有决定毛色为草白色的基因un和决定毛色为白花的基因s;④决定黄牛皮肤上出现白斑的基因In在雷琼黄牛群体中含量约为0.03;⑤决定黄牛皮肤上出现黑斑的基因Ps在雷琼黄牛群体中约为0.20;⑥决定毛色出现黧毛特征的基因br在雷琼黄牛群体中含量约为0.17;⑦决定毛色出现晕毛特征的基因w在雷琼黄牛群体中含量约为0.70。
2.2中国各黄牛群体聚类分析
本研究收集了常洪等报道的秦川牛、西镇牛、平利牛毛色的调查统计资料，王毓英等调查的蒙古牛、南阳牛、海南牛和温岭高峰牛的毛色分布的统计资料，耿社民等调查的陕北甘泉黄牛毛色分布的统计资料，以及本研究调查的产于湛江雷州半岛的雷琼黄牛毛色分布统计资料，得到各黄牛群主要毛色位点近似基因频率的估计值见表3。所谓近似基因频率都是在假定这些群体处于平衡状态下估测的，与实际基因可能有所微差，但在目前还没有方法区分显性纯合子和显性杂合子的表型前提下，所估测的近似基因频率也有一定的参考价值。
利用以上收集的资料，用Nei氏公式计算出群体间的标准遗传距距离，见表4。用SAS9.2软件中UPGMA法进行聚类分析，得到聚类图1。从表4可以看出，产于雷州半岛的雷琼黄牛与产于海南的雷琼黄牛的遗传距离最为接近，为0.0094;与陕西甘泉牛、西镇牛和平利牛间的遗传距离比较远，分别为0.0361、0.0426、0.0287;与温岭高峰牛蒙古牛、南阳牛和秦川牛间的遗传距离即更远，分别为0.0557、0.0615、0.0524、0.0750。品种间的遗传距离表明品种间亲缘关系的远近。
3结论与讨论
3.1产于雷州半岛的雷琼黄牛毛色特征
产于雷州半岛的雷琼黄牛基础毛色以黄色为主，还有部分黑色、红褐色个体，这与耿社民等4总结的“我国南方黄牛毛色以黄色为主，其次是红色和黑色”这一结果大体相似。而在基础毛色上，产于雷州半岛的雷琼黄牛不同部位出现诸如黑斑、白斑.黧毛、晕毛等特征的频率与常洪等！报道的中国其他黄牛品种在这些特征上的频率都有较大差异。产于雷州半岛的雷琼黄牛这些特征的形成一方面可能与该品种的起源有关，另一方面也可能与当地居民对毛色的嗜好及生态环境条件有关。由此可见，产于雷州的雷琼黄牛在毛色特征上具有我国南方黄牛的一些共同特征，但有独特的标记特征，说明产于雷州的雷琼黄牛毛色及其频率代表了该品种的典型特征，可用其作为与其他黄牛品种分类的遗传标记，也为以后该地区黄牛的杂交改良提供了遗传学依据。
3.2产于雷州半岛的雷琼黄牛的分类地位
品种间的遗传距离表明品种间亲缘关系的远近。从各群体间的标准遗传距离和聚类分析结果看，产于雷州的雷琼黄牛与产于海南的雷琼黄牛的遗传距离最为接近，在各黄牛群体中首先聚为一类，表明产于雷州的雷琼黄牛与产于海南的雷琼黄牛之间的遗传差异很小，两者存在较近的亲缘关系。在这之前，中国牛品种志编写组根据生态环境、体型外貌等多方面资料，确定雷州牛（或徐闻牛）和海南牛为同种异名，并统一取名为雷琼牛6。本文结果再一次验证了中国牛品种志编写组的结论。而结果中产于雷州的雷琼黄牛与产于海南的雷琼黄牛之间存在差异，一方面可能是所调查的黄牛个体间的差异，另一方面可能是雷州半岛和海南两地居民嗜好及生态环境条件之间的差异。
黄牛遍布中国，邱怀等将中国黄牛按地理分布区域和生态条件划分为南方黄牛、中原黄牛和北方黄牛三大类群I。根据邱怀等的分类方法，产于雷州的雷琼黄牛、产于海南的雷琼黄牛、温岭高峰牛、西镇牛和平利牛属于三大类群中的南方黄牛，南阳牛和秦川牛属于三大类群中的中原黄牛，蒙古牛和陕西甘泉牛属于三大类群中的北方黄牛。本研究结果将黄牛分成3类，即产于雷州的雷琼黄牛、产于海南的雷琼黄牛、陕西甘泉牛、西镇牛、平利牛和温岭高峰牛聚为一类，蒙古牛和南阳牛聚为一类，秦川牛单独为一类。这与邱怀等的分类结果相似，表明地理分布区域和生态条件与黄牛群体间的遗传差异有一定的关系。2个黄牛群体间遗传差异的大小主要取决于这2个群体的血统来源，也就是品种差异。这说明地理分布区域和生态条件相近的2个黄牛群体，它们之间的亲缘关系相近的可能性更大，它们更有可能是由同一祖先演变而来。
4参考文献
[1]张细权，李加琪，杨关福动物遗传标记[M].北京：中国农业大学出版社，1997：3-4.
[2]袁志发，周静芋.多元统计分析[M].北京：科学出版社，2002：241-256.
[3]耿社民，常洪陕西黄牛群体遗传多态性及其系统地位研究简报[J].黄牛杂志，1994，20（2）：49-50.
[4]耿社民，常洪中国黄牛毛色的演变及其遗传[J].黄牛杂志，1995，21（1）：4-6.
[5]常洪，耿社民，武彬秦川牛抽样遗传检测的报告[J].西北农业大学学报，1990，18（4）：57-62.
[6]中国牛品种志编写组.中国牛品种志[M]上海：上海科学技术出版社，1988.
[7]邱怀.中国黄牛[M].北京：中国农业出版社，1992.
[8]杨关福.海南牛毛色遗传标记[J].黄牛杂志，1990，16（1）：49-60.
[9]秦国庆，常洪，耿社民.固原黄牛毛色及外形特征研究[J].黄牛杂志，1997，23（2）：17-19.
[10]北京农业大学动物遗传学[M].北京：农业出版社，1980：26-38.