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摘 要：为探寻樟子松非结构性碳水化合物的分配规律，选取辽西北纯林和混交林中的樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）为研究对象，对其生长季叶片、枝、根系中的可溶性糖、淀粉和TNC浓度进行比较。结果表明：混交林分中的樟子松NSC浓度表现为叶>枝>根，而纯林中的樟子松则表现为枝>叶>根;纯林和混交林中，樟子松叶和枝中的NSC浓度无显著差异，差异性主要体现在根中。混交林相较于纯林更有利于能量传导，纯林有利于NSC的积累。
关键词：樟子松;可溶性糖;淀粉;TNC
Abstract：In order to explore the distribution of non structural carbohydrates in Pinus sylvestris var. mongolica， pure forest and mixed forest in Northwest Liaoning Province were selected as the research objects， and the concentrations of soluble sugar， starch and TNC in leaves， branches and roots of Pinus sylvestris var. monggolica in growing season were compared. The results showed that the NSC concentration of Pinus sylvestris var. mongolica in mixed forest was leaf > branch > root， while that of Pinus sylvestris var. mongolica in pure forest was branch > leaf > root; there was no significant difference in NSC concentration between pure forest and mixed forest， and the difference was mainly reflected in root. Compared with pure forest， mixed forest is more conducive to energy transmission， and pure forest is conducive to NSC accumulation..
Key words：Pinus sylvestris var.mongolica，soluble sugar，starch，TNC
在全球氣候变化背景下，树木干旱死亡机制的碳饥饿假说被验证研究，并将植物水力特征、植物碳收支和植物病理淋雨紧密联系起来。碳水化合物（carbohydrate）是植物光合作用的主要产物，也是植物生长和代谢的重要物质[1]，其主要由结构性碳水化合物（structure carbohydrate）和非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates）组成。樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是辽西北地区主要的针叶树种，是三北防护林体系重要的组成树种，它们常年遭受干旱的胁迫。因此，研究该地区樟子松各器官非结构性碳水化合物及其组分浓度的分配格局对认识气候变化条件下半干旱地区森林生态系统的响应具有一定的理论意义，为人们对这一地区的植被保护和林分改造提供了参考[2] 。国内学者对非结构性碳水化合物开展了大量研究[3-6]，但对辽西北地区樟子松碳分配特征研究较少。本研究以辽西北樟子松为对象，分析樟子松纯林与混交林中不同器官的可溶性糖、淀粉及NSC浓度的分配机制，为了解辽西北主要针叶树非结构性碳水化合物分配特征及科尔沁地区森林经营提供理论依据。
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区设置在彰武县章古台镇（42°43′N～42°51′N，121°53′E～122°22′E），海拔多在345m左右。属温带半湿润干旱区，年降水量450 mm左右，多集中在6-8月，年平均气温6.60 ℃，多年平均蒸发量1 400 mm，相对湿度65.2%，年均风速3.1 m/s。该地区主要分布的乔木树种有樟子松、赤松（Pinus densiflora）、蒙古栎（Quercus mongolica）、家榆（Ulmus pumila）等。
1.2 样品采集及测定
试验地点在辽宁省沙地治理与利用研究所三家子实验区内，试验林分选择樟子松纯林、樟子松与蒙古栎混交林、樟子松与榆树混交林三种类型，试验对象均为樟子松。叶和枝采样：在2017年8月对3个林分内的樟子松枝、叶进行采样，样木选取胸径相近的健康优势木各三株。为了尽可能减小光照条件对树木非结构性碳水化合物的影响，采样均选择树冠的南向的枝叶，采用人工爬树随机剪取一年生（当年）叶和枝采取为样品。将剪取后的叶、枝放置于冷藏箱中进行保存，待取样工作完成后，回到实验室用烘箱杀青30min，在65℃烘干恒重，粉碎以作非结构性碳水化合物分析;根部采样：离根部1m范围，用铁锹将落叶和表土分层堆放，之后利用土铲取细根，尽量不破坏原有根部。可溶性糖和淀粉浓度采用改进的苯酚硫酸法测定，具体实验方法参照张海燕等[5]。NSC浓度泛指可溶性糖、淀粉浓度（占90%以上），总非结构性碳水化合物（TNC）为可溶性糖与淀粉的之和，本文NSC浓度mg/kg表示。
1.3 数据处理
本研究不同林分中樟子松各器官的可溶性糖、淀粉、TNC浓度差异性采用SPSS软件的单因素方差（One-way ANOVA）和并运用Duncan检验法进行多重比较（α=0.05）。所有数据均采用SPSS 20.0软件进行分析，Origin95进行绘图制作。 2 结果与分析
2.1 不同林分樟子松可溶性糖浓度
由图1可知，不同林分枝和叶中的可溶性糖浓度显著高于根系（P<0.05），但樟纯和樟×栎在枝中的可溶性糖浓度要高于叶，樟×榆则正好相反。在叶和根中，可溶性糖浓度表现为樟纯>樟×榆>樟×栎，在枝中表现为樟纯>樟×栎>樟×榆，樟纯可溶性糖浓度最高分别为50.62 mg/kg，46.85 mg/kg，44.55 mg/kg。
2.2 不同林分樟子松淀粉浓度
由图2可知，不同林分淀粉浓度表现为叶>枝>根，其中枝和叶中的淀粉浓度显著高于根系（P<0.05）。叶中的淀粉浓度表现为樟纯>樟×栎>樟×榆，其中樟纯最高19.03 mg/kg。枝中为樟×栎>樟纯>樟×榆，其中樟×栎最高15.81 mg/kg。根中为樟×榆>樟×栎>樟纯，其中樟×榆最高8.96 mg/kg。
2.3 不同林分樟子松TNC浓度
由图3可知，不同林分枝和叶中的TNC浓度显著高于根系（P<0.05），其中樟纯在枝中的TNC浓度要高于叶，樟×榆、樟×栎均表现为叶高于枝。不同林分各器官TNC浓度分布规律与可溶性糖相似，叶和枝均无显著差异（P>0.05），樟纯和樟×榆在根中的TNC浓度显著高于樟×栎（P<0.05）。TNC浓度最高依然为樟纯，在各器官中浓度分别为65.92 mg/kg，66.24 mg/kg，29.46 mg/kg。
3 结论
辽西北樟子松混交林各器官中，叶片的非结构性碳水化合物浓度总体上要高于枝和根部，叶片作为光合作用的主要场所，是植物生长能量的源头，而樟子松纯林枝中的非结构性碳水化合物要高于叶片，可能是由于出现树体中出现栓塞，可溶性糖是修复栓塞主要物质[7]，导致枝中的可溶性糖浓度增加，说明混交林相较于纯林更有利于能量的传导。樟子松纯林的非结构性碳水化合物要高于混交林，说明纯林更有利于非结构性碳水化合物的转化和积累，这可能是由于林分单一，抵御病虫害和极端天气能力要弱于混交林，树体本身的一种对环境的应对策略。
参考文献
[1] 李娜妮，何念鹏，于贵瑞. 中国东北典型森林生态系统植物叶片的非结构性碳水化合物研究[J]. 生态学报， 2016， 36（2）： 430-438.
[2] 印婧婧，郭大立，何思源，等. 内蒙古半干旱区树木非结构性碳、氮、磷的分配格局[J]. 北京大学学报（自然科学版）， 2009， 45（3）： 519-527.
[3] 周贵尧，周灵燕，邵钧炯，等. 极端干旱对陆地生态系统的影响：进展与展望[Z]， 2020.
[4] 上官淮亮，刘鸿雁，胡国铮，等. 干旱林线区不同树种非结构性碳水化合物的季节格局及其主导因子[Z]： 北京大学学报（自然科学版）， 2019.
[5] 张海燕，王傳宽，王兴昌，等. 白桦和紫椴树干非结构性碳水化合物的空间变异[J]. 应用生态学报， 2013， 24（11）： 3050-3056.
[6] 成方妍，王传宽. 树种和组织对树干非结构性碳水化合物储量估测的影响[J]. 林业科学， 2016， 52（2）： 1-9.
[7] Woodruff D R， Meinzer F C. Water stress， shoot growth and storage of non-structural carbohydrates along a tree height gradient in a tall conifer[J]. Plant， Cell and Environment， 2011， 34（11）： 1920-1930.
石亮（1989-），男，辽宁凌海，硕士，工程师，主要从事森林生态和恢复生态学研究。E-mail： [email protected].
关键词：樟子松;可溶性糖;淀粉;TNC
Abstract：In order to explore the distribution of non structural carbohydrates in Pinus sylvestris var. mongolica， pure forest and mixed forest in Northwest Liaoning Province were selected as the research objects， and the concentrations of soluble sugar， starch and TNC in leaves， branches and roots of Pinus sylvestris var. monggolica in growing season were compared. The results showed that the NSC concentration of Pinus sylvestris var. mongolica in mixed forest was leaf > branch > root， while that of Pinus sylvestris var. mongolica in pure forest was branch > leaf > root; there was no significant difference in NSC concentration between pure forest and mixed forest， and the difference was mainly reflected in root. Compared with pure forest， mixed forest is more conducive to energy transmission， and pure forest is conducive to NSC accumulation..
Key words：Pinus sylvestris var.mongolica，soluble sugar，starch，TNC
在全球氣候变化背景下，树木干旱死亡机制的碳饥饿假说被验证研究，并将植物水力特征、植物碳收支和植物病理淋雨紧密联系起来。碳水化合物（carbohydrate）是植物光合作用的主要产物，也是植物生长和代谢的重要物质[1]，其主要由结构性碳水化合物（structure carbohydrate）和非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates）组成。樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是辽西北地区主要的针叶树种，是三北防护林体系重要的组成树种，它们常年遭受干旱的胁迫。因此，研究该地区樟子松各器官非结构性碳水化合物及其组分浓度的分配格局对认识气候变化条件下半干旱地区森林生态系统的响应具有一定的理论意义，为人们对这一地区的植被保护和林分改造提供了参考[2] 。国内学者对非结构性碳水化合物开展了大量研究[3-6]，但对辽西北地区樟子松碳分配特征研究较少。本研究以辽西北樟子松为对象，分析樟子松纯林与混交林中不同器官的可溶性糖、淀粉及NSC浓度的分配机制，为了解辽西北主要针叶树非结构性碳水化合物分配特征及科尔沁地区森林经营提供理论依据。
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区设置在彰武县章古台镇（42°43′N～42°51′N，121°53′E～122°22′E），海拔多在345m左右。属温带半湿润干旱区，年降水量450 mm左右，多集中在6-8月，年平均气温6.60 ℃，多年平均蒸发量1 400 mm，相对湿度65.2%，年均风速3.1 m/s。该地区主要分布的乔木树种有樟子松、赤松（Pinus densiflora）、蒙古栎（Quercus mongolica）、家榆（Ulmus pumila）等。
1.2 样品采集及测定
试验地点在辽宁省沙地治理与利用研究所三家子实验区内，试验林分选择樟子松纯林、樟子松与蒙古栎混交林、樟子松与榆树混交林三种类型，试验对象均为樟子松。叶和枝采样：在2017年8月对3个林分内的樟子松枝、叶进行采样，样木选取胸径相近的健康优势木各三株。为了尽可能减小光照条件对树木非结构性碳水化合物的影响，采样均选择树冠的南向的枝叶，采用人工爬树随机剪取一年生（当年）叶和枝采取为样品。将剪取后的叶、枝放置于冷藏箱中进行保存，待取样工作完成后，回到实验室用烘箱杀青30min，在65℃烘干恒重，粉碎以作非结构性碳水化合物分析;根部采样：离根部1m范围，用铁锹将落叶和表土分层堆放，之后利用土铲取细根，尽量不破坏原有根部。可溶性糖和淀粉浓度采用改进的苯酚硫酸法测定，具体实验方法参照张海燕等[5]。NSC浓度泛指可溶性糖、淀粉浓度（占90%以上），总非结构性碳水化合物（TNC）为可溶性糖与淀粉的之和，本文NSC浓度mg/kg表示。
1.3 数据处理
本研究不同林分中樟子松各器官的可溶性糖、淀粉、TNC浓度差异性采用SPSS软件的单因素方差（One-way ANOVA）和并运用Duncan检验法进行多重比较（α=0.05）。所有数据均采用SPSS 20.0软件进行分析，Origin95进行绘图制作。 2 结果与分析
2.1 不同林分樟子松可溶性糖浓度
由图1可知，不同林分枝和叶中的可溶性糖浓度显著高于根系（P<0.05），但樟纯和樟×栎在枝中的可溶性糖浓度要高于叶，樟×榆则正好相反。在叶和根中，可溶性糖浓度表现为樟纯>樟×榆>樟×栎，在枝中表现为樟纯>樟×栎>樟×榆，樟纯可溶性糖浓度最高分别为50.62 mg/kg，46.85 mg/kg，44.55 mg/kg。
2.2 不同林分樟子松淀粉浓度
由图2可知，不同林分淀粉浓度表现为叶>枝>根，其中枝和叶中的淀粉浓度显著高于根系（P<0.05）。叶中的淀粉浓度表现为樟纯>樟×栎>樟×榆，其中樟纯最高19.03 mg/kg。枝中为樟×栎>樟纯>樟×榆，其中樟×栎最高15.81 mg/kg。根中为樟×榆>樟×栎>樟纯，其中樟×榆最高8.96 mg/kg。
2.3 不同林分樟子松TNC浓度
由图3可知，不同林分枝和叶中的TNC浓度显著高于根系（P<0.05），其中樟纯在枝中的TNC浓度要高于叶，樟×榆、樟×栎均表现为叶高于枝。不同林分各器官TNC浓度分布规律与可溶性糖相似，叶和枝均无显著差异（P>0.05），樟纯和樟×榆在根中的TNC浓度显著高于樟×栎（P<0.05）。TNC浓度最高依然为樟纯，在各器官中浓度分别为65.92 mg/kg，66.24 mg/kg，29.46 mg/kg。
3 结论
辽西北樟子松混交林各器官中，叶片的非结构性碳水化合物浓度总体上要高于枝和根部，叶片作为光合作用的主要场所，是植物生长能量的源头，而樟子松纯林枝中的非结构性碳水化合物要高于叶片，可能是由于出现树体中出现栓塞，可溶性糖是修复栓塞主要物质[7]，导致枝中的可溶性糖浓度增加，说明混交林相较于纯林更有利于能量的传导。樟子松纯林的非结构性碳水化合物要高于混交林，说明纯林更有利于非结构性碳水化合物的转化和积累，这可能是由于林分单一，抵御病虫害和极端天气能力要弱于混交林，树体本身的一种对环境的应对策略。
参考文献
[1] 李娜妮，何念鹏，于贵瑞. 中国东北典型森林生态系统植物叶片的非结构性碳水化合物研究[J]. 生态学报， 2016， 36（2）： 430-438.
[2] 印婧婧，郭大立，何思源，等. 内蒙古半干旱区树木非结构性碳、氮、磷的分配格局[J]. 北京大学学报（自然科学版）， 2009， 45（3）： 519-527.
[3] 周贵尧，周灵燕，邵钧炯，等. 极端干旱对陆地生态系统的影响：进展与展望[Z]， 2020.
[4] 上官淮亮，刘鸿雁，胡国铮，等. 干旱林线区不同树种非结构性碳水化合物的季节格局及其主导因子[Z]： 北京大学学报（自然科学版）， 2019.
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[6] 成方妍，王传宽. 树种和组织对树干非结构性碳水化合物储量估测的影响[J]. 林业科学， 2016， 52（2）： 1-9.
[7] Woodruff D R， Meinzer F C. Water stress， shoot growth and storage of non-structural carbohydrates along a tree height gradient in a tall conifer[J]. Plant， Cell and Environment， 2011， 34（11）： 1920-1930.
石亮（1989-），男，辽宁凌海，硕士，工程师，主要从事森林生态和恢复生态学研究。E-mail： [email protected].