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摘要：【目的】探明鹽胁迫对玉蕊幼苗生长和矿质元素吸收及转运的影响，从离子转运机制角度解析玉蕊的盐胁迫耐受性，为玉蕊的野生种群保护、迁地保育、推广利用及造林的立地选择提供科学参考。【方法】以二年生玉蕊实生苗为试验材料，采用自动潮汐模拟全日潮装置，对玉蕊幼苗设0（CK）、15‰、20‰、25‰、30‰、35‰和40‰共7种盐度胁迫处理，对比分析玉蕊在盐胁迫下根、茎、叶对钙（Ca）、镁（Mg）、铁（Fe）、氯（Cl）、钠（Na）5种矿质元素的吸收量、转运系数及生长指标与矿质元素吸收的相关性。【结果】低盐度（0～15‰）胁迫下，玉蕊植株生长良好，高盐度（30‰～40‰）胁迫导致玉蕊叶片急剧脱落，生物量下降，严重抑制玉蕊植株的生长发育。盐胁迫使玉蕊体内Na和Cl元素的积累量升高，玉蕊幼苗根部对Ca和Mg元素的吸收量下降，而叶片部位对Ca、Mg和Fe元素的吸收量升高，茎段部位对Ca、Mg和Fe元素的吸收量无明显差异。盐胁迫下玉蕊幼苗对Ca、Mg和Cl元素的转运系数均大于1.0，对Fe元素的转运系数小于1.0，对Na元素的转运系数在盐度为35‰～40‰时大于1.0。相关分析结果表明，玉蕊生物量与地上部分各元素间均呈负相关，叶片脱落率、根冠比与地上部分各元素间均呈正相关。【结论】全日潮淹浸6 h/d的环境下，玉蕊幼苗在水体盐度为0～15‰范围内生长良好，在20‰～25‰盐度范围内有一定的耐受能力，而当水体盐度≥30‰时，玉蕊幼苗无法正常生长。其耐盐性主要是通过根系对Na元素的聚积，限制Na元素向茎叶运输，同时增强Ca、Mg、Fe和Cl元素向茎叶的转运来实现。在玉蕊迁地保育过程中，可将盐度作为立地选择的一个重要因素，同时在热带亚热带地区进行半红树林人工造林时应选择高潮位、中低盐度区域种植玉蕊。
关键词： 玉蕊;盐胁迫;幼苗生长;矿质元素;转运系数
中图分类号： S685.99 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）07-1887-12
Effects of salt stress on growth of Barringtonia racemosa and absorption and translocation of mineral elements in it
TAN Xiao-hui1， LIANG Fang2*， LIU Bing3， DENG Xu2， ZHAO Shi-hua2，
ZENG Qi-qi2， QU Zi-yu2
（1Guangxi Subtropical Crops Research Institute，Nanning 530001， China; 2College of Biology and Pharmacy， Yulin Normal University，Yulin， Guangxi 537000， China; 3Forestry College， Guangxi University， Nanning 530001， China）
Abstract：【Objective】In order to explore the effects of salt stress on the growth of Barringtonia racemosa seedlings and the absorption and translocation of mineral elements，study salt stress tolerance of B. racemosa from the perspective of ion transport mechanism， and to provide protection，ex situ conservation，promotion and utilization of B. racemosa wild populations，and site selection during afforestation scientific basis. 【Method】This study used two-year-old B. racemosa seedlings as the test material，and adopted an automatic tide simulation all-diurnal tide device. This study set up 7 salt stress treatment groups，namely 0（CK），15‰，20‰，25‰，30 ‰，35‰，40‰，and comprehensively analyzed absorption，translocation coefficients and correlation of mineral elements calcium（Ca），magnesium（Mg），iron（Fe），chlorin（Cl） and sodium（Na） in B. racemosa roots，stems and leaves under salt stress. 【Result】B. racemosa plants grew well under low salinity（0-15‰） stress conditions，and high salinity（30‰-40‰） salt stress conditions caused rapid leaf shedding and reduces in biomass， which severely inhibited the growth and development of B. racemosa plants. Salt stress increased the accumulation of Na and Cl in B. racemosa plants， absorption of Ca and Mg in the roots of B. racemosa seedlings decreased， while the leaf parts increased the absorption of Ca， Mg， and Fe. There is no significant change in the absorption of Ca， Mg and Fe in stem parts. Under salt stress， the translocation coefficient of B. racemosa seedlings for Ca， Mg， and Cl were all greater than 1.0， the translocation coefficient for Fe was less than 1.0， and the translocation coefficient for Na was greater than 1.0 when the salinity was 35‰-40‰. There was a negative correlation between the biomass and the above-ground elements， and the leaf abscission rate， root-shoot ratio and the above-ground elements were all positively correlated. 【Conclusion】The seedlings of B. racemosa grow well in the water salinity range of 0-15‰ under the environment of full-day tide flooding for 6 h/d， and have certain tolerance in the range of 20‰-25‰ salinity. When the water salinity is ≥30‰， B. racemosa seedlings cannot grow normally. The salt tolerance is mainly achieved by the accumulation of Na in the root system， restricting the transportation of Na to the stems and leaves，and enhancing the transport of Ca， Mg， Fe， and Cl to the stems and leaves. In the process of ex situ conservation of B. racemosa， the salinity level can be used as an important factor in site selection. At the same time， when semi-mangrove plantation in tropical and subtropical areas is carried out， B. racemosa should be planted in areas with high tide and medium and low salinity. Key words： Barringtonia racemosa;salt stress; seedling growth; mineral elements; translocation coefficient
Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31660226）
0 引言
【研究意义】玉蕊（Barringtonia racemosa）是典型的半红树植物，是极具开发价值的优良园林观赏树种（林晞，1998;农淑霞和黎明，2006），具有较高的生态价值。但《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》中明确玉蕊因生境退化或丧失，栖息地质量下降等原因已被列为中国濒危植物（覃海宁等，2017）;玉蕊也是海南岛典型热带珍稀濒危植物（梁淑云和杨逢春，2009）;雷州半岛的红树林玉蕊群落也因植物入侵、河流改道及病虫害的共同干扰，生态损失严重（郭程轩等，2019）。目前中国大陆仅发现2个自然玉蕊种群，即广东省雷州半岛九龙山湿地公园（廖宝文和许方宏，2012）和雷州半岛遂溪县西边调查样地（ZJ05）的玉蕊种群（黄嘉欣等，2020）。红树林宜林地选择主要受温度、潮位及水体盐度等因子的限制，其中盐度已成为影响红树林造林成活率的关键因子（梁芳等，2019）。因此，探究盐胁迫对玉蕊植株体内离子转运的影响，获得其适生的盐度范围及离子转运机制，对保护玉蕊野生资源及玉蕊在生态、园林、医药上的开发利用均具有重要意义。【前人研究进展】盐胁迫能限制植物的生长发育（Li et al.，2010），也影响矿质元素的转运及吸收（Shahbaz et al.，2011）。在高盐条件下，土壤中溶解大量盐离子产生的高浓度土壤溶质打破植株体内离子稳定，通过干扰矿质元素的吸收造成植株离子毒害（李菊艳等，2016;周鹏和张敏，2017）;但植物可通过体内矿物质离子对其进行分配转移，重建离子稳态，减缓盐胁迫对植株的影响（张金林等，2015）。罗美娟等（2012）研究发现，淹水胁迫能促进桐花树（Aegiceras corniculatum）叶片中氮（N）、钾（K）及根系中磷（P）、K、钠（Na）、铁（Fe）的积累，但抑制叶片中P、钙（Ca）、Fe、锰（Mn）、铜（Cu）和根系中N、Ca、镁（Mg）、Mn、Cu的积累。王永娟等（2015）研究表明高浓度碱性盐胁迫会造成大豆种子中矿质离子失衡，严重影响种子萌发和幼苗生长。吴竹妍等（2015）研究认为玉蕊为弱耐盐植物，经0.2%盐浓度胁迫30 d后受害不严重，但未涉及离子转移能力研究。向敏等（2016）研究发现，NaCl可促进泌盐红树桐花树和非泌盐红树秋茄（Kandelia candel）根尖对Ca2+的吸收。刘正祥等（2017）研究发现沙枣的耐盐性主要由茎限制Na元素向功能叶片转运来实现，同时沙枣具有较好的K、Ca和Mn元素的转移能力。梁芳等（2019）研究发现玉蕊在小于14‰的水体盐度胁迫中有较好的抗性，在构建红树林湿地景观上具有良好的应用前景，但玉蕊对高于14‰盐度的生理耐受及适应机制未知。梁泽锐等（2020）发现镉胁迫对红花玉蕊（Barringtonia acutangula）叶片N、P、K、Fe和Cu等矿质元素的吸收有一定程度影响，且有低浓度促进、高浓度抑制现象。由此可见，大多数耐盐植物可通过克服盐离子毒害、抵抗渗透胁迫和平衡元素吸收以适应盐渍环境（雍艳华等，2016）。【本研究切入点】目前，国内外针对玉蕊的研究主要集中在生态习性、群落分布、种群动态、化学成分、药用价值、园林应用及逆境生理生化等方面（蔡志全和曹坤芳，2004;邵长伦等，2009;郭嘉铭等，2019;Ho et al.，2020），但有关盐胁迫下玉蕊幼苗体内矿质元素吸收及运转的影响尚无相关报道。本课题组前期试验中发现玉蕊对0～14‰的盐胁迫具有一定的耐受性和适应性（梁芳等，2019），但其对高于14‰盐度胁迫的生长生理响应及离子转运机制未知，尚需深入探究。【拟解决的关键问题】在本课题组前期研究基础上，设15‰～40‰的不同盐度胁迫处理，探明盐胁迫对玉蕊幼苗中矿质元素吸收及转运的影响，从离子转运机制角度解析玉蕊的盐胁迫耐受性，为玉蕊野生群落保护、迁地保育、推广利用及造林的立地选择提供科学参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
玉蕊种子为海南省儋州市种源，于2018年10月随采随播于玉林师范学院桂东南花卉繁育基地温室大棚沙床内;2019年2月，待苗高20 cm时，将玉蕊幼苗分别植入试验花盆（口径30 cm、高28 cm）內，每盆栽1株，盆内装土1.5 kg，所用土壤为果园土∶椰糠=1∶1（体积比），待苗木移栽后，充分浇水，正常管护生长1年3个月后作为试验用苗。
1. 2 主要仪器与试剂
主要仪器有全谱直读等离子体发射光谱仪ICP-OES（Optima 8300型，美国PerkinElmer公司）、紫外可见分光光度计（UV-1800PC型，上海美谱达仪器有限公司）、超纯水机（ZYMICRO-II-20T型，四川卓越水处理设备有限公司）。主要试剂：Na、Ca、Mg、Fe各元素标准溶液均来源于国家高铁材料测试中心钢铁研究总院;硝酸（HNO3）、丙酮（C3H6O）、硝酸银（AgNO3）及醋酸铅[C4H6O4Pb?3（H2O）]均为国产分析纯，购自成都科龙化工试剂厂;海盐购自中盐广西盐业有限公司北海碘盐中心。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 试验设计 试验于2020年5月5日9：00在玉林师范学院桂东南花卉繁育基地温室大棚（东经110°14′、北纬22°64′）内开始进行。筛选出126株生长良好、长势基本一致的玉蕊幼苗作为试材，采用自动潮汐模拟全日潮装置，以24 h为1个淹水周期，淹水时间为6 h/d（9：00—15：00），淹水水位为地径高，对玉蕊幼苗设0（CK）、15‰、20‰、25‰、30‰、35‰和40‰共7种盐度胁迫处理，盐水用日晒海盐和自来水配制，每处理3个重复，每个重复6株。每天观测各处理的盐害程度及叶片脱落情况，盐胁迫9 d后观察发现最高盐度处理组植株叶片大部分脱落，此时停止处理并统计植株叶片脱落率，收获样品测定总生物量及根茎叶中氯（Cl）、Na、Ca、Mg、Fe等元素含量。试验期间温室大棚最高温度为41.5 ℃、最低温度为23.9 ℃、平均温度为30.3 ℃;最高湿度为98.8%，最低湿度为49.4%，平均湿度81.6%。 1. 3. 2 生长指标测定 叶片脱落率按照公式（1）计算（梁芳等，2018）。生物量测定参照张参俊（2015）的方法：各处理的玉蕊幼苗分别进行全植株取样，用去离子水洗净，并将其根、茎、叶分开，吸水纸吸干水分，置于恒温干燥箱中105 ℃杀青20 min后，70 ℃烘至恒重并称干物质重，根据公式（2）计算根冠比。
叶片脱落率（%）=（处理前叶片总数-处理后叶片
总数）/处理前叶片总数×100 （1）
根冠比=根系生物量/地上部分生物量 （2）
1. 3. 3 矿质元素测定 试验样品参照LY/T 1270—1999《森林植物与森林枯枝落叶层全硅、铁、铝、钙、镁、钾、钠、磷、硫、锰、铜、锌的测定》进行处理，根茎叶样品均采用HNO3-HClO4消解法（徐晴晴等，2019），获得的待测液用全谱直读等离子体发射光谱仪ICP-OES直接测定Na、Ca、Mg和Fe元素含量。Cl元素测定时样品的处理和提取参照於丙军等（2001）的方法，采用以丙酮为胶体保护剂的分光光度法测定（雷启福等，2004;周强等，2007），通过公式（3）计算各元素根部向地上部的转运系数（牟美睿等，2020）：
转运系数=地上部各矿质元素含量/根部各矿质
元素含量 （3）
1. 4 统计分析
采用Excel 2016统计试验数据，运用GraphPad Prism 7.0制图，并以SPSS 19.0进行方差分析和Pearson相关分析，用Duncan’s多重比法较检验差异显著性。
2 结果与分析
2. 1 盐胁迫对玉蕊幼苗生长的影响
试验期间观察发现，CK和15‰盐度处理的玉蕊植株生长发育正常，叶片为正常绿色叶，而其他盐度处理均表现出不同程度的盐害现象，20‰和25‰盐度处理的植株少部分叶片叶尖、叶缘出现焦枯、卷曲和落叶现象;30‰、35‰和40‰盐度处理的植株大部分叶片有叶尖、叶缘焦枯、卷曲、落叶及枯梢等现象。
由图1-A和图1-B可知，盐胁迫对玉蕊植株生物量及叶片脱落率有明显影响。随着盐度的增大，玉蕊生物量整体上呈先升高后降低的变化趋势，当盐度为15‰时生物量达最大值，与CK、30‰、35‰和40‰盐度处理差异显著（P<0.05，下同）。CK和15‰盐度处理的叶片脱落率为负值，其他盐度处理均为正值，当盐度增至35‰和40‰时，叶片脱落率急剧增加，显著高于其他盐度处理，其中40‰盐度处理的叶片脱落率高达60.4%。玉蕊植株的根冠比随着盐度的增大整体上呈升高趋势（图1-C），但不同盐度处理间差异均不显著（P>0.05，下同）。
2. 2 盐胁迫对玉蕊幼苗矿质元素吸收的影响
2. 2. 1 对玉蕊幼苗茎干矿质元素吸收的影响 由图2-A～图2-C可知，随着盐度的增大，各盐度处理植株茎干的Ca、Mg和Fe元素含量变化不明显，与CK均无显著差异。茎干的Cl和Na元素含量随着盐度的增大呈先升高后降低的变化趋势，当盐度≥25‰时茎干对Cl元素的吸收显著增强，当盐度≥30‰对Na元素的吸收显著增强，当盐度为35‰时Cl、Na元素的吸收量均达最大值，30‰～40‰盐度处理的Cl、Na元素含量显著高于CK及其他处理（图2-D和图2-E）。
2. 2. 2 对玉蕊幼苗叶片矿质元素吸收的影响 由图3-A～图3-C可知，随着盐度的增大，玉蕊幼苗叶片的Ca、Mg和Fe元素含量呈波动变化趋势，其中Ca和Fe元素含量在盐度为35‰时达最大值，Mg元素含量在盐浓度为20‰时达最大值，均显著高于CK。玉蕊幼苗叶片的Cl和Na元素含量随着盐度的增大持续升高，30‰～40‰盐度处理的Cl和Na元素含量显著高于CK及其他处理（图3-D和图3-E）。说明不同盐度胁迫对玉蕊幼苗叶片Ca、Mg、Fe、Cl和Na等矿质元素的吸收有一定促进作用。
2. 2. 3 对玉蕊幼苗根部矿质元素吸收的影响 由图4-A和图4-B可知，玉蕊幼苗根部的Ca和Mg元素含量随着盐度的增大整体上呈降低趋势，当盐度从25‰增至40‰时，根部对Ca和Mg元素的吸收量较CK显著降低。图4-C显示，随着盐度的增大，各盐度处理根部的Fe元素含量呈降低—升高—降低的波动变化，但与CK均无显著差异。玉蕊幼苗根部的Cl和Na元素含量随着盐度的增大呈持续升高趋势，各盐度处理均显著高于CK（图4-D和图4-E）。可见，玉蕊根部对Cl和Na元素吸收的变化趋势与地上部一致，均随着盐度的增大而升高，但根部对Ca、Mg和Fe元素吸收的响应与地上部存在差异。
2. 3 盐胁迫对玉蕊幼苗矿质元素转运系数的影响
由图5可知，与CK相比，高盐胁迫明显改变了玉蕊对矿质元素吸收的转运系数。图5-A～图5-C显示，经过盐胁迫处理后玉蕊植株对Ca、Mg和Fe元素的转运系数均高于CK，25‰～40‰盐度处理的Ca元素转运系数显著高于CK，20‰～40‰盐度处理的Mg元素转运系数显著高于CK，各盐度处理植株对Ca和Mg元素的转运系数均大于1.0，说明玉蕊幼苗对Ca和Mg元素的轉运能力较强;当盐度为35‰～40‰时，Fe元素的转运系数显著高于CK，但Fe元素的转运系数小于1.0，说明玉蕊幼苗对Fe的转运能力较弱。不同盐度处理的Cl元素转运系数均低于CK，在盐度为15‰～30‰时与CK差异显著，当盐度升至35‰～40‰时其转运系数与CK无显著差异，转运能力恢复至CK水平（图5-D）。当盐度为15‰～30‰时，玉蕊幼苗对Na元素的转运系数小于1.0且均显著低于CK;当盐度为35‰～40‰时，Na元素的转运系数大于1.0且均显著高于CK（图5-E）。说明玉蕊在应对高盐胁迫（35‰～40‰）时，会增强植株对Cl和Na元素的转运吸收能力。
2. 4 盐胁迫下玉蕊幼苗生长指标与矿质元素间的相关分析结果 由表1可知，在盐胁迫下，玉蕊幼苗的生物量与根部Mg元素含量呈显著正相关;与根部Cl、Na元素含量，茎干Ca、Mg、Fe元素含量及叶片Fe、Na元素含量呈显著负相关;与茎干Cl、 Na元素含量，叶片Cl元素含量及叶片脱落率呈极显著负相关（P<0.01，下同）。叶片脱落率与玉蕊植株中的Cl、Na元素含量均呈极显著正相关。根冠比与根部Na元素含量、茎干Cl元素含量呈显著正相关，与根部Mg元素含量呈极显著负相关，与根部Ca元素含量呈显著负相关。根部Ca、Mg元素含量与地上部分的5种元素均呈负相关（除Fe外），根部和茎干的Cl、Na元素含量与叶片的5种元素含量均呈显著或极显著正相关。生物量与地上部分各元素间均呈负相关，叶片脱落率、根冠比与地上部分各元素间均呈正相关。
3 讨论
3. 1 盐胁迫对玉蕊幼苗生长的影响
植物的生物量是衡量环境胁迫对植物影响的重要指标（王君等，2019）。研究发现，盐胁迫下沙枣（Elaeagnus angustifolia）（刘正祥，2013）、苦楝（Melia azedarach）（王家源，2013）、柳枝稷（黄高鉴等，2019）幼苗植株的相对生物量随着盐浓度升高总体上呈下降趋势。本研究发现，玉蕊在0～15‰盐度范围内生长良好，此时玉蕊通过增加生物量促进根对水分和营养的获取，从而增强植物体的生长能力，也稀释了细胞内的盐分，与2种栎树（Quercus virginiana和Q. acutissima）生物量对盐胁迫响应的表现一致（王树凤等，2014）。玉蕊幼苗在高盐度（35‰～40‰）胁迫下，其生物量较15‰盐度处理显著下降，叶片脱落率显著升高，可能是因为高盐度胁迫抑制幼苗根系对Ca、Mg、Fe等矿质元素的吸收和运输，根系将无法承受的Cl和Na元素转运至叶片中，叶片受盐害后脱落加剧，间接限制了光合作用的进行，从而阻碍生物量的积累，与陈方圆等（2020）的研究结论相似。此外，盐胁迫下，植物根系生长的敏感性低于地上部，因此盐胁迫下根冠比增加（Bernstein et al.，2004）。本研究也得出了类似的研究结果，即玉蕊植株的根冠比随着盐度的增大整体上呈升高趋势，但不同盐度处理间差异不显著。
3. 2 盐胁迫对玉蕊幼苗矿质元素吸收的影响
盐胁迫实质上是Na+累积产生的不良效应，会抑制植株吸收营养元素，造成矿质元素缺乏，影响植株正常的生长发育，甚至会导致植株死亡（贾永霞等，2016）。在很多植物中，Na+和Cl-含量随NaCl处理水平的升高而增加，而 Ca2+、K+ 和 Mg2+含量降低（杨少辉等，2006）。红树植物秋茄和木榄（Bruguiera gymnorrhiza）各部位中Na和Cl含量均随盐浓度增大而增加，其中根部Na含量>茎叶中Na含量，而秋茄的Cl含量增幅表现为根系>叶片>茎干，木榄则表现为茎叶>根系（李春艳，2005）。小型西瓜（Citrullus lanatus）的Na元素主要积累在根部和茎部（韩志平等，2010），西伯利亞白刺（Nitraria sibirica）则优先将Na元素积累在叶中（李焕勇等，2017）。本研究发现，在15‰～25‰盐度胁迫下，玉蕊幼苗的Na元素含量表现为根部>茎叶，Cl含量表现为叶片>根茎，说明其根部能有效吸收大部分Na元素并限制Na元素向茎叶运输，成为积累Na元素的主要器官，从而使叶片中的Na元素维持在一个相对较低的水平，以保证幼苗正常生长，与杨少辉等（2006）认为盐生植物体内含有高浓度的Na+与其抗盐性有紧密关系的观点吻合。低盐胁迫时玉蕊根系选择吸收Na元素，并将大部分的Cl元素转移至叶片中进行渗透调节，与李春艳（2005）研究发现秋茄和木榄通过累积盐分来抵御高盐生境引起的渗透胁迫的结论一致。而当盐度达30‰～40‰时，玉蕊幼苗各部位的Na和Cl含量均达最大值，根中累积的Na元素可能超出其有效控制范围，被迫将更多的Na元素运输至茎叶部位，从而使得茎叶中Na含量增多，此时的Na和Cl元素在玉蕊幼苗体内过量积累，已达毒害水平，玉蕊出现大部分叶尖、叶缘焦枯、卷曲、落叶，少数植株出现枯梢等现象，地上部分最先受害，导致高浓度胁迫时叶片脱落率急剧升高，与杨少辉等（2006）的研究结果一致。
Ca和Mg元素可稳定生物膜结构，保持细胞完整性及植物正常生长（马翠兰等，2004）。本研究发现，盐胁迫处理影响了植株体内Ca、Mg和Fe元素的分配格局。盐度越高，玉蕊根系对Ca和Mg元素的吸收量越少，叶片部位吸收量反而增大，表明玉蕊体内在进行自我调控，最终达到体内细胞离子平衡状态，从而降低盐胁迫对玉蕊的伤害，与周琦和祝遵凌（2015）的研究结果相似。
3. 3 盐胁迫对玉蕊幼苗矿质元素转运的影响
富集系数和转运系数是评价植物修复潜力的重要指标（李思聪，2014），盐胁迫下的营养离子选择性运输系数能反映植物耐盐能力（宁建凤等，2010）。本研究中，玉蕊幼苗对的Ca、Mg和Cl元素的转运系数均大于1.0，说明玉蕊对这几种元素从地下部转运到地上部的能力较强，且Ca和Mg元素随着盐度的增大转运系数增大，表明盐胁迫促进Ca和Mg元素从根系向地上的转运，即使是在40‰的高盐浓度下，玉蕊幼苗仍保持较强的转运能力，从而尽量避免地上部营养元素亏缺，减轻盐害程度，提高自身的耐盐性，与刘正祥等（2017）研究沙枣（Elaeagnus angustifolia ）幼苗矿质元素的结论一致。Na和Cl元素的转运系数先降低后升高，说明随着盐度的增大，NaCl从根部向上迁移至茎叶的能力先降低后升高。盐胁迫下Fe元素的转运系数小于1.0，但不同盐度处理的幼苗转运系数均高于CK。这是玉蕊幼苗为抵御盐胁迫的危害，植物体适时启动一种自我保护与修复机制，加大了对矿质营养元素由根系向地上部分的转移能力，与镉胁迫下秋华柳（Salix variegata）对部分矿质元素的吸收一致（刘媛等，2016）。 3. 4 盐胁迫对玉蕊幼苗生长指标、矿质元素及其相关性的影响
植物中矿物质的相互作用可影响其他营养元素的吸收（牟美睿等，2020）。如高浓度Hg胁迫下烤烟叶片中Ca含量与 Mg含量呈显著正相关;银杏（Ginkgo biloba）在土壤水分胁迫下根茎叶各部位中的Ca含量与Mg含量呈正相关（景茂，2005）。本研究发现，玉蕊根部的Ca和Mg元素会抑制叶片对各元素的吸收，但根部和茎干对Cl和Na元素的吸收量与叶片吸收的5种元素间存在相互促进的作用。可见，盐胁迫下玉蕊幼苗的生长指标与矿质元素及其相互间的相关性非常密切。
4 结论
全日潮淹浸6 h/d环境下，玉蕊幼苗在水体盐度为0～15‰范围内生长良好，在20‰～25‰盐度范围内有一定的耐受能力，而当水体盐度≥30‰时，玉蕊无法正常生长。其耐盐性主要是通过根系对Na元素的聚积，限制Na元素向茎叶运输，同时增强Ca、Mg、Fe和Cl元素向茎叶的转运来实现。据此，在玉蕊迁地保育过程中，可将盐度作为立地选择的一个重要因素，同时在热带亚热带地区进行半红树林人工造林时应选择高潮位、中低盐度区域种植玉蕊。
参考文献：
蔡志全，曹坤芳. 2004. 遮荫下2种热带树苗叶片光合特性和抗氧化酶系统对自然降温的响应[J]. 林业科学，40（1）：47-51. doi：10.11707/j.1001-7488.20040108. [Cai Z Q，Cao K F. 2004. The response of photosynthetic characte-ristics and enzymatic antioxidant system in leaves of two tropical seedlings growing in shade conditions as tempera-ture fall[J]. Scientia Silvae Sinicae，40（1）：47-51.]
陈方圆，古勇波，白江珊，娄彦景. 2020. 淹水和盐胁迫对湿地植物菰生长的影响[J]. 生态学杂志，39（5）：1484-1491. doi：10.13292/j.1000-4890.202005.037. [Chen F Y，Gu Y B，Bai J S，Lou Y J. 2020. Effects of flooding and salt stress on the growth of Zizania latifolia[J]. Chinese Journal of Ecology，39（5）：1484-1491.]
郭程轩，陈祁琪，徐颂军，陈虹羽，李婉盈，潘亭君. 2019. 雷州半岛东海岸玉蕊群落的干扰机制及潜在生态损失分析[J]. 华南师范大学学报（自然科学版），51（4）：67-75. doi：10.6054/j.jscnun.2019068. [Guo C X，Chen Q Q，Xu S J，Chen H Y，Li W Y，Pan T J. 2019. The disturbance mechanism and potential ecological loss of the Barringtonia racemosa community on the east coast of Leizhou Peninsula[J]. Journal of South China Normal University（Natural Science Edition），51（4）：67-75.]
郭嘉銘，于绡梅，苏芹婷，张威，戴莹莹，刘艳萍，付艳辉. 2019. 半红树植物玉蕊枝叶化学成分研究[J]. 中草药，50（23）：5690-5695. doi：10.7501/j.issn.0253-2670.2019. 23.008. [Guo J M，Yu X M，Su Q T，Zhang W，Dai Y Y，Liu Y P，Fu Y H. 2019. Chemical constituents from stems and leaves of semi-mangrove plant Barringtonia racemosa[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs，50（23）：5690-5695.]
韩志平，郭世荣，尤秀娜，孙锦，段九菊. 2010. 盐胁迫对西瓜幼苗活性氧代谢和渗透调节物质含量的影响[J]. 西北植物学报，30（11）：2210-2218. [Han Z P，Guo S R，You X N，Sun J，Duan J J. 2010. Metabolism of reactive oxygen species and contents of osmotic substances in watermelon seedlings under salinity stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，30（11）：2210-2218.]
黄高鉴，王斌，杨治平，王永亮，郭彩霞，武文丽. 2019. 盐胁迫对柳枝稷生物量及品质的影响[J]. 天津科技，46（2）：26-28. doi：10.3969/j.issn.1006-8945.2019.02.010. [Huang G J，Wang B，Yang Z P，Wang Y L，Guo C X，Wu W L. 2019. Effects of salt stress on biomass and quality of switchgrass[J]. Tianjin Science and Technology，46（2）：26-28.]
黄嘉欣，郑明轩，黄颖彦，赖依萍，郭燕萍，彭逸生. 2020. 粤西沿海地区半红树植物群落组成和分布及其影响因子研究[J]. 湿地科学，18（1）：91-100. doi：10.13248/j.cnki.wetlandsci.2020.01.013. [Huang J X，Zheng M X，Huang Y Y，Lai Y P，Guo Y P，Peng Y S. 2020. Composition and distribution of semi-mangrove communities composition and distribution of semi-mangrove communities in coastal areas in western Guangdong and their influence factors[J]. Wetland Science，18（1）：91-100.] 贾永霞，李弦，罗弦，蒲玉琳，李云，张世熔. 2016. 细叶美女樱（Verbena Tenera Spreng）对镉的耐性和富集特征研究[J]. 生态环境学报，25（6）：1054-1060. doi：10.16258/j.cnki. 1674-5906.2016.06.020. [Jia Y X，Li X，Luo X，Pu Y L，Li Y，Zhang S R. 2016. Cadmium tolerance and accumulation characteristics of Verbena tenera Spreng[J]. Eco-logy and Environmental Sciences，25（6）：1054-1060.]
景茂. 2005. 银杏对土壤水分胁迫的响应[D]. 南京：南京林业大学. [Jing M. 2005. Response of Ginkgo biloba to soil water stress[D]. Nanjing：Nanjing Forestry University.]
雷啟福，周春山，高艺，蒋新宇，吴名剑. 2004. AgCl溶胶比浊法测定烟草中的微量氯[J]. 光谱实验室，（5）：931-935. doi：10.3969/j.issn.1004-8138.2004.05.031. [Lei Q F，Zhou C S，Gao Y，Jiang X Y，Wu M J. 2004. Determination of trace chlorine in tobacco by AgCl turbidimetry[J]. Chinese Journal of Spectroscopy Laboratory，（5）：931-935.]
李春艳. 2005. 两种红树—秋茄和木榄幼苗抗盐生理生化基础研究[D]. 北京：北京林业大学. [Li C Y. 2005. Phsiological and biochemical mechanisms of salt resistance in two mangrove seedlings—Kandelia candel and Bruguiera gymnorrhiza[D]. Beijing：Beijing Forestry University.]
李焕勇，唐晓倩，杨秀艳，武海雯，张华新. 2017. NaCl处理对西伯利亚白刺幼苗中矿质元素含量的影响[J]. 植物生理学报，53（12）：2125-2136. doi：10.13592/j.cnki.ppj. 2017.0212. [Li H Y，Tang X Q，Yang X Y，Wu H W，Zhang H X. 2017. Effects of NaCl stress on mineral element contents in Nitraria sibirica seedlings[J]. Plant Phy-siology Journal，53（12）：2125-2136.]
李菊艳，赵成义，闫映宇，于波，施枫芝. 2016. 盐分对胡杨（Populus euphratica）幼苗生长和离子平衡的影响[J]. 干旱区地理，39（3）：613-620. doi：10.13826/j.cnki.cn65-1103/x.2016.03.019. [Li J Y，Zhao C Y，Yan Y Y，Yu B，Shi F Z. 2016. Effect of salinity on growth，ionic homeostasis in organs of Populus euphratica seedlings[J]. Arid Land Geography，39（3）：613-620.
李思聪. 2014. 不同植物对典型重金属污染沉积物的修复及效果评价[D]. 天津：天津大学. [Li S C. 2014. Remediation and evaluation of different plants on typical heavy metal contaminated sediment[D]. Tianjin：Tianjin University.]
梁芳，黄秋伟，檀小辉，龙凌云，张继，邓旭. 2018. 潮汐系统下不同盐度水体对红花玉蕊幼苗生理特性的影响[J]. 南方农业学报，49（11）：2250-2255. doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2018.11.20. [Liang F，Huang Q W，Tan X H，Long L Y，Zhang J，Deng X. 2018. Effects of different water salinities on physiological characteristics of Barringtonia acutangula seedlings under tidal system[J]. Journal of Southern Agriculture，49（11）：2250-2255.]
梁芳，黄秋伟，於艳萍，梁惠，黄秋艳，刘细妹，陈秋佑，檀小辉. 2019. 濒危半红树植物玉蕊对盐胁迫的生理响应及其相关性分析[J]. 中南林业科技大学学报，39（10）：12-18. doi：10.14067/j.cnki.1673-923x.2019.10.003. [Liang F，Huang Q W，Yu Y P，Liang H，Huang Q Y，Liu X M，Chen Q Y，Tan X H. 2019. Physiological response of endangered semi-mangrove Barringtonia racemosa to salt stress and its correlation analysis[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，39（10）：12-18.] 梁淑云，杨逢春. 2009. 海南岛珍稀濒危植物[J]. 亚热带植物科学，38（1）：50-55. doi：10.3969/j.issn.1009-7791.2009. 01.013. [Liang S Y，Yang F C. 2009. Typical rare and endangered plants of Hainan Island[J]. Subtropical Plant Science，38（1）：50-55.]
梁泽锐，梁芳，刘冰，檀小辉，黄兰清，招敏萍，李佳，屈子钰. 2020. 镉胁迫对红花玉蕊矿质元素含量的影响及相关性分析[J]. 黑龙江农业科学，（5）：51-56. doi：10.11942/j.issn1002-2767.2020.05.0051. [Liang Z R，Liang F，Liu B，Tan X H，Huang L Q，Zhao M P，Li J，Qu Z Y. 2020. Effects of Cadmium stress on the content of mineral elements in the leaf of Barringtonia acutangular and its correlation analysis[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences，（5）：51-56.]
廖寶文，许方宏. 2012. 广东省雷州半岛发现较大面积的半红树植物——玉蕊[J]. 湿地科学与管理，8（4）：39. [Liao B W，Xu F H. 2012. Barringtonia racemosa，a large area semi mangrove plant found in Leizhou Peninsula，Guangdong Province[J]. Wetland Science and Management，8（4）：39.]
林晞. 1998. 玉蕊——一种极具开发价值的园林观赏树种[J]. 亚热带植物通讯，27（2）：45-47. [Lin X. 1998. Barringtonia racemosa—An excellent ornamental tree[J]. Subtro-pical Plant Research communications，27（2）：45-47.]
刘媛，马文超，张雯，曾成城，陈锦平，魏虹. 2016. 镉胁迫对秋华柳根系活力及其Ca、Mg、Mn、Zn、Fe积累的影响[J]. 应用生态学报，27（4）：1109-1115. doi：10.13287/j.1001-9332.201604.008. [Liu Y，Ma W C，Zhang W，Zeng C C，Chen J P，Wei H. 2016. Effect of cadmium stress on root vigor and accumulation of elements Ca，Mg，Mn，Zn，Fe in Salix variegate[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，27（4）：1109-1115.]
刘正祥，魏琦，张华新. 2017. 盐胁迫对沙枣幼苗不同部位矿质元素含量的影响[J]. 生态学杂志，36（12）：3501-3509. doi：10.13292/j.1000-4890.201712.006. [Liu Z X，Wei Q，Zhang H X.2017. Effects of salt stress on mineral element contents in different parts of Elaeagnus angustifolia seedlings[J]. Chinese Journal of Ecology，36（12）：3501-3509.]
刘正祥. 2013. 沙枣对氯化钠和硫酸钠胁迫差异性响应的生理机制[D]. 北京：中国林业科学研究院. doi：10.7666/d.Y2405328. [Liu Z X. 2013. Physiological mechanism of different responses of Elaeagnus angustifolia to NaCl and NaSO4 stress[D]. Beijing：China Academy of Forestry Sciences.]
罗美娟，崔丽娟，张守攻，黄雍容，何文广. 2012. 淹水胁迫对桐花树幼苗水分和矿质元素的影响[J]. 福建林学院学报，32（4）：336-340. doi：10.3969/j.issn.1001-389X.2012. 04.009. [Luo M J，Cui L J，Zhang S G，Huang Y R，He W G. 2012. Effects of flooding stress on water and mineral nutrients in Aegiceras corniculatum seedlings[J]. Journal of Fujian College of Forestry，32（4）：336-340.]
马翠兰，刘星辉，王湘平. 2004. 盐胁迫下柚实生苗生长、矿质营养及离子吸收特性研究[J]. 植物营养与肥料学报，10（3）：319-323. doi：10.3321/j.issn：1008-505X.2004.03. 019. [Ma C L，Liu X H，Wang X P. 2004. Study on the growth and characteristics of mineral nutrition and ion absorption of pomelo seedlings under salt stress[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，10（3）：319-323.] 牟美睿，劉洋，贲蓓倍，张亚东，刘海学，杨仁杰. 2020. 镧对镉胁迫下水稻矿质元素吸收与转运的影响[J]. 南方农业学报，51（5）：1022-1028. doi：10.3969/j.issn.2095-1191. 2020.05.005. [Mou M R，Liu Y，Ben B B，Zhang Y D，Liu H X，Yang R J. 2020. Effects of lanthanum on the absorption and translocation of mineral elements in rice under cadmium stress[J]. Journal of Southern Agriculture，51（5）：1022-1028.]
宁建凤，郑青松，杨少海，邹献中，孙丽丽，陈勇. 2010. 高盐胁迫对罗布麻生长及离子平衡的影响[J]. 应用生态学报，21（2）：325-330. doi：10.13287/j.1001-9332.2010.0018. [Ning J F，Zheng Q S，Yang S H，Zou X Z，Sun L L，Chen Y. 2010. Impact of high salt stress on Apocynum venetum growth and ionic homeostasis[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，21（2）：325-330.]
农淑霞，黎明. 2006. 优良园林观赏树种——玉蕊[J]. 中国林业，（21）：39. [Nong S X，Li M. 2006. Fine ornamental tree species—Barringtonia racemosa[J]. China Forestry，（21）：39.]
邵长伦，傅秀梅，王长云，韩磊，刘新，方玉春，李国强，刘光兴，管华诗. 2009. 中国红树林资源状况及其药用调查Ⅲ. 民间药用与药物研究状况[J]. 中国海洋大学学报（自然科学版），39（4）：712-718. doi：10.3969/j.issn.1672-5174.2009.04.023. [Shao C L，Fu X M，Wang C Y，Han L，Liu X，Fang Y C，Li G Q，Liu G X，Guan H S. 2009.Investigation on the status of mangrove resources and medicinal research in China Ⅲ. Status of folk medicinal usage and medicinal research[J]. Periodical of Ocean University of China，39（4）：712-718.]
覃海宁，杨永，董仕勇，何强，贾渝，赵莉娜，于胜祥，刘慧圆，刘博，严岳鸿，向建英，夏念和，彭华，李振宇，张志翔，何兴金，尹林克，林余霖，刘全儒，侯元同，刘演，刘启新，曹伟，李建强，陈世龙，金效华，高天刚，陈文俐，马海英，耿玉英，金孝锋，常朝阳，蒋宏，蔡蕾，臧春鑫，武建勇，叶建飞，赖阳均，刘冰，林秦文，薛纳新. 2017. 中国高等植物受威胁物种名录[J]. 生物多样性，25（7）：696-744. doi：10.17520/biods.2017144. [Qin H N，Yang Y，Dong S Y，He Q，Jia Y，Zhao L N，Yu S X，Liu H Y，Liu B，Yan Y H，Xiang J Y，Xia N H，Peng H，Li Z Y，Zhang Z X，He X J，Yin L K，Lin Y L，Liu Q R，Hou Y T，Liu Y，Liu Q X，Cao W，Li J Q，Chen S L，Jin X H，Gao T G，Chen W L，Ma H Y，Geng Y Y，Jin X F，Chang C Y，Jiang H，Cai L，Zang C X，Wu J Y，Ye J F，Lai Y J，Liu B，Lin Q W，Xue N X. 2017. Threatened species list of China’s higher plants[J]. Biodiversity Science，25（7）：696-744.]
王家源. 2013. 苦楝种苗耐盐胁迫的生理响应机制研究[D]. 南京：南京林业大学. [Wang J Y. 2013. Studies on salt-tolerant mechanism of seeds and seedlings in Melia azedarach L.[D]. Nanjing：Nanjing Forestry University.]
王君，及利，张忠辉，王芳，李焱龙，陆志民，杨雨春. 2019. 不同土壤基质下水分胁迫对蒙古栎幼苗表型可塑性的影响[J]. 生态学杂志，38（1）：51-59. doi：10.13292/j.1000-4890.201901.037. [Wang J，Ji L，Zhang Z H，Wang F，Li Y L，Lu Z M，Yang Y C. 2019. Effects of water stress on phenotypic plasticity of Quercus mongolica seedlings grown in two soil substrates[J]. Chinese Journal of Eco-logy，38（1）：51-59.]
王树凤，胡韵雪，孙海菁，施翔，潘红伟，陈益泰. 2014. 盐胁迫对2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响[J]. 生态学报，34（4）：1021-1029. doi：10.5846/stxb201209291363. [Wang S F，Hu Y X，Sun H J，Shi X，Pan H W，Chen Y T. 2014. Effects of salt stress on growth and root deve-lopment of two oak seedlings[J]. Journal of Ecology，34（4）：1021-1029.] 王永娟，周妍，徐明，徐靖宇，金晓飞，石连旋. 2015. 盐胁迫对大豆种子萌发及矿质元素变化的影响[J]. 生态学杂志，34（6）：1565-1571. doi：10.13292/j.1000-4890.2015.0138. [Wang Y J，Zhou Y，Xu M，Xu J Y，Jin X F，Shi L X.2015. Germination parameters and mineral levels in soybean plants under salt stress[J] . Chinese Journal of Ecology，34（6）：1565-1571.]
吴竹妍，蔡静如，钱瑭璜，唐彪，赵克奇，沈彦会，刘晓娇，廖浩斌. 2015. 盐胁迫下5种华南乡土植物的反应特性及耐盐性评价[J]. 江西农业学报，27（12）：19-24. doi：10.3969/j.issn.1001-8581.2015.12.005. [Wu Z Y，Cai J R，Qian T H，Tang B，Zhao K Q，Shen Y H，Liu X J，Liao H B. 2015. Response characteristics of five native plants of South China to salt stress and evaluation of their salt to-lerance[J]. Acta Agriculture Jiangxi，27（12）：19-24.]
向敏，孫会敏，王少杰，郎涛，马旭君，李妮亚，陈少良. 2016. NaCl对泌盐红树和非泌盐红树Cd吸收和积累的影响[J]. 北京林业大学学报，38（8）：10-17.doi：10.13332/j.1000-1522.20160079. [Xiang M，Sun H M，Wang S J，Lang T，Ma X J，Li N Y，Chen S L. 2016. Effects of NaCl on cadmium uptake，accumulate in secretor and non-secretor mangrove species[J]. Journal of Beijing Forestry University，38（8）：10-17.]
徐晴晴，汤施展，王宏燕. 2019. HNO3-HClO4消解-电感耦合等离子体质谱法测定粪肥中27种元素[J]. 现代化工，39（1）：235-238. doi：10.16606/j.cnki.issn 0253-4320.2019. 01.051. [Xu Q Q，Tang S Z，Wang H Y. 2019. Simultaneous determination of 27 trace elements in manure by HNO3-HClO4 digestion-inductively coupled plasma mass spectrometry method[J]. Modern Chemical Industry，39（1）：235-238.]
杨少辉，季静，王罡. 2006. 盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理[J]. 世界科技研究与发展，（4）：70-76. doi：10.3969/ j.issn.1006-6055.2006.04.012. [Yang S H，Ji J，Wang G. 2006. Effects of salt stress on plants and the mechanism of salt tolerance[J]. World Sci-tech R & D，（4）：70-76.]
雍艳华，张霞，王绍明，吴玲. 2016. 新疆典型盐生植物营养器官盐分积累与生态化学计量特征[J]. 植物生态学报，40（12）：1267-1275. doi：10.17521/cjpe.2016.0146. [Yong Y H，Zhang X，Wang S M，Wu L. 2016.Salt accumulation in vegetative organs and ecological stoichiometry characteristics in typical halophytes in Xinjiang，China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology，40（12）：1267-1275.]
於丙军，罗庆云，曹爱忠，刘友良. 2001. 栽培大豆和野生大豆耐盐性及离子效应的比较[J]. 植物资源与环境学报，（1）：25-29. doi：10.3969/j.issn.1674-7895.2001.01.006. [Yu B J，Luo Q Y，Cao A Z，Liu Y L. 2001. Comparison of salt tolerance and ion effect in cultivated and wild soybean[J]. Journal of Plant Resources and Environment，（1）：25-29.]
张参俊. 2015. 非选择性阳离子通道对水稻镉吸收转运特性的影响[D]. 天津：天津师范大学. [Zhang C J. 2015. Effects of nonselective cation channels on the characteristics of Cd uptake and transport in rice[D]. Tianjin：Tianjin Normal University.]
张金林，李惠茹，郭姝媛，王锁民，施华中，韩庆庆，包爱科，马清. 2015. 高等植物适应盐逆境研究进展[J]. 草业学报，24（12）：220-236. doi：10.11686/cyxb2015233. [Zhang J L，Li H R，Guo S Y，Wang S M，Shi H Z，Han Q Q，Bao A K，Ma Q. 2015. Research advances in higher plant adaptation to salt stress[J]. Acta Prataculture Sinica，24（12）：220-236.] 周鹏，张敏. 2017. 盐胁迫对灌木柳体内离子分布的影响[J]. 中南林业科技大学学报，37（1）：7-11. doi：10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.01.002. [Zhou P，Zhang M. 2017. Effects of salt stress on ionic distribution of shrub willow[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，37（1）：7-11.]
周琦，祝遵凌. 2015. NaCl脅迫对2种鹅耳枥幼苗生长及离子吸收、分配与运输的影响[J]. 北京林业大学学报，37（12）：7-16. doi：10.13332/j.1000-1522.20140043. [Zhou Q，Zhu Z L. 2015. Effects of NaCl stress on seedling growth and mineral ions uptake，distribution and transportation of two varieties of Carpinus L.[J]. Journal of Beijing Forestry University，37（12）：7-16.]
周强，李萍，曹金花，於丙军. 2007. 测定植物体内氯离子含量的滴定法和分光光度法比较[J]. 植物生理学通讯，（6）：1163-1166. doi：10.13592/j.cnki.ppj.2007.06.026. [Zhou Q，Li P，Cao J H，Yu B J. 2007. Comparison of titration and spectrophotometry methods for determination of chlo-ride ion content in plants[J]. Plant Physiology Bulletin，（6）：1163-1166.]
Bernstein N，Meiri A，Zilberstaine M. 2004. Root growth of avocado is more sensitive to salinity than shoot growth[J]. Journal of the American Society for Horticultural Ence，129（2）：188-192. doi：10.1023/B：EJPP.0000019789. 49449.a5.
Ho I Y M，Azia A A，Junit S M. 2020. Evaluation of anti-proliferative effects of Barringtonia racemosa and gallic acid on Caco-2 cells[J]. Scientific Repprts，10（1）：1-13. doi：10.1038/s41598-020-66913-x.
Li R，Shi F，Fukuda K，Yang Y. 2010. Effects of salt and alkali stresses on germination，growth，photosynthesis and ion accumulation in alfalfa（Medicago sativa L.）[J]. Soil Science and Plant Nutrition，56：725-733. doi：10.1111/j.1747- 0765.2010.00506.x.
Shahbaz M，Ashraf M，Akram N A，Hanif A，Hameed S，Joham S，Rehman R. 2011. Salt-induced modulation in growth，photosynthetic capacity，proline content and ion accumulation in sunflower（Helianthus annuus L.）[J]. Acta Physiologiae Plantarum，33：1113-1122. doi：10.1007/ s11738-010-0639-y.
（责任编辑 王 晖）
关键词： 玉蕊;盐胁迫;幼苗生长;矿质元素;转运系数
中图分类号： S685.99 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）07-1887-12
Effects of salt stress on growth of Barringtonia racemosa and absorption and translocation of mineral elements in it
TAN Xiao-hui1， LIANG Fang2*， LIU Bing3， DENG Xu2， ZHAO Shi-hua2，
ZENG Qi-qi2， QU Zi-yu2
（1Guangxi Subtropical Crops Research Institute，Nanning 530001， China; 2College of Biology and Pharmacy， Yulin Normal University，Yulin， Guangxi 537000， China; 3Forestry College， Guangxi University， Nanning 530001， China）
Abstract：【Objective】In order to explore the effects of salt stress on the growth of Barringtonia racemosa seedlings and the absorption and translocation of mineral elements，study salt stress tolerance of B. racemosa from the perspective of ion transport mechanism， and to provide protection，ex situ conservation，promotion and utilization of B. racemosa wild populations，and site selection during afforestation scientific basis. 【Method】This study used two-year-old B. racemosa seedlings as the test material，and adopted an automatic tide simulation all-diurnal tide device. This study set up 7 salt stress treatment groups，namely 0（CK），15‰，20‰，25‰，30 ‰，35‰，40‰，and comprehensively analyzed absorption，translocation coefficients and correlation of mineral elements calcium（Ca），magnesium（Mg），iron（Fe），chlorin（Cl） and sodium（Na） in B. racemosa roots，stems and leaves under salt stress. 【Result】B. racemosa plants grew well under low salinity（0-15‰） stress conditions，and high salinity（30‰-40‰） salt stress conditions caused rapid leaf shedding and reduces in biomass， which severely inhibited the growth and development of B. racemosa plants. Salt stress increased the accumulation of Na and Cl in B. racemosa plants， absorption of Ca and Mg in the roots of B. racemosa seedlings decreased， while the leaf parts increased the absorption of Ca， Mg， and Fe. There is no significant change in the absorption of Ca， Mg and Fe in stem parts. Under salt stress， the translocation coefficient of B. racemosa seedlings for Ca， Mg， and Cl were all greater than 1.0， the translocation coefficient for Fe was less than 1.0， and the translocation coefficient for Na was greater than 1.0 when the salinity was 35‰-40‰. There was a negative correlation between the biomass and the above-ground elements， and the leaf abscission rate， root-shoot ratio and the above-ground elements were all positively correlated. 【Conclusion】The seedlings of B. racemosa grow well in the water salinity range of 0-15‰ under the environment of full-day tide flooding for 6 h/d， and have certain tolerance in the range of 20‰-25‰ salinity. When the water salinity is ≥30‰， B. racemosa seedlings cannot grow normally. The salt tolerance is mainly achieved by the accumulation of Na in the root system， restricting the transportation of Na to the stems and leaves，and enhancing the transport of Ca， Mg， Fe， and Cl to the stems and leaves. In the process of ex situ conservation of B. racemosa， the salinity level can be used as an important factor in site selection. At the same time， when semi-mangrove plantation in tropical and subtropical areas is carried out， B. racemosa should be planted in areas with high tide and medium and low salinity. Key words： Barringtonia racemosa;salt stress; seedling growth; mineral elements; translocation coefficient
Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31660226）
0 引言
【研究意义】玉蕊（Barringtonia racemosa）是典型的半红树植物，是极具开发价值的优良园林观赏树种（林晞，1998;农淑霞和黎明，2006），具有较高的生态价值。但《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》中明确玉蕊因生境退化或丧失，栖息地质量下降等原因已被列为中国濒危植物（覃海宁等，2017）;玉蕊也是海南岛典型热带珍稀濒危植物（梁淑云和杨逢春，2009）;雷州半岛的红树林玉蕊群落也因植物入侵、河流改道及病虫害的共同干扰，生态损失严重（郭程轩等，2019）。目前中国大陆仅发现2个自然玉蕊种群，即广东省雷州半岛九龙山湿地公园（廖宝文和许方宏，2012）和雷州半岛遂溪县西边调查样地（ZJ05）的玉蕊种群（黄嘉欣等，2020）。红树林宜林地选择主要受温度、潮位及水体盐度等因子的限制，其中盐度已成为影响红树林造林成活率的关键因子（梁芳等，2019）。因此，探究盐胁迫对玉蕊植株体内离子转运的影响，获得其适生的盐度范围及离子转运机制，对保护玉蕊野生资源及玉蕊在生态、园林、医药上的开发利用均具有重要意义。【前人研究进展】盐胁迫能限制植物的生长发育（Li et al.，2010），也影响矿质元素的转运及吸收（Shahbaz et al.，2011）。在高盐条件下，土壤中溶解大量盐离子产生的高浓度土壤溶质打破植株体内离子稳定，通过干扰矿质元素的吸收造成植株离子毒害（李菊艳等，2016;周鹏和张敏，2017）;但植物可通过体内矿物质离子对其进行分配转移，重建离子稳态，减缓盐胁迫对植株的影响（张金林等，2015）。罗美娟等（2012）研究发现，淹水胁迫能促进桐花树（Aegiceras corniculatum）叶片中氮（N）、钾（K）及根系中磷（P）、K、钠（Na）、铁（Fe）的积累，但抑制叶片中P、钙（Ca）、Fe、锰（Mn）、铜（Cu）和根系中N、Ca、镁（Mg）、Mn、Cu的积累。王永娟等（2015）研究表明高浓度碱性盐胁迫会造成大豆种子中矿质离子失衡，严重影响种子萌发和幼苗生长。吴竹妍等（2015）研究认为玉蕊为弱耐盐植物，经0.2%盐浓度胁迫30 d后受害不严重，但未涉及离子转移能力研究。向敏等（2016）研究发现，NaCl可促进泌盐红树桐花树和非泌盐红树秋茄（Kandelia candel）根尖对Ca2+的吸收。刘正祥等（2017）研究发现沙枣的耐盐性主要由茎限制Na元素向功能叶片转运来实现，同时沙枣具有较好的K、Ca和Mn元素的转移能力。梁芳等（2019）研究发现玉蕊在小于14‰的水体盐度胁迫中有较好的抗性，在构建红树林湿地景观上具有良好的应用前景，但玉蕊对高于14‰盐度的生理耐受及适应机制未知。梁泽锐等（2020）发现镉胁迫对红花玉蕊（Barringtonia acutangula）叶片N、P、K、Fe和Cu等矿质元素的吸收有一定程度影响，且有低浓度促进、高浓度抑制现象。由此可见，大多数耐盐植物可通过克服盐离子毒害、抵抗渗透胁迫和平衡元素吸收以适应盐渍环境（雍艳华等，2016）。【本研究切入点】目前，国内外针对玉蕊的研究主要集中在生态习性、群落分布、种群动态、化学成分、药用价值、园林应用及逆境生理生化等方面（蔡志全和曹坤芳，2004;邵长伦等，2009;郭嘉铭等，2019;Ho et al.，2020），但有关盐胁迫下玉蕊幼苗体内矿质元素吸收及运转的影响尚无相关报道。本课题组前期试验中发现玉蕊对0～14‰的盐胁迫具有一定的耐受性和适应性（梁芳等，2019），但其对高于14‰盐度胁迫的生长生理响应及离子转运机制未知，尚需深入探究。【拟解决的关键问题】在本课题组前期研究基础上，设15‰～40‰的不同盐度胁迫处理，探明盐胁迫对玉蕊幼苗中矿质元素吸收及转运的影响，从离子转运机制角度解析玉蕊的盐胁迫耐受性，为玉蕊野生群落保护、迁地保育、推广利用及造林的立地选择提供科学参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
玉蕊种子为海南省儋州市种源，于2018年10月随采随播于玉林师范学院桂东南花卉繁育基地温室大棚沙床内;2019年2月，待苗高20 cm时，将玉蕊幼苗分别植入试验花盆（口径30 cm、高28 cm）內，每盆栽1株，盆内装土1.5 kg，所用土壤为果园土∶椰糠=1∶1（体积比），待苗木移栽后，充分浇水，正常管护生长1年3个月后作为试验用苗。
1. 2 主要仪器与试剂
主要仪器有全谱直读等离子体发射光谱仪ICP-OES（Optima 8300型，美国PerkinElmer公司）、紫外可见分光光度计（UV-1800PC型，上海美谱达仪器有限公司）、超纯水机（ZYMICRO-II-20T型，四川卓越水处理设备有限公司）。主要试剂：Na、Ca、Mg、Fe各元素标准溶液均来源于国家高铁材料测试中心钢铁研究总院;硝酸（HNO3）、丙酮（C3H6O）、硝酸银（AgNO3）及醋酸铅[C4H6O4Pb?3（H2O）]均为国产分析纯，购自成都科龙化工试剂厂;海盐购自中盐广西盐业有限公司北海碘盐中心。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 试验设计 试验于2020年5月5日9：00在玉林师范学院桂东南花卉繁育基地温室大棚（东经110°14′、北纬22°64′）内开始进行。筛选出126株生长良好、长势基本一致的玉蕊幼苗作为试材，采用自动潮汐模拟全日潮装置，以24 h为1个淹水周期，淹水时间为6 h/d（9：00—15：00），淹水水位为地径高，对玉蕊幼苗设0（CK）、15‰、20‰、25‰、30‰、35‰和40‰共7种盐度胁迫处理，盐水用日晒海盐和自来水配制，每处理3个重复，每个重复6株。每天观测各处理的盐害程度及叶片脱落情况，盐胁迫9 d后观察发现最高盐度处理组植株叶片大部分脱落，此时停止处理并统计植株叶片脱落率，收获样品测定总生物量及根茎叶中氯（Cl）、Na、Ca、Mg、Fe等元素含量。试验期间温室大棚最高温度为41.5 ℃、最低温度为23.9 ℃、平均温度为30.3 ℃;最高湿度为98.8%，最低湿度为49.4%，平均湿度81.6%。 1. 3. 2 生长指标测定 叶片脱落率按照公式（1）计算（梁芳等，2018）。生物量测定参照张参俊（2015）的方法：各处理的玉蕊幼苗分别进行全植株取样，用去离子水洗净，并将其根、茎、叶分开，吸水纸吸干水分，置于恒温干燥箱中105 ℃杀青20 min后，70 ℃烘至恒重并称干物质重，根据公式（2）计算根冠比。
叶片脱落率（%）=（处理前叶片总数-处理后叶片
总数）/处理前叶片总数×100 （1）
根冠比=根系生物量/地上部分生物量 （2）
1. 3. 3 矿质元素测定 试验样品参照LY/T 1270—1999《森林植物与森林枯枝落叶层全硅、铁、铝、钙、镁、钾、钠、磷、硫、锰、铜、锌的测定》进行处理，根茎叶样品均采用HNO3-HClO4消解法（徐晴晴等，2019），获得的待测液用全谱直读等离子体发射光谱仪ICP-OES直接测定Na、Ca、Mg和Fe元素含量。Cl元素测定时样品的处理和提取参照於丙军等（2001）的方法，采用以丙酮为胶体保护剂的分光光度法测定（雷启福等，2004;周强等，2007），通过公式（3）计算各元素根部向地上部的转运系数（牟美睿等，2020）：
转运系数=地上部各矿质元素含量/根部各矿质
元素含量 （3）
1. 4 统计分析
采用Excel 2016统计试验数据，运用GraphPad Prism 7.0制图，并以SPSS 19.0进行方差分析和Pearson相关分析，用Duncan’s多重比法较检验差异显著性。
2 结果与分析
2. 1 盐胁迫对玉蕊幼苗生长的影响
试验期间观察发现，CK和15‰盐度处理的玉蕊植株生长发育正常，叶片为正常绿色叶，而其他盐度处理均表现出不同程度的盐害现象，20‰和25‰盐度处理的植株少部分叶片叶尖、叶缘出现焦枯、卷曲和落叶现象;30‰、35‰和40‰盐度处理的植株大部分叶片有叶尖、叶缘焦枯、卷曲、落叶及枯梢等现象。
由图1-A和图1-B可知，盐胁迫对玉蕊植株生物量及叶片脱落率有明显影响。随着盐度的增大，玉蕊生物量整体上呈先升高后降低的变化趋势，当盐度为15‰时生物量达最大值，与CK、30‰、35‰和40‰盐度处理差异显著（P<0.05，下同）。CK和15‰盐度处理的叶片脱落率为负值，其他盐度处理均为正值，当盐度增至35‰和40‰时，叶片脱落率急剧增加，显著高于其他盐度处理，其中40‰盐度处理的叶片脱落率高达60.4%。玉蕊植株的根冠比随着盐度的增大整体上呈升高趋势（图1-C），但不同盐度处理间差异均不显著（P>0.05，下同）。
2. 2 盐胁迫对玉蕊幼苗矿质元素吸收的影响
2. 2. 1 对玉蕊幼苗茎干矿质元素吸收的影响 由图2-A～图2-C可知，随着盐度的增大，各盐度处理植株茎干的Ca、Mg和Fe元素含量变化不明显，与CK均无显著差异。茎干的Cl和Na元素含量随着盐度的增大呈先升高后降低的变化趋势，当盐度≥25‰时茎干对Cl元素的吸收显著增强，当盐度≥30‰对Na元素的吸收显著增强，当盐度为35‰时Cl、Na元素的吸收量均达最大值，30‰～40‰盐度处理的Cl、Na元素含量显著高于CK及其他处理（图2-D和图2-E）。
2. 2. 2 对玉蕊幼苗叶片矿质元素吸收的影响 由图3-A～图3-C可知，随着盐度的增大，玉蕊幼苗叶片的Ca、Mg和Fe元素含量呈波动变化趋势，其中Ca和Fe元素含量在盐度为35‰时达最大值，Mg元素含量在盐浓度为20‰时达最大值，均显著高于CK。玉蕊幼苗叶片的Cl和Na元素含量随着盐度的增大持续升高，30‰～40‰盐度处理的Cl和Na元素含量显著高于CK及其他处理（图3-D和图3-E）。说明不同盐度胁迫对玉蕊幼苗叶片Ca、Mg、Fe、Cl和Na等矿质元素的吸收有一定促进作用。
2. 2. 3 对玉蕊幼苗根部矿质元素吸收的影响 由图4-A和图4-B可知，玉蕊幼苗根部的Ca和Mg元素含量随着盐度的增大整体上呈降低趋势，当盐度从25‰增至40‰时，根部对Ca和Mg元素的吸收量较CK显著降低。图4-C显示，随着盐度的增大，各盐度处理根部的Fe元素含量呈降低—升高—降低的波动变化，但与CK均无显著差异。玉蕊幼苗根部的Cl和Na元素含量随着盐度的增大呈持续升高趋势，各盐度处理均显著高于CK（图4-D和图4-E）。可见，玉蕊根部对Cl和Na元素吸收的变化趋势与地上部一致，均随着盐度的增大而升高，但根部对Ca、Mg和Fe元素吸收的响应与地上部存在差异。
2. 3 盐胁迫对玉蕊幼苗矿质元素转运系数的影响
由图5可知，与CK相比，高盐胁迫明显改变了玉蕊对矿质元素吸收的转运系数。图5-A～图5-C显示，经过盐胁迫处理后玉蕊植株对Ca、Mg和Fe元素的转运系数均高于CK，25‰～40‰盐度处理的Ca元素转运系数显著高于CK，20‰～40‰盐度处理的Mg元素转运系数显著高于CK，各盐度处理植株对Ca和Mg元素的转运系数均大于1.0，说明玉蕊幼苗对Ca和Mg元素的轉运能力较强;当盐度为35‰～40‰时，Fe元素的转运系数显著高于CK，但Fe元素的转运系数小于1.0，说明玉蕊幼苗对Fe的转运能力较弱。不同盐度处理的Cl元素转运系数均低于CK，在盐度为15‰～30‰时与CK差异显著，当盐度升至35‰～40‰时其转运系数与CK无显著差异，转运能力恢复至CK水平（图5-D）。当盐度为15‰～30‰时，玉蕊幼苗对Na元素的转运系数小于1.0且均显著低于CK;当盐度为35‰～40‰时，Na元素的转运系数大于1.0且均显著高于CK（图5-E）。说明玉蕊在应对高盐胁迫（35‰～40‰）时，会增强植株对Cl和Na元素的转运吸收能力。
2. 4 盐胁迫下玉蕊幼苗生长指标与矿质元素间的相关分析结果 由表1可知，在盐胁迫下，玉蕊幼苗的生物量与根部Mg元素含量呈显著正相关;与根部Cl、Na元素含量，茎干Ca、Mg、Fe元素含量及叶片Fe、Na元素含量呈显著负相关;与茎干Cl、 Na元素含量，叶片Cl元素含量及叶片脱落率呈极显著负相关（P<0.01，下同）。叶片脱落率与玉蕊植株中的Cl、Na元素含量均呈极显著正相关。根冠比与根部Na元素含量、茎干Cl元素含量呈显著正相关，与根部Mg元素含量呈极显著负相关，与根部Ca元素含量呈显著负相关。根部Ca、Mg元素含量与地上部分的5种元素均呈负相关（除Fe外），根部和茎干的Cl、Na元素含量与叶片的5种元素含量均呈显著或极显著正相关。生物量与地上部分各元素间均呈负相关，叶片脱落率、根冠比与地上部分各元素间均呈正相关。
3 讨论
3. 1 盐胁迫对玉蕊幼苗生长的影响
植物的生物量是衡量环境胁迫对植物影响的重要指标（王君等，2019）。研究发现，盐胁迫下沙枣（Elaeagnus angustifolia）（刘正祥，2013）、苦楝（Melia azedarach）（王家源，2013）、柳枝稷（黄高鉴等，2019）幼苗植株的相对生物量随着盐浓度升高总体上呈下降趋势。本研究发现，玉蕊在0～15‰盐度范围内生长良好，此时玉蕊通过增加生物量促进根对水分和营养的获取，从而增强植物体的生长能力，也稀释了细胞内的盐分，与2种栎树（Quercus virginiana和Q. acutissima）生物量对盐胁迫响应的表现一致（王树凤等，2014）。玉蕊幼苗在高盐度（35‰～40‰）胁迫下，其生物量较15‰盐度处理显著下降，叶片脱落率显著升高，可能是因为高盐度胁迫抑制幼苗根系对Ca、Mg、Fe等矿质元素的吸收和运输，根系将无法承受的Cl和Na元素转运至叶片中，叶片受盐害后脱落加剧，间接限制了光合作用的进行，从而阻碍生物量的积累，与陈方圆等（2020）的研究结论相似。此外，盐胁迫下，植物根系生长的敏感性低于地上部，因此盐胁迫下根冠比增加（Bernstein et al.，2004）。本研究也得出了类似的研究结果，即玉蕊植株的根冠比随着盐度的增大整体上呈升高趋势，但不同盐度处理间差异不显著。
3. 2 盐胁迫对玉蕊幼苗矿质元素吸收的影响
盐胁迫实质上是Na+累积产生的不良效应，会抑制植株吸收营养元素，造成矿质元素缺乏，影响植株正常的生长发育，甚至会导致植株死亡（贾永霞等，2016）。在很多植物中，Na+和Cl-含量随NaCl处理水平的升高而增加，而 Ca2+、K+ 和 Mg2+含量降低（杨少辉等，2006）。红树植物秋茄和木榄（Bruguiera gymnorrhiza）各部位中Na和Cl含量均随盐浓度增大而增加，其中根部Na含量>茎叶中Na含量，而秋茄的Cl含量增幅表现为根系>叶片>茎干，木榄则表现为茎叶>根系（李春艳，2005）。小型西瓜（Citrullus lanatus）的Na元素主要积累在根部和茎部（韩志平等，2010），西伯利亞白刺（Nitraria sibirica）则优先将Na元素积累在叶中（李焕勇等，2017）。本研究发现，在15‰～25‰盐度胁迫下，玉蕊幼苗的Na元素含量表现为根部>茎叶，Cl含量表现为叶片>根茎，说明其根部能有效吸收大部分Na元素并限制Na元素向茎叶运输，成为积累Na元素的主要器官，从而使叶片中的Na元素维持在一个相对较低的水平，以保证幼苗正常生长，与杨少辉等（2006）认为盐生植物体内含有高浓度的Na+与其抗盐性有紧密关系的观点吻合。低盐胁迫时玉蕊根系选择吸收Na元素，并将大部分的Cl元素转移至叶片中进行渗透调节，与李春艳（2005）研究发现秋茄和木榄通过累积盐分来抵御高盐生境引起的渗透胁迫的结论一致。而当盐度达30‰～40‰时，玉蕊幼苗各部位的Na和Cl含量均达最大值，根中累积的Na元素可能超出其有效控制范围，被迫将更多的Na元素运输至茎叶部位，从而使得茎叶中Na含量增多，此时的Na和Cl元素在玉蕊幼苗体内过量积累，已达毒害水平，玉蕊出现大部分叶尖、叶缘焦枯、卷曲、落叶，少数植株出现枯梢等现象，地上部分最先受害，导致高浓度胁迫时叶片脱落率急剧升高，与杨少辉等（2006）的研究结果一致。
Ca和Mg元素可稳定生物膜结构，保持细胞完整性及植物正常生长（马翠兰等，2004）。本研究发现，盐胁迫处理影响了植株体内Ca、Mg和Fe元素的分配格局。盐度越高，玉蕊根系对Ca和Mg元素的吸收量越少，叶片部位吸收量反而增大，表明玉蕊体内在进行自我调控，最终达到体内细胞离子平衡状态，从而降低盐胁迫对玉蕊的伤害，与周琦和祝遵凌（2015）的研究结果相似。
3. 3 盐胁迫对玉蕊幼苗矿质元素转运的影响
富集系数和转运系数是评价植物修复潜力的重要指标（李思聪，2014），盐胁迫下的营养离子选择性运输系数能反映植物耐盐能力（宁建凤等，2010）。本研究中，玉蕊幼苗对的Ca、Mg和Cl元素的转运系数均大于1.0，说明玉蕊对这几种元素从地下部转运到地上部的能力较强，且Ca和Mg元素随着盐度的增大转运系数增大，表明盐胁迫促进Ca和Mg元素从根系向地上的转运，即使是在40‰的高盐浓度下，玉蕊幼苗仍保持较强的转运能力，从而尽量避免地上部营养元素亏缺，减轻盐害程度，提高自身的耐盐性，与刘正祥等（2017）研究沙枣（Elaeagnus angustifolia ）幼苗矿质元素的结论一致。Na和Cl元素的转运系数先降低后升高，说明随着盐度的增大，NaCl从根部向上迁移至茎叶的能力先降低后升高。盐胁迫下Fe元素的转运系数小于1.0，但不同盐度处理的幼苗转运系数均高于CK。这是玉蕊幼苗为抵御盐胁迫的危害，植物体适时启动一种自我保护与修复机制，加大了对矿质营养元素由根系向地上部分的转移能力，与镉胁迫下秋华柳（Salix variegata）对部分矿质元素的吸收一致（刘媛等，2016）。 3. 4 盐胁迫对玉蕊幼苗生长指标、矿质元素及其相关性的影响
植物中矿物质的相互作用可影响其他营养元素的吸收（牟美睿等，2020）。如高浓度Hg胁迫下烤烟叶片中Ca含量与 Mg含量呈显著正相关;银杏（Ginkgo biloba）在土壤水分胁迫下根茎叶各部位中的Ca含量与Mg含量呈正相关（景茂，2005）。本研究发现，玉蕊根部的Ca和Mg元素会抑制叶片对各元素的吸收，但根部和茎干对Cl和Na元素的吸收量与叶片吸收的5种元素间存在相互促进的作用。可见，盐胁迫下玉蕊幼苗的生长指标与矿质元素及其相互间的相关性非常密切。
4 结论
全日潮淹浸6 h/d环境下，玉蕊幼苗在水体盐度为0～15‰范围内生长良好，在20‰～25‰盐度范围内有一定的耐受能力，而当水体盐度≥30‰时，玉蕊无法正常生长。其耐盐性主要是通过根系对Na元素的聚积，限制Na元素向茎叶运输，同时增强Ca、Mg、Fe和Cl元素向茎叶的转运来实现。据此，在玉蕊迁地保育过程中，可将盐度作为立地选择的一个重要因素，同时在热带亚热带地区进行半红树林人工造林时应选择高潮位、中低盐度区域种植玉蕊。
参考文献：
蔡志全，曹坤芳. 2004. 遮荫下2种热带树苗叶片光合特性和抗氧化酶系统对自然降温的响应[J]. 林业科学，40（1）：47-51. doi：10.11707/j.1001-7488.20040108. [Cai Z Q，Cao K F. 2004. The response of photosynthetic characte-ristics and enzymatic antioxidant system in leaves of two tropical seedlings growing in shade conditions as tempera-ture fall[J]. Scientia Silvae Sinicae，40（1）：47-51.]
陈方圆，古勇波，白江珊，娄彦景. 2020. 淹水和盐胁迫对湿地植物菰生长的影响[J]. 生态学杂志，39（5）：1484-1491. doi：10.13292/j.1000-4890.202005.037. [Chen F Y，Gu Y B，Bai J S，Lou Y J. 2020. Effects of flooding and salt stress on the growth of Zizania latifolia[J]. Chinese Journal of Ecology，39（5）：1484-1491.]
郭程轩，陈祁琪，徐颂军，陈虹羽，李婉盈，潘亭君. 2019. 雷州半岛东海岸玉蕊群落的干扰机制及潜在生态损失分析[J]. 华南师范大学学报（自然科学版），51（4）：67-75. doi：10.6054/j.jscnun.2019068. [Guo C X，Chen Q Q，Xu S J，Chen H Y，Li W Y，Pan T J. 2019. The disturbance mechanism and potential ecological loss of the Barringtonia racemosa community on the east coast of Leizhou Peninsula[J]. Journal of South China Normal University（Natural Science Edition），51（4）：67-75.]
郭嘉銘，于绡梅，苏芹婷，张威，戴莹莹，刘艳萍，付艳辉. 2019. 半红树植物玉蕊枝叶化学成分研究[J]. 中草药，50（23）：5690-5695. doi：10.7501/j.issn.0253-2670.2019. 23.008. [Guo J M，Yu X M，Su Q T，Zhang W，Dai Y Y，Liu Y P，Fu Y H. 2019. Chemical constituents from stems and leaves of semi-mangrove plant Barringtonia racemosa[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs，50（23）：5690-5695.]
韩志平，郭世荣，尤秀娜，孙锦，段九菊. 2010. 盐胁迫对西瓜幼苗活性氧代谢和渗透调节物质含量的影响[J]. 西北植物学报，30（11）：2210-2218. [Han Z P，Guo S R，You X N，Sun J，Duan J J. 2010. Metabolism of reactive oxygen species and contents of osmotic substances in watermelon seedlings under salinity stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，30（11）：2210-2218.]
黄高鉴，王斌，杨治平，王永亮，郭彩霞，武文丽. 2019. 盐胁迫对柳枝稷生物量及品质的影响[J]. 天津科技，46（2）：26-28. doi：10.3969/j.issn.1006-8945.2019.02.010. [Huang G J，Wang B，Yang Z P，Wang Y L，Guo C X，Wu W L. 2019. Effects of salt stress on biomass and quality of switchgrass[J]. Tianjin Science and Technology，46（2）：26-28.]
黄嘉欣，郑明轩，黄颖彦，赖依萍，郭燕萍，彭逸生. 2020. 粤西沿海地区半红树植物群落组成和分布及其影响因子研究[J]. 湿地科学，18（1）：91-100. doi：10.13248/j.cnki.wetlandsci.2020.01.013. [Huang J X，Zheng M X，Huang Y Y，Lai Y P，Guo Y P，Peng Y S. 2020. Composition and distribution of semi-mangrove communities composition and distribution of semi-mangrove communities in coastal areas in western Guangdong and their influence factors[J]. Wetland Science，18（1）：91-100.] 贾永霞，李弦，罗弦，蒲玉琳，李云，张世熔. 2016. 细叶美女樱（Verbena Tenera Spreng）对镉的耐性和富集特征研究[J]. 生态环境学报，25（6）：1054-1060. doi：10.16258/j.cnki. 1674-5906.2016.06.020. [Jia Y X，Li X，Luo X，Pu Y L，Li Y，Zhang S R. 2016. Cadmium tolerance and accumulation characteristics of Verbena tenera Spreng[J]. Eco-logy and Environmental Sciences，25（6）：1054-1060.]
景茂. 2005. 银杏对土壤水分胁迫的响应[D]. 南京：南京林业大学. [Jing M. 2005. Response of Ginkgo biloba to soil water stress[D]. Nanjing：Nanjing Forestry University.]
雷啟福，周春山，高艺，蒋新宇，吴名剑. 2004. AgCl溶胶比浊法测定烟草中的微量氯[J]. 光谱实验室，（5）：931-935. doi：10.3969/j.issn.1004-8138.2004.05.031. [Lei Q F，Zhou C S，Gao Y，Jiang X Y，Wu M J. 2004. Determination of trace chlorine in tobacco by AgCl turbidimetry[J]. Chinese Journal of Spectroscopy Laboratory，（5）：931-935.]
李春艳. 2005. 两种红树—秋茄和木榄幼苗抗盐生理生化基础研究[D]. 北京：北京林业大学. [Li C Y. 2005. Phsiological and biochemical mechanisms of salt resistance in two mangrove seedlings—Kandelia candel and Bruguiera gymnorrhiza[D]. Beijing：Beijing Forestry University.]
李焕勇，唐晓倩，杨秀艳，武海雯，张华新. 2017. NaCl处理对西伯利亚白刺幼苗中矿质元素含量的影响[J]. 植物生理学报，53（12）：2125-2136. doi：10.13592/j.cnki.ppj. 2017.0212. [Li H Y，Tang X Q，Yang X Y，Wu H W，Zhang H X. 2017. Effects of NaCl stress on mineral element contents in Nitraria sibirica seedlings[J]. Plant Phy-siology Journal，53（12）：2125-2136.]
李菊艳，赵成义，闫映宇，于波，施枫芝. 2016. 盐分对胡杨（Populus euphratica）幼苗生长和离子平衡的影响[J]. 干旱区地理，39（3）：613-620. doi：10.13826/j.cnki.cn65-1103/x.2016.03.019. [Li J Y，Zhao C Y，Yan Y Y，Yu B，Shi F Z. 2016. Effect of salinity on growth，ionic homeostasis in organs of Populus euphratica seedlings[J]. Arid Land Geography，39（3）：613-620.
李思聪. 2014. 不同植物对典型重金属污染沉积物的修复及效果评价[D]. 天津：天津大学. [Li S C. 2014. Remediation and evaluation of different plants on typical heavy metal contaminated sediment[D]. Tianjin：Tianjin University.]
梁芳，黄秋伟，檀小辉，龙凌云，张继，邓旭. 2018. 潮汐系统下不同盐度水体对红花玉蕊幼苗生理特性的影响[J]. 南方农业学报，49（11）：2250-2255. doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2018.11.20. [Liang F，Huang Q W，Tan X H，Long L Y，Zhang J，Deng X. 2018. Effects of different water salinities on physiological characteristics of Barringtonia acutangula seedlings under tidal system[J]. Journal of Southern Agriculture，49（11）：2250-2255.]
梁芳，黄秋伟，於艳萍，梁惠，黄秋艳，刘细妹，陈秋佑，檀小辉. 2019. 濒危半红树植物玉蕊对盐胁迫的生理响应及其相关性分析[J]. 中南林业科技大学学报，39（10）：12-18. doi：10.14067/j.cnki.1673-923x.2019.10.003. [Liang F，Huang Q W，Yu Y P，Liang H，Huang Q Y，Liu X M，Chen Q Y，Tan X H. 2019. Physiological response of endangered semi-mangrove Barringtonia racemosa to salt stress and its correlation analysis[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，39（10）：12-18.] 梁淑云，杨逢春. 2009. 海南岛珍稀濒危植物[J]. 亚热带植物科学，38（1）：50-55. doi：10.3969/j.issn.1009-7791.2009. 01.013. [Liang S Y，Yang F C. 2009. Typical rare and endangered plants of Hainan Island[J]. Subtropical Plant Science，38（1）：50-55.]
梁泽锐，梁芳，刘冰，檀小辉，黄兰清，招敏萍，李佳，屈子钰. 2020. 镉胁迫对红花玉蕊矿质元素含量的影响及相关性分析[J]. 黑龙江农业科学，（5）：51-56. doi：10.11942/j.issn1002-2767.2020.05.0051. [Liang Z R，Liang F，Liu B，Tan X H，Huang L Q，Zhao M P，Li J，Qu Z Y. 2020. Effects of Cadmium stress on the content of mineral elements in the leaf of Barringtonia acutangular and its correlation analysis[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences，（5）：51-56.]
廖寶文，许方宏. 2012. 广东省雷州半岛发现较大面积的半红树植物——玉蕊[J]. 湿地科学与管理，8（4）：39. [Liao B W，Xu F H. 2012. Barringtonia racemosa，a large area semi mangrove plant found in Leizhou Peninsula，Guangdong Province[J]. Wetland Science and Management，8（4）：39.]
林晞. 1998. 玉蕊——一种极具开发价值的园林观赏树种[J]. 亚热带植物通讯，27（2）：45-47. [Lin X. 1998. Barringtonia racemosa—An excellent ornamental tree[J]. Subtro-pical Plant Research communications，27（2）：45-47.]
刘媛，马文超，张雯，曾成城，陈锦平，魏虹. 2016. 镉胁迫对秋华柳根系活力及其Ca、Mg、Mn、Zn、Fe积累的影响[J]. 应用生态学报，27（4）：1109-1115. doi：10.13287/j.1001-9332.201604.008. [Liu Y，Ma W C，Zhang W，Zeng C C，Chen J P，Wei H. 2016. Effect of cadmium stress on root vigor and accumulation of elements Ca，Mg，Mn，Zn，Fe in Salix variegate[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，27（4）：1109-1115.]
刘正祥，魏琦，张华新. 2017. 盐胁迫对沙枣幼苗不同部位矿质元素含量的影响[J]. 生态学杂志，36（12）：3501-3509. doi：10.13292/j.1000-4890.201712.006. [Liu Z X，Wei Q，Zhang H X.2017. Effects of salt stress on mineral element contents in different parts of Elaeagnus angustifolia seedlings[J]. Chinese Journal of Ecology，36（12）：3501-3509.]
刘正祥. 2013. 沙枣对氯化钠和硫酸钠胁迫差异性响应的生理机制[D]. 北京：中国林业科学研究院. doi：10.7666/d.Y2405328. [Liu Z X. 2013. Physiological mechanism of different responses of Elaeagnus angustifolia to NaCl and NaSO4 stress[D]. Beijing：China Academy of Forestry Sciences.]
罗美娟，崔丽娟，张守攻，黄雍容，何文广. 2012. 淹水胁迫对桐花树幼苗水分和矿质元素的影响[J]. 福建林学院学报，32（4）：336-340. doi：10.3969/j.issn.1001-389X.2012. 04.009. [Luo M J，Cui L J，Zhang S G，Huang Y R，He W G. 2012. Effects of flooding stress on water and mineral nutrients in Aegiceras corniculatum seedlings[J]. Journal of Fujian College of Forestry，32（4）：336-340.]
马翠兰，刘星辉，王湘平. 2004. 盐胁迫下柚实生苗生长、矿质营养及离子吸收特性研究[J]. 植物营养与肥料学报，10（3）：319-323. doi：10.3321/j.issn：1008-505X.2004.03. 019. [Ma C L，Liu X H，Wang X P. 2004. Study on the growth and characteristics of mineral nutrition and ion absorption of pomelo seedlings under salt stress[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，10（3）：319-323.] 牟美睿，劉洋，贲蓓倍，张亚东，刘海学，杨仁杰. 2020. 镧对镉胁迫下水稻矿质元素吸收与转运的影响[J]. 南方农业学报，51（5）：1022-1028. doi：10.3969/j.issn.2095-1191. 2020.05.005. [Mou M R，Liu Y，Ben B B，Zhang Y D，Liu H X，Yang R J. 2020. Effects of lanthanum on the absorption and translocation of mineral elements in rice under cadmium stress[J]. Journal of Southern Agriculture，51（5）：1022-1028.]
宁建凤，郑青松，杨少海，邹献中，孙丽丽，陈勇. 2010. 高盐胁迫对罗布麻生长及离子平衡的影响[J]. 应用生态学报，21（2）：325-330. doi：10.13287/j.1001-9332.2010.0018. [Ning J F，Zheng Q S，Yang S H，Zou X Z，Sun L L，Chen Y. 2010. Impact of high salt stress on Apocynum venetum growth and ionic homeostasis[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，21（2）：325-330.]
农淑霞，黎明. 2006. 优良园林观赏树种——玉蕊[J]. 中国林业，（21）：39. [Nong S X，Li M. 2006. Fine ornamental tree species—Barringtonia racemosa[J]. China Forestry，（21）：39.]
邵长伦，傅秀梅，王长云，韩磊，刘新，方玉春，李国强，刘光兴，管华诗. 2009. 中国红树林资源状况及其药用调查Ⅲ. 民间药用与药物研究状况[J]. 中国海洋大学学报（自然科学版），39（4）：712-718. doi：10.3969/j.issn.1672-5174.2009.04.023. [Shao C L，Fu X M，Wang C Y，Han L，Liu X，Fang Y C，Li G Q，Liu G X，Guan H S. 2009.Investigation on the status of mangrove resources and medicinal research in China Ⅲ. Status of folk medicinal usage and medicinal research[J]. Periodical of Ocean University of China，39（4）：712-718.]
覃海宁，杨永，董仕勇，何强，贾渝，赵莉娜，于胜祥，刘慧圆，刘博，严岳鸿，向建英，夏念和，彭华，李振宇，张志翔，何兴金，尹林克，林余霖，刘全儒，侯元同，刘演，刘启新，曹伟，李建强，陈世龙，金效华，高天刚，陈文俐，马海英，耿玉英，金孝锋，常朝阳，蒋宏，蔡蕾，臧春鑫，武建勇，叶建飞，赖阳均，刘冰，林秦文，薛纳新. 2017. 中国高等植物受威胁物种名录[J]. 生物多样性，25（7）：696-744. doi：10.17520/biods.2017144. [Qin H N，Yang Y，Dong S Y，He Q，Jia Y，Zhao L N，Yu S X，Liu H Y，Liu B，Yan Y H，Xiang J Y，Xia N H，Peng H，Li Z Y，Zhang Z X，He X J，Yin L K，Lin Y L，Liu Q R，Hou Y T，Liu Y，Liu Q X，Cao W，Li J Q，Chen S L，Jin X H，Gao T G，Chen W L，Ma H Y，Geng Y Y，Jin X F，Chang C Y，Jiang H，Cai L，Zang C X，Wu J Y，Ye J F，Lai Y J，Liu B，Lin Q W，Xue N X. 2017. Threatened species list of China’s higher plants[J]. Biodiversity Science，25（7）：696-744.]
王家源. 2013. 苦楝种苗耐盐胁迫的生理响应机制研究[D]. 南京：南京林业大学. [Wang J Y. 2013. Studies on salt-tolerant mechanism of seeds and seedlings in Melia azedarach L.[D]. Nanjing：Nanjing Forestry University.]
王君，及利，张忠辉，王芳，李焱龙，陆志民，杨雨春. 2019. 不同土壤基质下水分胁迫对蒙古栎幼苗表型可塑性的影响[J]. 生态学杂志，38（1）：51-59. doi：10.13292/j.1000-4890.201901.037. [Wang J，Ji L，Zhang Z H，Wang F，Li Y L，Lu Z M，Yang Y C. 2019. Effects of water stress on phenotypic plasticity of Quercus mongolica seedlings grown in two soil substrates[J]. Chinese Journal of Eco-logy，38（1）：51-59.]
王树凤，胡韵雪，孙海菁，施翔，潘红伟，陈益泰. 2014. 盐胁迫对2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响[J]. 生态学报，34（4）：1021-1029. doi：10.5846/stxb201209291363. [Wang S F，Hu Y X，Sun H J，Shi X，Pan H W，Chen Y T. 2014. Effects of salt stress on growth and root deve-lopment of two oak seedlings[J]. Journal of Ecology，34（4）：1021-1029.] 王永娟，周妍，徐明，徐靖宇，金晓飞，石连旋. 2015. 盐胁迫对大豆种子萌发及矿质元素变化的影响[J]. 生态学杂志，34（6）：1565-1571. doi：10.13292/j.1000-4890.2015.0138. [Wang Y J，Zhou Y，Xu M，Xu J Y，Jin X F，Shi L X.2015. Germination parameters and mineral levels in soybean plants under salt stress[J] . Chinese Journal of Ecology，34（6）：1565-1571.]
吴竹妍，蔡静如，钱瑭璜，唐彪，赵克奇，沈彦会，刘晓娇，廖浩斌. 2015. 盐胁迫下5种华南乡土植物的反应特性及耐盐性评价[J]. 江西农业学报，27（12）：19-24. doi：10.3969/j.issn.1001-8581.2015.12.005. [Wu Z Y，Cai J R，Qian T H，Tang B，Zhao K Q，Shen Y H，Liu X J，Liao H B. 2015. Response characteristics of five native plants of South China to salt stress and evaluation of their salt to-lerance[J]. Acta Agriculture Jiangxi，27（12）：19-24.]
向敏，孫会敏，王少杰，郎涛，马旭君，李妮亚，陈少良. 2016. NaCl对泌盐红树和非泌盐红树Cd吸收和积累的影响[J]. 北京林业大学学报，38（8）：10-17.doi：10.13332/j.1000-1522.20160079. [Xiang M，Sun H M，Wang S J，Lang T，Ma X J，Li N Y，Chen S L. 2016. Effects of NaCl on cadmium uptake，accumulate in secretor and non-secretor mangrove species[J]. Journal of Beijing Forestry University，38（8）：10-17.]
徐晴晴，汤施展，王宏燕. 2019. HNO3-HClO4消解-电感耦合等离子体质谱法测定粪肥中27种元素[J]. 现代化工，39（1）：235-238. doi：10.16606/j.cnki.issn 0253-4320.2019. 01.051. [Xu Q Q，Tang S Z，Wang H Y. 2019. Simultaneous determination of 27 trace elements in manure by HNO3-HClO4 digestion-inductively coupled plasma mass spectrometry method[J]. Modern Chemical Industry，39（1）：235-238.]
杨少辉，季静，王罡. 2006. 盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理[J]. 世界科技研究与发展，（4）：70-76. doi：10.3969/ j.issn.1006-6055.2006.04.012. [Yang S H，Ji J，Wang G. 2006. Effects of salt stress on plants and the mechanism of salt tolerance[J]. World Sci-tech R & D，（4）：70-76.]
雍艳华，张霞，王绍明，吴玲. 2016. 新疆典型盐生植物营养器官盐分积累与生态化学计量特征[J]. 植物生态学报，40（12）：1267-1275. doi：10.17521/cjpe.2016.0146. [Yong Y H，Zhang X，Wang S M，Wu L. 2016.Salt accumulation in vegetative organs and ecological stoichiometry characteristics in typical halophytes in Xinjiang，China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology，40（12）：1267-1275.]
於丙军，罗庆云，曹爱忠，刘友良. 2001. 栽培大豆和野生大豆耐盐性及离子效应的比较[J]. 植物资源与环境学报，（1）：25-29. doi：10.3969/j.issn.1674-7895.2001.01.006. [Yu B J，Luo Q Y，Cao A Z，Liu Y L. 2001. Comparison of salt tolerance and ion effect in cultivated and wild soybean[J]. Journal of Plant Resources and Environment，（1）：25-29.]
张参俊. 2015. 非选择性阳离子通道对水稻镉吸收转运特性的影响[D]. 天津：天津师范大学. [Zhang C J. 2015. Effects of nonselective cation channels on the characteristics of Cd uptake and transport in rice[D]. Tianjin：Tianjin Normal University.]
张金林，李惠茹，郭姝媛，王锁民，施华中，韩庆庆，包爱科，马清. 2015. 高等植物适应盐逆境研究进展[J]. 草业学报，24（12）：220-236. doi：10.11686/cyxb2015233. [Zhang J L，Li H R，Guo S Y，Wang S M，Shi H Z，Han Q Q，Bao A K，Ma Q. 2015. Research advances in higher plant adaptation to salt stress[J]. Acta Prataculture Sinica，24（12）：220-236.] 周鹏，张敏. 2017. 盐胁迫对灌木柳体内离子分布的影响[J]. 中南林业科技大学学报，37（1）：7-11. doi：10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.01.002. [Zhou P，Zhang M. 2017. Effects of salt stress on ionic distribution of shrub willow[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，37（1）：7-11.]
周琦，祝遵凌. 2015. NaCl脅迫对2种鹅耳枥幼苗生长及离子吸收、分配与运输的影响[J]. 北京林业大学学报，37（12）：7-16. doi：10.13332/j.1000-1522.20140043. [Zhou Q，Zhu Z L. 2015. Effects of NaCl stress on seedling growth and mineral ions uptake，distribution and transportation of two varieties of Carpinus L.[J]. Journal of Beijing Forestry University，37（12）：7-16.]
周强，李萍，曹金花，於丙军. 2007. 测定植物体内氯离子含量的滴定法和分光光度法比较[J]. 植物生理学通讯，（6）：1163-1166. doi：10.13592/j.cnki.ppj.2007.06.026. [Zhou Q，Li P，Cao J H，Yu B J. 2007. Comparison of titration and spectrophotometry methods for determination of chlo-ride ion content in plants[J]. Plant Physiology Bulletin，（6）：1163-1166.]
Bernstein N，Meiri A，Zilberstaine M. 2004. Root growth of avocado is more sensitive to salinity than shoot growth[J]. Journal of the American Society for Horticultural Ence，129（2）：188-192. doi：10.1023/B：EJPP.0000019789. 49449.a5.
Ho I Y M，Azia A A，Junit S M. 2020. Evaluation of anti-proliferative effects of Barringtonia racemosa and gallic acid on Caco-2 cells[J]. Scientific Repprts，10（1）：1-13. doi：10.1038/s41598-020-66913-x.
Li R，Shi F，Fukuda K，Yang Y. 2010. Effects of salt and alkali stresses on germination，growth，photosynthesis and ion accumulation in alfalfa（Medicago sativa L.）[J]. Soil Science and Plant Nutrition，56：725-733. doi：10.1111/j.1747- 0765.2010.00506.x.
Shahbaz M，Ashraf M，Akram N A，Hanif A，Hameed S，Joham S，Rehman R. 2011. Salt-induced modulation in growth，photosynthetic capacity，proline content and ion accumulation in sunflower（Helianthus annuus L.）[J]. Acta Physiologiae Plantarum，33：1113-1122. doi：10.1007/ s11738-010-0639-y.
（责任编辑 王 晖）