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[摘 要]种子异型性是指同一植株产生多种在形态结构和萌发特性等方面存在显著差异的种子，是植物对异质化环境的重要适应策略。异型种子具有不同的休眠特性能够拓宽种子萌发的时间，分散单次萌发的风险，保证种群在剧烈变化的生境中顺利繁衍。
[关键词]种子异型性 休眠特性 休眠机制 休眠解除
中图分类号：TE825 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2017）01-0048-01
种子异型性是指同一植株上产生多种在形态结构和萌发特性等方面存在显著差异的种子的现象[1]，是植物对时空异质化环境的重要适应策略。具有种子异型性的植物多分布在干旱、沙漠或盐渍化比较严重的地区[2]。因此，这些植物通过产生具有不同形态学特性、传播特点、休眠和萌发特性的种子，来降低严酷多变的环境风险，以确保种群在如此恶劣的环境中成功繁衍。其中，赋予异型种子不同的休眠特性，就是种子异型性植物在严酷生境中成功生存繁衍的一个重要的适应对策。种子休眠是指具有生活力的种子在适宜的萌发条件下不能萌发的现象[3]，是植物为了适应环境而在长期的演化过程中获得的一种生物学适应。异型种子具有不同的休眠特性在众多种子异型性植物中均有报道，如异苞滨藜、散枝猪毛菜、异子蓬、盐地碱蓬等。因此，研究和探讨种子异型性植物中异型种子的休眠特性对进一步了解和掌握种子异型性植物的生态适应策略具有重要意义。下面，本文将对种子异型性植物中异型种子的休眠特性及生态意义、休眠机制及休眠解除进行简单介绍。
1 异型种子的休眠特性及生态意义
具有种子异型性的植物在严峻的生存环境中为保证种群的延续，通常采取“两头下注”的萌发策略，即产生快速萌发的种子的同时产生一种或几种具有休眠特性的种子。其中，不具有休眠特性的种子类型，在适宜环境中大量迅速萌发，以完成种群的建立及扩张，但由于具有种子异型性的植物通常生存于扰动频繁、胁迫强烈的异质化生境中，其幼苗死亡风险较高，属于高风险萌发策略；而具有休眠特性的种子类型，只有一部分种子在萌发季节萌发，其余种子则处于休眠状态，形成持久种子库，在土壤中长时间保持活力，在无法预测环境下补充地上种群，属于谨慎萌发策略。这种“两头下注”的萌发策略拓宽了种子萌发时间，分散了单次萌发的风险，确保至少部分后代在剧烈变化的生境中存活，保证种群的顺利繁衍。因此，异型种子具有不同的休眠特性能够有效地保存种质，对于种子异型性植物在时空异质化生境中成功定居并延续种群具有重要意义。
2 异型种子的休眠机制及休眠解除
影响异型种子中某一种或几种种子休眠的因素主要有两种，一是种皮的性质限制种子的萌发；二是胚本身的内在因素影响种子的萌发。由于不同植物种子的休眠机制存在差异，其解除休眠的方式自然会各有異同。下面，本文将对异型种子休眠的机制及解除休眠的方法进行总结。
种皮的性质限制种子萌发：包括种皮不能透水或透水性弱、种皮不透气、种皮太坚硬阻碍胚根伸出。在有关种子异型性植物的研究中发现，许多具有休眠特性的种子均具有厚实而坚硬的种皮，因此，厚而硬的种皮在一定程度上限制种子的吸水和气体交换，并且对胚根的伸长产生严重的机械阻碍作用，很可能是导致其休眠的的一种重要机制。同时，这也对土壤种子库的形成具有很大的积极作用，厚而硬的种皮能够使胚与空气和水隔绝，并保护胚不受伤害，使种子能够长时间保持活力，有利于持久种子库的形成，从而拓宽种子萌发的时间。对于这种机制导致的休眠，划破种皮即可将其解除，促进种子萌发，如对角果碱蓬 [4]和盐地碱蓬[5]黑色种子的种皮进行处理后，其萌发率均显著提高。
胚本身的内在因素影响种子的萌发：包括赤霉素、乙烯在内的激素含量低和硝酸盐含量低，及胚需后熟期等。赤霉素处理、硝酸盐处理、乙烯利处理、低温层积或延长储藏时间等均可有效解除其休眠，促进萌发。例如，赤霉素能够有效解除角果碱蓬[4]、异子蓬[6]黑色种子的休眠；KNO3可显著促进藜黑色种子的萌发[7]；乙烯利和KNO3共同使用时，能够极显著增加藜黑色种子的萌发率[7]；低温层积对异子蓬[8]和角果碱蓬[4]黑色种子休眠的解除效果显著；延长贮藏时间可有效提高异子蓬[8]、盐地碱蓬[9]中休眠种子的萌发率。
综上，种子异型性植物中异型种子的休眠是内（胚）外（种皮）因素共同作用的结果，解除任意一方的限制都可使种子解除休眠。划破种皮、赤霉素处理、硝酸盐处理、乙烯利处理、低温层积、延长储藏时间都是解除休眠的有效措施。
异型种子具有不同的休眠特性能够拓宽种子萌发的时间，分散单次萌发的风险，保证种群在剧烈变化的生境中顺利繁衍。异型种子的休眠特性作为种子异型性植物适应时空异质化环境的重要策略，具有重要的研究价值，更有待进一步研究。
参考文献
[1] Sorensen A E. Somatic polymorphism and seed dispersal. Nature， 1978， 276（5684）： 174-176.
[2] Ungar I A. Population ecology of halophyte seeds. The Botanical Review， 1987， 53： 301-334.
[3] 颜启传.种子学[M].北京：中国农业出版社， 2001.
[4] 杨帆，曹德昌，杨学军，高瑞如，黄振英. 盐生植物角果碱蓬种子二型性对环境的适应策略.植物生态学报，2012，36（8）： 781-790.
[5] 周家超.山东师范大学硕士学位论文.2014.
[6] 何美香，杜晓峰，陈玲，吕秀云，兰海燕.盐分、变温和激素处理对盐生植物异子蓬异型性种子萌发及成苗的影响. 生态学杂志，2013，32（1）：45-51
[7] 姚世响，油天钰，徐栋生，李秀明，王浚桉，兰海燕.新疆干旱区植物藜的种子异型性及其萌发机理.生态学报，2010，30（11）：2909-2918.
[8] 刘艳芳，魏岩，严成.异子蓬二型种子的萌发与休眠特性及其生态适应.生态学报，2009，29（12）： 6609-6614.
[9] Li W， An P， Liu X. Effect of storage， stratification， temperature and gibberellins on germination of dimorphic seeds of Suaeda salsa under saline conditions. Seed Science and Technology， 2008， 36（1）：122-132.
[关键词]种子异型性 休眠特性 休眠机制 休眠解除
中图分类号：TE825 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2017）01-0048-01
种子异型性是指同一植株上产生多种在形态结构和萌发特性等方面存在显著差异的种子的现象[1]，是植物对时空异质化环境的重要适应策略。具有种子异型性的植物多分布在干旱、沙漠或盐渍化比较严重的地区[2]。因此，这些植物通过产生具有不同形态学特性、传播特点、休眠和萌发特性的种子，来降低严酷多变的环境风险，以确保种群在如此恶劣的环境中成功繁衍。其中，赋予异型种子不同的休眠特性，就是种子异型性植物在严酷生境中成功生存繁衍的一个重要的适应对策。种子休眠是指具有生活力的种子在适宜的萌发条件下不能萌发的现象[3]，是植物为了适应环境而在长期的演化过程中获得的一种生物学适应。异型种子具有不同的休眠特性在众多种子异型性植物中均有报道，如异苞滨藜、散枝猪毛菜、异子蓬、盐地碱蓬等。因此，研究和探讨种子异型性植物中异型种子的休眠特性对进一步了解和掌握种子异型性植物的生态适应策略具有重要意义。下面，本文将对种子异型性植物中异型种子的休眠特性及生态意义、休眠机制及休眠解除进行简单介绍。
1 异型种子的休眠特性及生态意义
具有种子异型性的植物在严峻的生存环境中为保证种群的延续，通常采取“两头下注”的萌发策略，即产生快速萌发的种子的同时产生一种或几种具有休眠特性的种子。其中，不具有休眠特性的种子类型，在适宜环境中大量迅速萌发，以完成种群的建立及扩张，但由于具有种子异型性的植物通常生存于扰动频繁、胁迫强烈的异质化生境中，其幼苗死亡风险较高，属于高风险萌发策略；而具有休眠特性的种子类型，只有一部分种子在萌发季节萌发，其余种子则处于休眠状态，形成持久种子库，在土壤中长时间保持活力，在无法预测环境下补充地上种群，属于谨慎萌发策略。这种“两头下注”的萌发策略拓宽了种子萌发时间，分散了单次萌发的风险，确保至少部分后代在剧烈变化的生境中存活，保证种群的顺利繁衍。因此，异型种子具有不同的休眠特性能够有效地保存种质，对于种子异型性植物在时空异质化生境中成功定居并延续种群具有重要意义。
2 异型种子的休眠机制及休眠解除
影响异型种子中某一种或几种种子休眠的因素主要有两种，一是种皮的性质限制种子的萌发；二是胚本身的内在因素影响种子的萌发。由于不同植物种子的休眠机制存在差异，其解除休眠的方式自然会各有異同。下面，本文将对异型种子休眠的机制及解除休眠的方法进行总结。
种皮的性质限制种子萌发：包括种皮不能透水或透水性弱、种皮不透气、种皮太坚硬阻碍胚根伸出。在有关种子异型性植物的研究中发现，许多具有休眠特性的种子均具有厚实而坚硬的种皮，因此，厚而硬的种皮在一定程度上限制种子的吸水和气体交换，并且对胚根的伸长产生严重的机械阻碍作用，很可能是导致其休眠的的一种重要机制。同时，这也对土壤种子库的形成具有很大的积极作用，厚而硬的种皮能够使胚与空气和水隔绝，并保护胚不受伤害，使种子能够长时间保持活力，有利于持久种子库的形成，从而拓宽种子萌发的时间。对于这种机制导致的休眠，划破种皮即可将其解除，促进种子萌发，如对角果碱蓬 [4]和盐地碱蓬[5]黑色种子的种皮进行处理后，其萌发率均显著提高。
胚本身的内在因素影响种子的萌发：包括赤霉素、乙烯在内的激素含量低和硝酸盐含量低，及胚需后熟期等。赤霉素处理、硝酸盐处理、乙烯利处理、低温层积或延长储藏时间等均可有效解除其休眠，促进萌发。例如，赤霉素能够有效解除角果碱蓬[4]、异子蓬[6]黑色种子的休眠；KNO3可显著促进藜黑色种子的萌发[7]；乙烯利和KNO3共同使用时，能够极显著增加藜黑色种子的萌发率[7]；低温层积对异子蓬[8]和角果碱蓬[4]黑色种子休眠的解除效果显著；延长贮藏时间可有效提高异子蓬[8]、盐地碱蓬[9]中休眠种子的萌发率。
综上，种子异型性植物中异型种子的休眠是内（胚）外（种皮）因素共同作用的结果，解除任意一方的限制都可使种子解除休眠。划破种皮、赤霉素处理、硝酸盐处理、乙烯利处理、低温层积、延长储藏时间都是解除休眠的有效措施。
异型种子具有不同的休眠特性能够拓宽种子萌发的时间，分散单次萌发的风险，保证种群在剧烈变化的生境中顺利繁衍。异型种子的休眠特性作为种子异型性植物适应时空异质化环境的重要策略，具有重要的研究价值，更有待进一步研究。
参考文献
[1] Sorensen A E. Somatic polymorphism and seed dispersal. Nature， 1978， 276（5684）： 174-176.
[2] Ungar I A. Population ecology of halophyte seeds. The Botanical Review， 1987， 53： 301-334.
[3] 颜启传.种子学[M].北京：中国农业出版社， 2001.
[4] 杨帆，曹德昌，杨学军，高瑞如，黄振英. 盐生植物角果碱蓬种子二型性对环境的适应策略.植物生态学报，2012，36（8）： 781-790.
[5] 周家超.山东师范大学硕士学位论文.2014.
[6] 何美香，杜晓峰，陈玲，吕秀云，兰海燕.盐分、变温和激素处理对盐生植物异子蓬异型性种子萌发及成苗的影响. 生态学杂志，2013，32（1）：45-51
[7] 姚世响，油天钰，徐栋生，李秀明，王浚桉，兰海燕.新疆干旱区植物藜的种子异型性及其萌发机理.生态学报，2010，30（11）：2909-2918.
[8] 刘艳芳，魏岩，严成.异子蓬二型种子的萌发与休眠特性及其生态适应.生态学报，2009，29（12）： 6609-6614.
[9] Li W， An P， Liu X. Effect of storage， stratification， temperature and gibberellins on germination of dimorphic seeds of Suaeda salsa under saline conditions. Seed Science and Technology， 2008， 36（1）：122-132.