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摘要：对水稻川优727从秧苗期到结实期的不同生长时期在高温的胁迫下进行了分析，并对水稻的在高温胁迫下的结实率等进行了统计，结合研究结果，提出了相应的防御对策。
关键词：川优727；生长发育；高温；产量
中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2011）-06-0090-2
气候预测表明，温室效应将导致全球性气温上升，整个种植业面临高温挑战，因此有关植物抗热性的研究变得日趋重要。通常情况下，将由高温引起植物伤害的现象称为热害（heatinjury）。植物对高温胁迫的适应则称为抗热性（heat resistance）。
作为世界三大粮食作物之一，世界将近一半的人口以水稻作为主食.随着社会的发展，以及全球化的加速，温室效应越来越凸显，尤其是在高温干旱地区，水稻受高温胁迫更加明显.从而促使我们将高温对水稻的热害进行研究，以便更清楚的了解高温对水稻的毒害影响，从而提出恰当可行的措施，以保障水稻的正常生长与发育。
1 材料和方法
1.1 供试材料
试验品种为川优727，试验在四川宜宾水稻试验田进行。2010年3月18日开始播种。需要移栽的水稻于4月20日移栽于大塑料盆内，每盆栽植3穴，每穴1株。
1.2 水稻抽穗期高温胁迫对花粉活力及结实率的影响[2]
在抽穗期试验设置34℃、36℃、38℃和40℃共4种不同温度，持续时间1h、5h、1d(6h/d)、3d(6h/d)、5d(6h/d)。高温胁迫处理在人工气候光照培养箱中进行，从上午9:00开始处理，每次处理2盆。将品种种植于塑料盆中，每盆栽植3穴，每穴1株。以自然环境条件下的常温为对照。各处理于高温胁迫结束当日选取10个来自不同穗子的颖花花粉测定花粉活力和花粉萌发率，同时扣牌标记已抽出的稻穗，成熟时取10株调查结实率。花粉活力采用过氧化氢酶法(联苯胺染色法)测定，花粉萌发率采用琼脂法人工萌发0.6%琼脂、18.0%蔗糖、60.0mg/LH3BO3、300.0mg/L Ca(NO3)2 测定。
1.3 水稻田灌溉处理
对水稻田进行灌溉可以适当的降低水稻植株的抗高温能力。所以在水稻试验田里，我们比较了三组不同的水深在高温天气下对的结实率的影响.三个组分别在抽穗期灌溉的水位分别为3cm，6cm，9cm.待水稻成熟后，调查10株水稻的每穗总粒数、结实率以及千粒重。
1.4 调查项目标准
每穗总粒数和结实率：数出全部稻穗上总粒数（包括结实粒数、不实粒数和已落粒数），按下列公式求每穗总粒数和结实率。
每穗总粒数=总粒数/总穗数
每穗结实粒数=总结实粒数/总穗数
结实率（%）=每穗结实粒数/每穗总数×100
千粒重：随机取1000粒称重。
花粉活力：采用过氧化氢酶法(联苯胺染色法)测定，花粉染色后在显微镜下观察，凡是有活力的花粉染成红色，无生活力的花粉则不着色。
花粉萌发率：采用琼脂法人工萌发，花粉在培养基上经过培养后，在显微镜下观察，凡是有生活力的花粉长出花粉管，无生活力或者生活力低的花粉则不能萌发。
2 结果与分析
2.1 灌溉试验对水稻结实率和千粒重的影响[3]
表1 灌溉试验对水稻结实率和千粒重的影响
表2 稻抽穗期高温胁迫下花粉活力、花粉萌发率和结实率的测定
从表2中可以说明在高温条件下，改变灌溉后的水位来观察灌溉水位对水稻产量的影响。结果随着灌溉水位的提高，可以明显的看到，水稻的结实率，每穗的总粒数，还有千粒重都相应的提高了。在水位达到9cm时，各项指标达到了最大。这说明，在高温天气下，灌溉水位的相应提高，有助于水稻的生长。可能原因是，温度升高时，水稻的蒸腾作用加强，水稻水分散失加快。当灌溉水位增加后，水稻吸收水分的速率增加，这样水稻水分散失与吸收的速率差减少，水稻水分含量充足，长势自然就好，产量自然会增加。
2.2 水稻抽穗期、盛花期高温胁迫对花粉活力、花粉萌发率和结实率的影响[4]
从表2可以看出，随着胁迫温度的提高和胁迫时间延长，花粉活力越低。其中，温度分别为34℃、36℃、38℃和40℃时持续5d(6h/d)，花粉活力分别比对照下降36%、50.4%、61.7% 和83.7%，差异均达极显著水平(P<0.01)；高温还会阻碍花粉在柱头上的萌发。总的趋势是胁迫温度越高、胁迫时间越长， 花粉萌发率越低。其中340C、360C、380C和400C持续胁迫5d(6h/d)，花粉萌发率分别比对照下降31.2%、49.8%、64.4%和75.0%，相同持续时间，不同温度处理间花粉萌发率差异显著(P<0.05)。从表2中也看出结实率，随着胁迫温度的提高和胁迫时间延长，结实率越低。其中温度分别为34℃、36℃、38℃和40℃时持续5d(6h/d)，结实率分别比对照下降23.5%、51.5%、52.9% 和70.5%，相同持续时间，不同温度处理间结实率差异显著(P<0.05)。由表2说明：抽穗期的水稻受高温影响时间越长，花粉的活力、花粉萌发率和结实率都会显著降低。
2.3 高温对水稻生长影响的防御措施
经过我们的试验，以及前人的研究成果，我们提出了一些切实可行的措施以降低水稻对高温的热害.从而将损失降到最低点。
2.3.1 根据我们对水稻田的灌溉试验发现，在高温天气，适当的提高水稻田的水位，可以明显的降低高温对水稻的影响 即使在不可避免地遇到高温危害时，也应采取积极的应对措施。及时灌深水，可起到调节田间小气候、提高湿度、降低温度的作用，可部分缓解高温危害。即使对已经发生高温危害的田块，也切不可放松后期田间管理。结实率低的田块，往往叶色较深，转色慢，易遭病虫危害，因此要抓好病虫害防治，确保已结实子粒充实饱满，提高千粒重；同时可促使弱势花灌浆结实。对结实率特别低的田块，如果后茬允许，可适当追施氮肥，促使低节位休眠芽分蘖成穗。但施肥越早越好，确保再生分蘖在安全齐穗期以前抽穗。
2.3.2 适期播种，避开炎热高温 首先，避免高温危害的根本措施是通过播种期的合理安排，使抽穗期避开高温天气。一般来说，7月下旬至8月上旬的盛夏季节，常常容易出现高温天气，9月以后，则因气温下降而容易出现低温天气。因此，各地播种期的安排应以抽穗期既避开盛夏高温，又保证在安全齐穗期以前抽穗且不影响后茬作物播种为原则。
2.3.3 选用耐热性强的品种，可以减少高温带来的损失 不同品种对高温的敏感程度有明显差异，因此，选用耐高温品种可适当减轻高温危害。这也提示我们，在新品种选育过程中，也应注意耐高温特性的鉴定，选育对高温敏感性差的耐高温品种。
3 讨论
水稻是一种喜温植物，但根据试验结果可知，当达到一定温度后，水稻的生长便会受到抑制。所以最适温度对水稻的生长是至关重要的，然而，并不是在任何时期水稻都适应同一个温度，不同的时期，可能需要不同的温度，在我们的试验中可以一窥端倪。同过对水稻高温毒害的试验研究，我们发现高温胁迫下，植物生长发育会受到不同程度的影响，外观主要体现在形态结构变化上，高温下，植物保持庞大的根系和活力，与植物的抗热性有极为紧密的联系。
高温伤害最常见的为高温造成植物器官的灼伤，叶片枯黄，甚至造成整个果实败育和死亡。植物的茎叶对高温同样也很敏感，植物遭受高温常与缺水的症状相连，植株凋萎，叶片灼伤，叶片卷曲获脱落。若减少土壤水分含量则可以明显增加水稻高温伤害的症状，特别是当叶片快速生长和伸展之时。高温能抑制水稻生长，促进叶片老化，影响产量。当对水稻处理39℃时，可以引起高度不结实。除时间因素外，温度越高造成的空颖比例越大，36℃为造成高度不结实的临界温度。高温造成的空颖如同低温一样可以显著造成花粉粒的不正常。高温处理除了造成高度不育外，同时显著减少穗重。
植物在高温下，光合作用显著减少，当水稻经常处于38-40℃时，CO2固定显著减少，高温减低光合作用，主要是因为高温破坏叶绿体膜层结构，使膜层失去选择性透过能力。高温不仅减少光合作用，同时能改变光合作用产物的转变。高温胁迫情况下，还有一个重要的生理指标是呼吸作用。一般植物对于呼吸作用的反应是当温度上升时呼吸作用亦随之上升，到达最高值时维持一段时间，通常5-6小时又开始下降。当植物遇到极高温度时，呼吸作用会骤然下降。这是因为高温可以引起线粒体结构发生破坏。但在高温的情况下，光合作用占主要作用。
5 结论
此次试验是在温度、光照等条件较为恒定的人工气候箱进行， 所得出的结果可能与自然条件下的水稻有较大差异， 相关结果仍需在试验材料以外的水稻品种中进行验证， 但在人为设置的生态条件下进行试验仍然是有效的反映出水稻品种间以及高温逆境和自然生长环境之间的某些差异， 为作物抗逆品种选择、抗逆机理的研究以及生产实践提供了可供选择的防御措施。
参考文献
[1] 赵德法,王安乐,陈朝辉.持续高温的发生规律对农业生产的影响[J].山西农业科学,2004,31(1):76-78.
[2] 李训贞,梁满中,周广洽,等.水稻开花时的环境条件对花粉活力和结实的影响[J].作物学报,2002,28(3):417-420.
[3] 徐海波,王光明,隗溟,等.高温胁迫下水稻花粉粒性状与结实率的相关分析[J].西南农业大学学报,2001,23(3):205-207.
[4] 张宏玉,刘凯,钟平安,等.水稻品种灌浆期耐热性的综合评判[J].生态学报,2006,26(7):2154-2160.
关键词：川优727；生长发育；高温；产量
中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2011）-06-0090-2
气候预测表明，温室效应将导致全球性气温上升，整个种植业面临高温挑战，因此有关植物抗热性的研究变得日趋重要。通常情况下，将由高温引起植物伤害的现象称为热害（heatinjury）。植物对高温胁迫的适应则称为抗热性（heat resistance）。
作为世界三大粮食作物之一，世界将近一半的人口以水稻作为主食.随着社会的发展，以及全球化的加速，温室效应越来越凸显，尤其是在高温干旱地区，水稻受高温胁迫更加明显.从而促使我们将高温对水稻的热害进行研究，以便更清楚的了解高温对水稻的毒害影响，从而提出恰当可行的措施，以保障水稻的正常生长与发育。
1 材料和方法
1.1 供试材料
试验品种为川优727，试验在四川宜宾水稻试验田进行。2010年3月18日开始播种。需要移栽的水稻于4月20日移栽于大塑料盆内，每盆栽植3穴，每穴1株。
1.2 水稻抽穗期高温胁迫对花粉活力及结实率的影响[2]
在抽穗期试验设置34℃、36℃、38℃和40℃共4种不同温度，持续时间1h、5h、1d(6h/d)、3d(6h/d)、5d(6h/d)。高温胁迫处理在人工气候光照培养箱中进行，从上午9:00开始处理，每次处理2盆。将品种种植于塑料盆中，每盆栽植3穴，每穴1株。以自然环境条件下的常温为对照。各处理于高温胁迫结束当日选取10个来自不同穗子的颖花花粉测定花粉活力和花粉萌发率，同时扣牌标记已抽出的稻穗，成熟时取10株调查结实率。花粉活力采用过氧化氢酶法(联苯胺染色法)测定，花粉萌发率采用琼脂法人工萌发0.6%琼脂、18.0%蔗糖、60.0mg/LH3BO3、300.0mg/L Ca(NO3)2 测定。
1.3 水稻田灌溉处理
对水稻田进行灌溉可以适当的降低水稻植株的抗高温能力。所以在水稻试验田里，我们比较了三组不同的水深在高温天气下对的结实率的影响.三个组分别在抽穗期灌溉的水位分别为3cm，6cm，9cm.待水稻成熟后，调查10株水稻的每穗总粒数、结实率以及千粒重。
1.4 调查项目标准
每穗总粒数和结实率：数出全部稻穗上总粒数（包括结实粒数、不实粒数和已落粒数），按下列公式求每穗总粒数和结实率。
每穗总粒数=总粒数/总穗数
每穗结实粒数=总结实粒数/总穗数
结实率（%）=每穗结实粒数/每穗总数×100
千粒重：随机取1000粒称重。
花粉活力：采用过氧化氢酶法(联苯胺染色法)测定，花粉染色后在显微镜下观察，凡是有活力的花粉染成红色，无生活力的花粉则不着色。
花粉萌发率：采用琼脂法人工萌发，花粉在培养基上经过培养后，在显微镜下观察，凡是有生活力的花粉长出花粉管，无生活力或者生活力低的花粉则不能萌发。
2 结果与分析
2.1 灌溉试验对水稻结实率和千粒重的影响[3]
表1 灌溉试验对水稻结实率和千粒重的影响
表2 稻抽穗期高温胁迫下花粉活力、花粉萌发率和结实率的测定
从表2中可以说明在高温条件下，改变灌溉后的水位来观察灌溉水位对水稻产量的影响。结果随着灌溉水位的提高，可以明显的看到，水稻的结实率，每穗的总粒数，还有千粒重都相应的提高了。在水位达到9cm时，各项指标达到了最大。这说明，在高温天气下，灌溉水位的相应提高，有助于水稻的生长。可能原因是，温度升高时，水稻的蒸腾作用加强，水稻水分散失加快。当灌溉水位增加后，水稻吸收水分的速率增加，这样水稻水分散失与吸收的速率差减少，水稻水分含量充足，长势自然就好，产量自然会增加。
2.2 水稻抽穗期、盛花期高温胁迫对花粉活力、花粉萌发率和结实率的影响[4]
从表2可以看出，随着胁迫温度的提高和胁迫时间延长，花粉活力越低。其中，温度分别为34℃、36℃、38℃和40℃时持续5d(6h/d)，花粉活力分别比对照下降36%、50.4%、61.7% 和83.7%，差异均达极显著水平(P<0.01)；高温还会阻碍花粉在柱头上的萌发。总的趋势是胁迫温度越高、胁迫时间越长， 花粉萌发率越低。其中340C、360C、380C和400C持续胁迫5d(6h/d)，花粉萌发率分别比对照下降31.2%、49.8%、64.4%和75.0%，相同持续时间，不同温度处理间花粉萌发率差异显著(P<0.05)。从表2中也看出结实率，随着胁迫温度的提高和胁迫时间延长，结实率越低。其中温度分别为34℃、36℃、38℃和40℃时持续5d(6h/d)，结实率分别比对照下降23.5%、51.5%、52.9% 和70.5%，相同持续时间，不同温度处理间结实率差异显著(P<0.05)。由表2说明：抽穗期的水稻受高温影响时间越长，花粉的活力、花粉萌发率和结实率都会显著降低。
2.3 高温对水稻生长影响的防御措施
经过我们的试验，以及前人的研究成果，我们提出了一些切实可行的措施以降低水稻对高温的热害.从而将损失降到最低点。
2.3.1 根据我们对水稻田的灌溉试验发现，在高温天气，适当的提高水稻田的水位，可以明显的降低高温对水稻的影响 即使在不可避免地遇到高温危害时，也应采取积极的应对措施。及时灌深水，可起到调节田间小气候、提高湿度、降低温度的作用，可部分缓解高温危害。即使对已经发生高温危害的田块，也切不可放松后期田间管理。结实率低的田块，往往叶色较深，转色慢，易遭病虫危害，因此要抓好病虫害防治，确保已结实子粒充实饱满，提高千粒重；同时可促使弱势花灌浆结实。对结实率特别低的田块，如果后茬允许，可适当追施氮肥，促使低节位休眠芽分蘖成穗。但施肥越早越好，确保再生分蘖在安全齐穗期以前抽穗。
2.3.2 适期播种，避开炎热高温 首先，避免高温危害的根本措施是通过播种期的合理安排，使抽穗期避开高温天气。一般来说，7月下旬至8月上旬的盛夏季节，常常容易出现高温天气，9月以后，则因气温下降而容易出现低温天气。因此，各地播种期的安排应以抽穗期既避开盛夏高温，又保证在安全齐穗期以前抽穗且不影响后茬作物播种为原则。
2.3.3 选用耐热性强的品种，可以减少高温带来的损失 不同品种对高温的敏感程度有明显差异，因此，选用耐高温品种可适当减轻高温危害。这也提示我们，在新品种选育过程中，也应注意耐高温特性的鉴定，选育对高温敏感性差的耐高温品种。
3 讨论
水稻是一种喜温植物，但根据试验结果可知，当达到一定温度后，水稻的生长便会受到抑制。所以最适温度对水稻的生长是至关重要的，然而，并不是在任何时期水稻都适应同一个温度，不同的时期，可能需要不同的温度，在我们的试验中可以一窥端倪。同过对水稻高温毒害的试验研究，我们发现高温胁迫下，植物生长发育会受到不同程度的影响，外观主要体现在形态结构变化上，高温下，植物保持庞大的根系和活力，与植物的抗热性有极为紧密的联系。
高温伤害最常见的为高温造成植物器官的灼伤，叶片枯黄，甚至造成整个果实败育和死亡。植物的茎叶对高温同样也很敏感，植物遭受高温常与缺水的症状相连，植株凋萎，叶片灼伤，叶片卷曲获脱落。若减少土壤水分含量则可以明显增加水稻高温伤害的症状，特别是当叶片快速生长和伸展之时。高温能抑制水稻生长，促进叶片老化，影响产量。当对水稻处理39℃时，可以引起高度不结实。除时间因素外，温度越高造成的空颖比例越大，36℃为造成高度不结实的临界温度。高温造成的空颖如同低温一样可以显著造成花粉粒的不正常。高温处理除了造成高度不育外，同时显著减少穗重。
植物在高温下，光合作用显著减少，当水稻经常处于38-40℃时，CO2固定显著减少，高温减低光合作用，主要是因为高温破坏叶绿体膜层结构，使膜层失去选择性透过能力。高温不仅减少光合作用，同时能改变光合作用产物的转变。高温胁迫情况下，还有一个重要的生理指标是呼吸作用。一般植物对于呼吸作用的反应是当温度上升时呼吸作用亦随之上升，到达最高值时维持一段时间，通常5-6小时又开始下降。当植物遇到极高温度时，呼吸作用会骤然下降。这是因为高温可以引起线粒体结构发生破坏。但在高温的情况下，光合作用占主要作用。
5 结论
此次试验是在温度、光照等条件较为恒定的人工气候箱进行， 所得出的结果可能与自然条件下的水稻有较大差异， 相关结果仍需在试验材料以外的水稻品种中进行验证， 但在人为设置的生态条件下进行试验仍然是有效的反映出水稻品种间以及高温逆境和自然生长环境之间的某些差异， 为作物抗逆品种选择、抗逆机理的研究以及生产实践提供了可供选择的防御措施。
参考文献
[1] 赵德法,王安乐,陈朝辉.持续高温的发生规律对农业生产的影响[J].山西农业科学,2004,31(1):76-78.
[2] 李训贞,梁满中,周广洽,等.水稻开花时的环境条件对花粉活力和结实的影响[J].作物学报,2002,28(3):417-420.
[3] 徐海波,王光明,隗溟,等.高温胁迫下水稻花粉粒性状与结实率的相关分析[J].西南农业大学学报,2001,23(3):205-207.
[4] 张宏玉,刘凯,钟平安,等.水稻品种灌浆期耐热性的综合评判[J].生态学报,2006,26(7):2154-2160.