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摘要 在查阅毛梾相关文献的基础上，阐述了前人对毛梾的自然分布、形态特征、生物学特性、微观结构等方面的研究工作，概述了毛梾播种育苗、扦插与造林等人工栽培技术、优良单株选择、毛梾籽油及其他利用等方面的研究进展，并对毛梾资源培育与开发利用的进一步研究方向进行了论述。
关键词 毛梾；形态特征；生物学特性；微观结构；栽培技术；产品利用；进展
中图分类号 S727.32 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2016）28-0142-04
Abstract On the basis of systematical literature collection， this paper introduced the research work on Cornus walteri in the aspects of natural distribution， morphological characteristics， biological characteristics and microstructure， and then summarized the research progress on the artificial cultivation techniques， the selection of fine individuality， seed oil， as well as other aspects.At the end， this paper discussed the future research direction of the resource cultivation， exploitation and utilization of C.walteri.
Key words Cornus walteri； Morphological characteristics； Biological characteristics； Microstructure； Cultivation technique； Products utilization； Progress
毛梾（Cornus walteri）属山茱萸科梾木属落叶乔木，也被称为椋子树、车梁木、油树、小六谷[1]，在我国各地分布广泛，也有着极为重要的用途，它既是一种重要的木本能源植物，也是一种优良的用材和园林观赏树种，同时在荒山造林及水土保持等应用中，也是一种重要的先锋树种。自20世纪70年代开始，我国便有学者开展了对毛梾的研究，而近10年来受能源危机影响，有关毛梾的研究也逐步活跃，尤其是在对毛梾的自然分布、形态特征、生物学与生长特性、微观结构、种子处理及播种、扦插、嫁接、组织培养与容器育苗、人工造林与栽培管护、优良单株选择、种子油利用及其他应用开发等方面填补了多项国内空白，取得了一系列的研究成果，也指出了今后毛梾资源培育及开发利用方面的研究方向。为此，笔者从毛梾的基础研究、人工栽培技术、优良单株选择以及开发利用等4个方面总结了毛梾的研究进展，希望后人在对毛梾的研究中加强诸如遗传育种、种苗的快繁扩繁、果实品质的分析与鉴定、综合开发利用状况等方面的探索，从而为毛梾的后续研究提供理论参考。
1 基础研究
1.1 自然分布 在我国，毛梾野生资源分布范围较广，北起辽宁，南至湖南，西至甘肃、青海，东自江浙地区，西南到云贵高原一带，以河南、山西、山东、陕西分布较为集中，而其他地区则相对分散，另外在日本群岛、朝鲜半岛亦有分布记载[2]。毛梾的地理跨越较大，横跨黄河流域及华东大部地区，广泛分布于西南部山地温暖带落叶阔叶混交林区、北亚热带低山落叶常绿阔叶混交林区和中亚热带山地常绿落叶阔叶林区，垂直分布明显，一般在海拔 600～800 m，最高海拔可达1 300 m[3-6]。
毛梾分布区内地貌复杂多变，多散生于人迹罕至的缓坡山地或丘陵间的田埂地坎，从北向南沿太行山、伏牛山等山脉均有分布，但以林区边缘分布较为集中，低山灌丛也有少量分布，而平原地区的毛梾则多为人工栽植[7]。山东省自然分布较为普遍，以淄博市及济南市长清区、青州市、费县、邹平县等为主产区[8]。河南省集中分布较多的市县区有：济源、灵宝、卢氏、栾川、新安、洛宁、嵩县、西峡、南召、内乡等[9]，这些区县主要分布在太行山、伏牛山、大别山、桐柏山等四大山系，多呈散生或岛状分布，集中分布在1～2个乡镇。从数量和面积来看，河北省分布较多的市县有：秦皇岛、青龙、蔚县、易县、灵寿、井陉、赞皇等市区县。天津分布较多的则是其唯一半山区县蓟县[10]。毛梾为中性偏阳树种，幼树耐阴，成年后喜光，多生于空气湿润的山麓林缘或沟谷间。深根性，根系发达，耐干旱瘠薄，土壤适应性较强，在中性、酸性和微碱性土壤中均能健康生长和开花结实 [9，11]。
1.2 形态与解剖特征 毛梾是落叶乔木，高达20 m。树皮浅黄褐色至黑褐色，深纵裂，长方块状开裂。幼枝绿色，密被白色短柔毛，微具棱，后渐脱落。叶片长椭圆形或椭圆形，全缘，表面深绿色，被疏短柔毛，长4～12 cm，宽2～8 cm，先端渐尖，基部楔形，侧脉4～5对，弓形弯曲，背面淡绿色，密被灰白色贴生短毛；叶柄幼时被柔毛，长0.8～3.5 cm。顶生伞房聚伞花序，花密集，总花梗长1.2～2.0 cm；花白色，有香气，花径9.5 mm；萼齿三角形，与花盘近等长，长约0.4 mm；花瓣长4.5～5.0 mm，背部贴生短毛；雄蕊长4.8～5.0 mm；花柱棍棒形，被疏短毛。核果近球形，径6.0～8.0 mm，幼时绿色，熟为黑色；核球形、骨质，有不明显纵肋。花期5月，果期9～10月[9]。
王传贵等对30 年生左右的成年毛梾木材进行了解剖，原木断面近圆形，表面细沙纹，髓心小，圆形，质略软。横截面上，外皮黄褐到暗灰褐色，层状结构，厚约5 mm；内皮灰栗褐色，厚约2 mm，石细胞明显，肉眼可见。韧皮纤维发育不良，不易剥离；心边材略有区别，边材为泛红的黄白色、浅红褐色或红褐色；年轮略明晰，宽度均匀，平均宽约3.5 mm；散孔材，管孔单生，分布均匀，稀为复管孔，小而多。轴向薄壁组织傍管型，略可见，环绕早材导管；木射线细，肉眼略可见，7～9根/mm，径切面上射线斑纹明显可见，红褐色；木材纹理直行，有光泽，无特殊气味和滋味，材质较重硬；潮湿木材易生灰白色霉变[11]。 1.3 生物学和生长特性 毛梾为中性偏阳树种，幼树耐阴，成年后喜光，光照对结实影响较大，阳坡和半阳坡有利于正常开花结实，但在阴坡或沟谷等蔽荫处则结实较少，有的甚至只开花而不结果[12]。毛梾多在半阴坡、半阳坡、阳坡中下部以及沟谷地带，分布集中，生长旺盛，零星分布于林缘、杂灌木及疏林中，干旱贫瘠的阳坡山地上也能正常开花结实[13]。在低温-23 ℃和高温43.4 ℃下均能正常生长。毛梾种子种壳坚硬具有后熟性，正常情况不易发芽，结实量虽高，但并不能满足天然更新的需求[6]。毛梾生长迅速，一般定植后6～8 年便可开花结果，10 年生后每株果实产量可达10～15 kg，30 年可进入果实丰产期，株产50～100 kg，有的甚至能达150～200 kg，丰产时间长，可达60～70 年，自然寿命长达300 年 [14-15]。1972年合阳县南顺大队分别在2个不同立地条件下进行了毛梾造林比较，一处为土壤干燥瘠薄的阳坡沟台田，一处为土层深厚、比较肥沃的平原地，当年调查成活率，阳坡沟台田为83.33%，平原地则为93.62%；5 年后阳坡沟台田的树高均值为1.30 m，胸径均值2.22 cm，冠幅均值1.06 m，而平原地树高均值则为2.50 m，胸径均值2.77 cm，冠幅均值为1.83 m，说明在立地条件好的地方造林，可有效提高造林成活率，有利于毛梾生长，且生长显著 [16]。从5月下旬开始，毛梾幼苗生长加快，苗高和地径均有明显增加，5月下旬～6月上旬为第1个生长高峰，7月中旬～8月上旬为第2个生长高峰[17—19]。开花盛期，每个结果枝可生长16～54 个花序，花序长度为 3.44～5.59 cm，横径为4.8～12.0 cm，每个花序可生长 73～133 个白色小花，毛梾花量虽大，但自然状态下的座果率极低，通常为 2.63%～13.70%，果实横径6.00～7.53 cm，种子横径4.52～5.54 mm，果皮厚度0.46～1.30 mm，种壳坚硬，厚度为0.74～0.96 mm，千粒重为 220～260 g[20]。果实产量不稳，大小年现象严重[21]，陈绵[20]等研究认为，应用总级差的临界值可评价大小年结实量，其公式为：
级差临界值=级差均值-TINV（0.05，72）*标准差/73
1.4 微观结构 王传贵等对毛梾林材的微观结构进行了观测研究，发现毛梾林材属单管孔，分布均匀，形状为卵圆形和椭圆形，少数为圆形，有稀少侵填体，管孔导管分子长130～950 μm，弦向直径以50～80 μm居多，壁厚为1.7～3.3 μm。纵切面上，管间纹孔式互列至对列，穿孔底壁为梯状穿孔，未见导管螺纹加厚，具缘纹孔。木射线异胞，多列，极个别为单列，多列射线有2～6个细胞宽，5～46个细胞度，单列射线高1～19细胞，横卧细胞较直立和方型细胞矮，胶质丰富，木纤维壁厚平均约为3.6 μm，弦向直径多数为15.0～22.5 μm，均长1 428 μm，以离管型为主的轴向薄壁组织，多为星散状，少星散聚合状，少数轴向薄壁组织为傍管型的稀疏环管状，鲜见有边缘型者[11]。
李汝娟等对毛梾细胞学的研究结果，毛梾细胞核型为2n=22=8sm+14st（0-2SAT），第1对染色体明显长于其他染色体，为st染色体，短臂上有时可见1～2个随体。染色体最长与最短之比为2.04，有20条染色体（3b、11a2条染色体臂比小于2）的臂比大于2，占90.91%，属3B核型，染色体长度分布范围1.86～3.79 μm，总长度为27.18 μm[22]。
生理学方面，国内外研究较少，在气孔导度、叶片水势、蒸腾率、耗水量及水分胁迫等方面缺乏相关研究，研究几乎属于空白，这为今后的研究提供了方向。
2 人工栽培技术
2.1 播种育苗 生产上，毛梾通常采用播种进行育苗，但因其种皮极其坚硬，吸水性差，而且种子含油率较高，当年播种出苗率低下，甚至有些种子在土里两、三年才能发芽出土[14，16]。有研究认为，毛梾种子为综合休眠型，休眠的主要原因是由于种壳坚硬，其次是种壳和种仁都含有抑制物质，不利于种子萌发，且种仁抑制物质要强于种壳 [17]。毛梾播种育苗分春播和秋播2种。不论春播还是秋播，种子均要选用当年生种子，播种前都要对果实的油脂部分进行清除。在提高种子发芽率方面，有众多学者对种子处理进行了研究，采用了去除果肉、磨搓种壳、温水浸种、碱水处理、清水浸泡、沙藏、冰藏等不同方法，经研究发现经过热水浸种、揉搓并结合沙藏能有效提高种子发芽率[15，23-26]。秋季播种一般在当年10月下旬～11月中下旬土壤封冻前进行，无需进行沙藏，春季播种则需将种子进行沙藏处理，翌年3月下旬～4月下旬，土壤解冻后即可进行，为方便田间除草浇水等管理，播种应采取条播。朱东方等采用不同浓度硫酸处理毛梾种子并结合沙藏进行播种育苗，发现种子经50%硫酸处理，种子发芽率高于其他浓度处理[27]。
2.2 扦插、嫁接、组培育苗及容器育苗 无性繁殖能保持优良毛梾母本性状，可加快繁殖进程，促进早花早实，方便于高产、高效、集约化栽植。毛梾嫩枝扦插方面，薛利艳等采用正交试验L16（45）研究了在全光照喷雾条件下，不同激素种类、溶液浓度、浸泡时间、基质以及插条长度对嫩枝生根的影响，研究表明：毛梾嫩枝扦插以皮部生根为主，5个因子对生根效果影响极显著的有4个，影响最大的是浸泡时间，其次为激素种类、基质、溶液浓度，而插条长度则对生根效果影响显著，毛梾嫩枝扦插以河沙为基质，其中，插条长16 cm、NAA溶液浓度100 mg/L 浸泡1 h为最佳组合[28]。
在硬枝扦插和嫁接方面，贠玉洁等以插条长短、母树林龄、不同基质、不同激素及不同浓度等方面研究了毛梾扦插生根条件的影响，另外系统研究了嫁接时间及砧木对嫁接成活率的影响。研究表明：生长调节剂以NAA处理插穗生根效果最好，扦插基质以蛭石∶泥炭∶河沙比例为1∶1∶3，插条以母树林龄为1年生的枝条中部，插条长度为10 cm，植物激素采用NAA，浓度以200 mg/kg生根效果最佳，生根率为33%；在夏季以红瑞木为砧木嫁接毛梾，成活率可达83%以上[29]。其他学者如薛利艳等人通过正交试验L9（34）对硬枝扦插也作了试验，研究了取条部位、生长激素、激素浓度和处理时间4个因素在大田条件下对毛梾硬枝扦插生根的影响。认为激素种类对硬枝生根的影响极其显著，其次是取条部位和处理时间对硬枝生根的影响显著，而激素浓度对硬枝生根的影响不显著，在大田条件下毛梾硬枝扦插最佳组合为：选用NAA和IBA（比例为1∶1）混合激素，浓度为200 mg/L，浸泡时间为2 h，插条选用枝条中部，进行试验效果最佳[30]。 在根插方面，20世纪70年代，西安植物园木本油料研究组利用移栽播种苗时修剪下来的多余根，按根的长短和粗细分成长为3、6、7、9、12 cm，粗为0.3、0.4、0.5、0.7、0.9 cm等12个处理，进行毛梾插根设育苗试验。结果认为：除根长3 cm的根条不能成活外，其余根条均能生长成活，且成苗率高达70%以上，其中以根长12 cm、根粗0.9 cm根条生根效果最好[31]。
由于毛梾种子发芽率低，出苗不整齐，扦插育苗又存在生根困难，成活率较低，且受季节天气的限制等问题。近年来，有学者对组培育苗进行了研究，张丹等分别从初代组织培养消毒、培养基选用、外植体采集时间及植物激素4个方面进行了毛梾组织培养研究。研究表明：以0.1%氯化汞溶液对初代组织培养消毒10 min，污染率和褐化率均较低；以MS为初代培养基，其萌发时间，生长状况较好；外植体在MS+6-BA 0.5 mg/L+NAA 0.1 mg/L+IBA0.1 mg/L上生长最好[32]。
利用容器苗造林虽造林成本有所增加，但可延长造林季节，提高造林成活率和保存率，是当今林业的发展趋向。毛梾抗逆性强，近年来以作为生物质能源树种被广泛栽培，因毛梾裸根苗造林成活率低，一定程度上制约了毛梾能源林的发展。杨亚萍以草炭土、炭化稻壳、珍珠岩、蛭石为原料，进行基质配比，进行容器育苗试验。结果表明：不同配比基质，其苗木在苗高、地径、根条数及生物量差异显著，其中以草炭土∶炭化稻壳=5∶5的基质为优选基质；1年生容器苗在生长期内有2个生长高峰，其高生长期为99 d[33]。
2.3 造林与栽培管护 毛梾适应性强，是荒山绿化的先锋树种，是生态与经济兼顾的重要木本粮油树种。但在干旱、瘠薄的山地上生长缓慢，果实产量低，要想获得显著的生态经济效益，造林宜选择土层深厚、土壤肥沃的山麓、沟坡、古河道和村旁的房前屋后。春季造林在芽萌动前进行，秋季造林在10月底苗木落叶和土壤上冻前进行。长安县南五台林场分别于1973年和1975年春季在秦岭北坡海拔930～950 m的山坡中下部，采用2年生裸根全苗和截干进行造林试验，成活率分别为40.91%和87.68%，截干造林比全苗造林的成活率提高46.77%；新梢生长量上，截干造林的新梢年生长量为22.35 cm，而全苗造林的新梢年生长量则为5.30 cm，截干造林比全苗造林的新梢生长量提高321.69%。密度配置上，依据立地条件不同，种植密度也不尽相同，如关中地区通常采用3 m×3 m、3 m×4 m和4 m×4 m进行成片造林时，最密的可为2.5 m×3.0 m，最稀的有按4 m×8 m进行栽植；在“四旁”造林中，多采用单行纯林或单行株间混交，株距为2 m或4 m[16]。张英姿等在海拔300 m以上，土层深厚的阳坡或半阳坡山区，对毛梾进行了栽植管护试验，采用头年冬季整地，整地规格为35 cm×35 cm×40 cm，翌年春季造林，株行距为2 m×3 m，造林后待苗木长至2 m处截去主干，控制主梢生长，采用细长纺锤形修剪，形成矮化树冠结构，一年抚育2次，控制主枝延伸生长和加粗生长过快，苗木生长效果较好[34]。
毛梾在自然状态下坐果率极低，仅为9.27%，果实产量低下且不稳。为提高毛梾座果率，陈绵等采用对结果枝花粉隔离、喷洒植物生长激素和微量元素，并附以环剥、疏花、疏果等技术措施管理，可以有效提高毛梾单株产量。用40 mg/L 2，4-D处理结果枝，可有效提高座果率，产量能提高112.94%，而用10 mg/L赤霉素喷洒结果枝后，产量可提高70.33%；利用0.3%尿素喷洒结果枝，并加以环剥和疏果，可提高产量60.84%[35]。
3 优良单株选择
毛梾具有树型优美、耐寒、耐旱、耐瘠薄、一次栽植多年受益等优点，近年在荒山造林和园林通道绿化中逐渐被重视。但相对于其他木本油料树种而言，毛梾的良种选育工作却开展较晚。据记载，到目前我国已鉴定的梾木类植物约有20种[36]，但大面积推广应用的不超过 5个，也没有选育出杂交新品种，在品种选择方面几乎为零[37]，落后于其他传统油料树种，如油茶、黄连木、乌桕、文冠果等[8]。自然条件下，毛梾地理分布范围广，所处环境千差万别，在长期自然选择过程中，形成了生长、形态与结实特征差异的自然类型，在树皮、冠形、叶、花、果穗、果实、种子等方面具有丰富的遗传变异[38]，尤其是果实及种子的变异是人类开发利用的重要经济性状之一，一定程度上加快了物种的传播能力及分布格局[39]。
李善文等以山东省毛梾资源为研究对象，以油用树种为目标，在野外调查的基础上，以冠高比、冠形指数、单序果数、结果枝率、果实百粒干质量、果实含油率、种子百粒重、果实成熟期和抗病虫害能力等9个生长、结实特征为选优性状，计算出各性状的均值、标准差和极差，并建立毛梾优良单株综合评分法，经过多年观测比较，从45株初选优树中筛选出21株毛梾优良单株[40]。赵宝鑫等以山东沂源县唐山风景区林场30年生的实生毛梾为研究对象，采用5株优势木对比法初选候选树，以形质指标、结实能力、种实品质为选优内容，建立选优指标体系，通过主成分分析法对各选优指标进行权重分析，制定评分体系，对候选树进行复选[41]。以上研究对于毛梾优良单株选择、无性系选择及促进该树种的推广开发利用奠定了基础。
4 毛梾的利用
4.1 毛梾种子油 毛梾果实含油率高达41.3%，果肉和种子均含有可食油脂，出油率15%，是我国重要木本油料树种之一[10]。毛梾种子油属半干性油，碘值104.2、皂化值198.1、硬脂酸1.6%、十六碳烯酸3.2%、油酸33.6%、亚油酸38.0%，其碘值、不饱和脂肪酸、脂肪酸甲酯等方面均符合生物柴油的原料标准，在生物质能源领域应用前景广阔，是生产生物柴油不可多得的理想树种[42-43]。毛梾油的酸价偏低，其脂肪酸含量明显高于花生油和豆油，在食用开发和提取工业用油方面发展前景良好[43]。吴秋等采用有机溶剂正己烷先进行单因素的料液比、时间、温度试验，找到最佳因子后，再进行正交试验，得出了提取毛梾籽油的优化提取工艺参数为料液比1∶7 m/V、时间 115 min、温度65 ℃，毛梾籽油提取率高达37.1%[44]。袁立明等则对毛梾果实油的28 种嗅味成分以及非皂化物中的C12～C31共20种碳氮化合物进行分离鉴定，发现毛梾油的β-胡萝卜素含量较高，是大豆油、菜籽油的2.4倍%[45]。 4.2 毛梾其他利用 毛梾为综合价值很高的木本植物，全身都是宝，除果实油用外，叶和树皮还可提栲胶，花量大，是一种优良的蜜源，木材花纹美观、细致均匀、纹理直、材质坚硬、握钉力强、车旋性能好，有良好的胶接性和涂饰性，可用作高级家具，制作室内装饰、工艺美术、胶合板、农具以及制浆和造纸[11]。毛梾寿命较长，可达300年以上，树枝叶茂密、树姿优美、花量大、抗病虫害能力强，是优良的园林树种，孤植、丛植均能自然成景，可作为城市园林、新农村及通道绿化的主要树种之一[12]。同时，毛梾适应性强，耐干旱贫瘠，属速生深根植物，是荒山绿化和水土保持的生态先锋树种[13-14]。毛梾树冠浑圆，枝叶繁茂，对SO2和煤烟有较强抗性，可作为预防大气污染的环境树种和环境监测树种。
5 毛梾资源培育与开发利用前景
自然状态下，毛梾多散生于土层较为深厚的次生林内，虽地理位置跨度较大，但却很少成林分布，其中以山东、河南、陕西、山西分布较为集中，大多以野生形式散生于人迹罕至的缓坡山地或丘陵间的田埂地坎。20世纪60～70年代的困难时期，毛梾果实油曾作为山区人民的主要食用油，个别地方进行了大规模造林，如山东、山西等省份对其进行育苗种植，营造了部分人工林。改革开放以来，随着生活水平的提高，人们改食花生油，而忽略了对毛梾的管护，加上国家在造林政策上倾斜力度不够，造成毛梾发展缓慢，生长类型数量及规模与其他造林树种相比发展水平较低。近几年，因国家战略发展需要，毛梾作为重要的木本生物柴油树种，在荒山、荒地、通道绿化、古河道河滩等土地能源林建设、生态重建、森林旅游等方面受到重视，发展规模不断扩大。但其遗传育种、种苗的快繁扩繁、果实品质的分析与鉴定、综合开发利用状况等的研究尚属空白，是今后重点研究方向之一。所以目前应进一步加强对毛梾的现有资源保护，加强综合利用开发，扩大人工造林栽植面积，将有助于拓展我国生物质能源研究开发的新领域，在油料植物的研究与开发中独树一帜，有利于促进节能减排，推进经济结构调整，转变增长方式，促进环境友好型社会和谐发展。
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关键词 毛梾；形态特征；生物学特性；微观结构；栽培技术；产品利用；进展
中图分类号 S727.32 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2016）28-0142-04
Abstract On the basis of systematical literature collection， this paper introduced the research work on Cornus walteri in the aspects of natural distribution， morphological characteristics， biological characteristics and microstructure， and then summarized the research progress on the artificial cultivation techniques， the selection of fine individuality， seed oil， as well as other aspects.At the end， this paper discussed the future research direction of the resource cultivation， exploitation and utilization of C.walteri.
Key words Cornus walteri； Morphological characteristics； Biological characteristics； Microstructure； Cultivation technique； Products utilization； Progress
毛梾（Cornus walteri）属山茱萸科梾木属落叶乔木，也被称为椋子树、车梁木、油树、小六谷[1]，在我国各地分布广泛，也有着极为重要的用途，它既是一种重要的木本能源植物，也是一种优良的用材和园林观赏树种，同时在荒山造林及水土保持等应用中，也是一种重要的先锋树种。自20世纪70年代开始，我国便有学者开展了对毛梾的研究，而近10年来受能源危机影响，有关毛梾的研究也逐步活跃，尤其是在对毛梾的自然分布、形态特征、生物学与生长特性、微观结构、种子处理及播种、扦插、嫁接、组织培养与容器育苗、人工造林与栽培管护、优良单株选择、种子油利用及其他应用开发等方面填补了多项国内空白，取得了一系列的研究成果，也指出了今后毛梾资源培育及开发利用方面的研究方向。为此，笔者从毛梾的基础研究、人工栽培技术、优良单株选择以及开发利用等4个方面总结了毛梾的研究进展，希望后人在对毛梾的研究中加强诸如遗传育种、种苗的快繁扩繁、果实品质的分析与鉴定、综合开发利用状况等方面的探索，从而为毛梾的后续研究提供理论参考。
1 基础研究
1.1 自然分布 在我国，毛梾野生资源分布范围较广，北起辽宁，南至湖南，西至甘肃、青海，东自江浙地区，西南到云贵高原一带，以河南、山西、山东、陕西分布较为集中，而其他地区则相对分散，另外在日本群岛、朝鲜半岛亦有分布记载[2]。毛梾的地理跨越较大，横跨黄河流域及华东大部地区，广泛分布于西南部山地温暖带落叶阔叶混交林区、北亚热带低山落叶常绿阔叶混交林区和中亚热带山地常绿落叶阔叶林区，垂直分布明显，一般在海拔 600～800 m，最高海拔可达1 300 m[3-6]。
毛梾分布区内地貌复杂多变，多散生于人迹罕至的缓坡山地或丘陵间的田埂地坎，从北向南沿太行山、伏牛山等山脉均有分布，但以林区边缘分布较为集中，低山灌丛也有少量分布，而平原地区的毛梾则多为人工栽植[7]。山东省自然分布较为普遍，以淄博市及济南市长清区、青州市、费县、邹平县等为主产区[8]。河南省集中分布较多的市县区有：济源、灵宝、卢氏、栾川、新安、洛宁、嵩县、西峡、南召、内乡等[9]，这些区县主要分布在太行山、伏牛山、大别山、桐柏山等四大山系，多呈散生或岛状分布，集中分布在1～2个乡镇。从数量和面积来看，河北省分布较多的市县有：秦皇岛、青龙、蔚县、易县、灵寿、井陉、赞皇等市区县。天津分布较多的则是其唯一半山区县蓟县[10]。毛梾为中性偏阳树种，幼树耐阴，成年后喜光，多生于空气湿润的山麓林缘或沟谷间。深根性，根系发达，耐干旱瘠薄，土壤适应性较强，在中性、酸性和微碱性土壤中均能健康生长和开花结实 [9，11]。
1.2 形态与解剖特征 毛梾是落叶乔木，高达20 m。树皮浅黄褐色至黑褐色，深纵裂，长方块状开裂。幼枝绿色，密被白色短柔毛，微具棱，后渐脱落。叶片长椭圆形或椭圆形，全缘，表面深绿色，被疏短柔毛，长4～12 cm，宽2～8 cm，先端渐尖，基部楔形，侧脉4～5对，弓形弯曲，背面淡绿色，密被灰白色贴生短毛；叶柄幼时被柔毛，长0.8～3.5 cm。顶生伞房聚伞花序，花密集，总花梗长1.2～2.0 cm；花白色，有香气，花径9.5 mm；萼齿三角形，与花盘近等长，长约0.4 mm；花瓣长4.5～5.0 mm，背部贴生短毛；雄蕊长4.8～5.0 mm；花柱棍棒形，被疏短毛。核果近球形，径6.0～8.0 mm，幼时绿色，熟为黑色；核球形、骨质，有不明显纵肋。花期5月，果期9～10月[9]。
王传贵等对30 年生左右的成年毛梾木材进行了解剖，原木断面近圆形，表面细沙纹，髓心小，圆形，质略软。横截面上，外皮黄褐到暗灰褐色，层状结构，厚约5 mm；内皮灰栗褐色，厚约2 mm，石细胞明显，肉眼可见。韧皮纤维发育不良，不易剥离；心边材略有区别，边材为泛红的黄白色、浅红褐色或红褐色；年轮略明晰，宽度均匀，平均宽约3.5 mm；散孔材，管孔单生，分布均匀，稀为复管孔，小而多。轴向薄壁组织傍管型，略可见，环绕早材导管；木射线细，肉眼略可见，7～9根/mm，径切面上射线斑纹明显可见，红褐色；木材纹理直行，有光泽，无特殊气味和滋味，材质较重硬；潮湿木材易生灰白色霉变[11]。 1.3 生物学和生长特性 毛梾为中性偏阳树种，幼树耐阴，成年后喜光，光照对结实影响较大，阳坡和半阳坡有利于正常开花结实，但在阴坡或沟谷等蔽荫处则结实较少，有的甚至只开花而不结果[12]。毛梾多在半阴坡、半阳坡、阳坡中下部以及沟谷地带，分布集中，生长旺盛，零星分布于林缘、杂灌木及疏林中，干旱贫瘠的阳坡山地上也能正常开花结实[13]。在低温-23 ℃和高温43.4 ℃下均能正常生长。毛梾种子种壳坚硬具有后熟性，正常情况不易发芽，结实量虽高，但并不能满足天然更新的需求[6]。毛梾生长迅速，一般定植后6～8 年便可开花结果，10 年生后每株果实产量可达10～15 kg，30 年可进入果实丰产期，株产50～100 kg，有的甚至能达150～200 kg，丰产时间长，可达60～70 年，自然寿命长达300 年 [14-15]。1972年合阳县南顺大队分别在2个不同立地条件下进行了毛梾造林比较，一处为土壤干燥瘠薄的阳坡沟台田，一处为土层深厚、比较肥沃的平原地，当年调查成活率，阳坡沟台田为83.33%，平原地则为93.62%；5 年后阳坡沟台田的树高均值为1.30 m，胸径均值2.22 cm，冠幅均值1.06 m，而平原地树高均值则为2.50 m，胸径均值2.77 cm，冠幅均值为1.83 m，说明在立地条件好的地方造林，可有效提高造林成活率，有利于毛梾生长，且生长显著 [16]。从5月下旬开始，毛梾幼苗生长加快，苗高和地径均有明显增加，5月下旬～6月上旬为第1个生长高峰，7月中旬～8月上旬为第2个生长高峰[17—19]。开花盛期，每个结果枝可生长16～54 个花序，花序长度为 3.44～5.59 cm，横径为4.8～12.0 cm，每个花序可生长 73～133 个白色小花，毛梾花量虽大，但自然状态下的座果率极低，通常为 2.63%～13.70%，果实横径6.00～7.53 cm，种子横径4.52～5.54 mm，果皮厚度0.46～1.30 mm，种壳坚硬，厚度为0.74～0.96 mm，千粒重为 220～260 g[20]。果实产量不稳，大小年现象严重[21]，陈绵[20]等研究认为，应用总级差的临界值可评价大小年结实量，其公式为：
级差临界值=级差均值-TINV（0.05，72）*标准差/73
1.4 微观结构 王传贵等对毛梾林材的微观结构进行了观测研究，发现毛梾林材属单管孔，分布均匀，形状为卵圆形和椭圆形，少数为圆形，有稀少侵填体，管孔导管分子长130～950 μm，弦向直径以50～80 μm居多，壁厚为1.7～3.3 μm。纵切面上，管间纹孔式互列至对列，穿孔底壁为梯状穿孔，未见导管螺纹加厚，具缘纹孔。木射线异胞，多列，极个别为单列，多列射线有2～6个细胞宽，5～46个细胞度，单列射线高1～19细胞，横卧细胞较直立和方型细胞矮，胶质丰富，木纤维壁厚平均约为3.6 μm，弦向直径多数为15.0～22.5 μm，均长1 428 μm，以离管型为主的轴向薄壁组织，多为星散状，少星散聚合状，少数轴向薄壁组织为傍管型的稀疏环管状，鲜见有边缘型者[11]。
李汝娟等对毛梾细胞学的研究结果，毛梾细胞核型为2n=22=8sm+14st（0-2SAT），第1对染色体明显长于其他染色体，为st染色体，短臂上有时可见1～2个随体。染色体最长与最短之比为2.04，有20条染色体（3b、11a2条染色体臂比小于2）的臂比大于2，占90.91%，属3B核型，染色体长度分布范围1.86～3.79 μm，总长度为27.18 μm[22]。
生理学方面，国内外研究较少，在气孔导度、叶片水势、蒸腾率、耗水量及水分胁迫等方面缺乏相关研究，研究几乎属于空白，这为今后的研究提供了方向。
2 人工栽培技术
2.1 播种育苗 生产上，毛梾通常采用播种进行育苗，但因其种皮极其坚硬，吸水性差，而且种子含油率较高，当年播种出苗率低下，甚至有些种子在土里两、三年才能发芽出土[14，16]。有研究认为，毛梾种子为综合休眠型，休眠的主要原因是由于种壳坚硬，其次是种壳和种仁都含有抑制物质，不利于种子萌发，且种仁抑制物质要强于种壳 [17]。毛梾播种育苗分春播和秋播2种。不论春播还是秋播，种子均要选用当年生种子，播种前都要对果实的油脂部分进行清除。在提高种子发芽率方面，有众多学者对种子处理进行了研究，采用了去除果肉、磨搓种壳、温水浸种、碱水处理、清水浸泡、沙藏、冰藏等不同方法，经研究发现经过热水浸种、揉搓并结合沙藏能有效提高种子发芽率[15，23-26]。秋季播种一般在当年10月下旬～11月中下旬土壤封冻前进行，无需进行沙藏，春季播种则需将种子进行沙藏处理，翌年3月下旬～4月下旬，土壤解冻后即可进行，为方便田间除草浇水等管理，播种应采取条播。朱东方等采用不同浓度硫酸处理毛梾种子并结合沙藏进行播种育苗，发现种子经50%硫酸处理，种子发芽率高于其他浓度处理[27]。
2.2 扦插、嫁接、组培育苗及容器育苗 无性繁殖能保持优良毛梾母本性状，可加快繁殖进程，促进早花早实，方便于高产、高效、集约化栽植。毛梾嫩枝扦插方面，薛利艳等采用正交试验L16（45）研究了在全光照喷雾条件下，不同激素种类、溶液浓度、浸泡时间、基质以及插条长度对嫩枝生根的影响，研究表明：毛梾嫩枝扦插以皮部生根为主，5个因子对生根效果影响极显著的有4个，影响最大的是浸泡时间，其次为激素种类、基质、溶液浓度，而插条长度则对生根效果影响显著，毛梾嫩枝扦插以河沙为基质，其中，插条长16 cm、NAA溶液浓度100 mg/L 浸泡1 h为最佳组合[28]。
在硬枝扦插和嫁接方面，贠玉洁等以插条长短、母树林龄、不同基质、不同激素及不同浓度等方面研究了毛梾扦插生根条件的影响，另外系统研究了嫁接时间及砧木对嫁接成活率的影响。研究表明：生长调节剂以NAA处理插穗生根效果最好，扦插基质以蛭石∶泥炭∶河沙比例为1∶1∶3，插条以母树林龄为1年生的枝条中部，插条长度为10 cm，植物激素采用NAA，浓度以200 mg/kg生根效果最佳，生根率为33%；在夏季以红瑞木为砧木嫁接毛梾，成活率可达83%以上[29]。其他学者如薛利艳等人通过正交试验L9（34）对硬枝扦插也作了试验，研究了取条部位、生长激素、激素浓度和处理时间4个因素在大田条件下对毛梾硬枝扦插生根的影响。认为激素种类对硬枝生根的影响极其显著，其次是取条部位和处理时间对硬枝生根的影响显著，而激素浓度对硬枝生根的影响不显著，在大田条件下毛梾硬枝扦插最佳组合为：选用NAA和IBA（比例为1∶1）混合激素，浓度为200 mg/L，浸泡时间为2 h，插条选用枝条中部，进行试验效果最佳[30]。 在根插方面，20世纪70年代，西安植物园木本油料研究组利用移栽播种苗时修剪下来的多余根，按根的长短和粗细分成长为3、6、7、9、12 cm，粗为0.3、0.4、0.5、0.7、0.9 cm等12个处理，进行毛梾插根设育苗试验。结果认为：除根长3 cm的根条不能成活外，其余根条均能生长成活，且成苗率高达70%以上，其中以根长12 cm、根粗0.9 cm根条生根效果最好[31]。
由于毛梾种子发芽率低，出苗不整齐，扦插育苗又存在生根困难，成活率较低，且受季节天气的限制等问题。近年来，有学者对组培育苗进行了研究，张丹等分别从初代组织培养消毒、培养基选用、外植体采集时间及植物激素4个方面进行了毛梾组织培养研究。研究表明：以0.1%氯化汞溶液对初代组织培养消毒10 min，污染率和褐化率均较低；以MS为初代培养基，其萌发时间，生长状况较好；外植体在MS+6-BA 0.5 mg/L+NAA 0.1 mg/L+IBA0.1 mg/L上生长最好[32]。
利用容器苗造林虽造林成本有所增加，但可延长造林季节，提高造林成活率和保存率，是当今林业的发展趋向。毛梾抗逆性强，近年来以作为生物质能源树种被广泛栽培，因毛梾裸根苗造林成活率低，一定程度上制约了毛梾能源林的发展。杨亚萍以草炭土、炭化稻壳、珍珠岩、蛭石为原料，进行基质配比，进行容器育苗试验。结果表明：不同配比基质，其苗木在苗高、地径、根条数及生物量差异显著，其中以草炭土∶炭化稻壳=5∶5的基质为优选基质；1年生容器苗在生长期内有2个生长高峰，其高生长期为99 d[33]。
2.3 造林与栽培管护 毛梾适应性强，是荒山绿化的先锋树种，是生态与经济兼顾的重要木本粮油树种。但在干旱、瘠薄的山地上生长缓慢，果实产量低，要想获得显著的生态经济效益，造林宜选择土层深厚、土壤肥沃的山麓、沟坡、古河道和村旁的房前屋后。春季造林在芽萌动前进行，秋季造林在10月底苗木落叶和土壤上冻前进行。长安县南五台林场分别于1973年和1975年春季在秦岭北坡海拔930～950 m的山坡中下部，采用2年生裸根全苗和截干进行造林试验，成活率分别为40.91%和87.68%，截干造林比全苗造林的成活率提高46.77%；新梢生长量上，截干造林的新梢年生长量为22.35 cm，而全苗造林的新梢年生长量则为5.30 cm，截干造林比全苗造林的新梢生长量提高321.69%。密度配置上，依据立地条件不同，种植密度也不尽相同，如关中地区通常采用3 m×3 m、3 m×4 m和4 m×4 m进行成片造林时，最密的可为2.5 m×3.0 m，最稀的有按4 m×8 m进行栽植；在“四旁”造林中，多采用单行纯林或单行株间混交，株距为2 m或4 m[16]。张英姿等在海拔300 m以上，土层深厚的阳坡或半阳坡山区，对毛梾进行了栽植管护试验，采用头年冬季整地，整地规格为35 cm×35 cm×40 cm，翌年春季造林，株行距为2 m×3 m，造林后待苗木长至2 m处截去主干，控制主梢生长，采用细长纺锤形修剪，形成矮化树冠结构，一年抚育2次，控制主枝延伸生长和加粗生长过快，苗木生长效果较好[34]。
毛梾在自然状态下坐果率极低，仅为9.27%，果实产量低下且不稳。为提高毛梾座果率，陈绵等采用对结果枝花粉隔离、喷洒植物生长激素和微量元素，并附以环剥、疏花、疏果等技术措施管理，可以有效提高毛梾单株产量。用40 mg/L 2，4-D处理结果枝，可有效提高座果率，产量能提高112.94%，而用10 mg/L赤霉素喷洒结果枝后，产量可提高70.33%；利用0.3%尿素喷洒结果枝，并加以环剥和疏果，可提高产量60.84%[35]。
3 优良单株选择
毛梾具有树型优美、耐寒、耐旱、耐瘠薄、一次栽植多年受益等优点，近年在荒山造林和园林通道绿化中逐渐被重视。但相对于其他木本油料树种而言，毛梾的良种选育工作却开展较晚。据记载，到目前我国已鉴定的梾木类植物约有20种[36]，但大面积推广应用的不超过 5个，也没有选育出杂交新品种，在品种选择方面几乎为零[37]，落后于其他传统油料树种，如油茶、黄连木、乌桕、文冠果等[8]。自然条件下，毛梾地理分布范围广，所处环境千差万别，在长期自然选择过程中，形成了生长、形态与结实特征差异的自然类型，在树皮、冠形、叶、花、果穗、果实、种子等方面具有丰富的遗传变异[38]，尤其是果实及种子的变异是人类开发利用的重要经济性状之一，一定程度上加快了物种的传播能力及分布格局[39]。
李善文等以山东省毛梾资源为研究对象，以油用树种为目标，在野外调查的基础上，以冠高比、冠形指数、单序果数、结果枝率、果实百粒干质量、果实含油率、种子百粒重、果实成熟期和抗病虫害能力等9个生长、结实特征为选优性状，计算出各性状的均值、标准差和极差，并建立毛梾优良单株综合评分法，经过多年观测比较，从45株初选优树中筛选出21株毛梾优良单株[40]。赵宝鑫等以山东沂源县唐山风景区林场30年生的实生毛梾为研究对象，采用5株优势木对比法初选候选树，以形质指标、结实能力、种实品质为选优内容，建立选优指标体系，通过主成分分析法对各选优指标进行权重分析，制定评分体系，对候选树进行复选[41]。以上研究对于毛梾优良单株选择、无性系选择及促进该树种的推广开发利用奠定了基础。
4 毛梾的利用
4.1 毛梾种子油 毛梾果实含油率高达41.3%，果肉和种子均含有可食油脂，出油率15%，是我国重要木本油料树种之一[10]。毛梾种子油属半干性油，碘值104.2、皂化值198.1、硬脂酸1.6%、十六碳烯酸3.2%、油酸33.6%、亚油酸38.0%，其碘值、不饱和脂肪酸、脂肪酸甲酯等方面均符合生物柴油的原料标准，在生物质能源领域应用前景广阔，是生产生物柴油不可多得的理想树种[42-43]。毛梾油的酸价偏低，其脂肪酸含量明显高于花生油和豆油，在食用开发和提取工业用油方面发展前景良好[43]。吴秋等采用有机溶剂正己烷先进行单因素的料液比、时间、温度试验，找到最佳因子后，再进行正交试验，得出了提取毛梾籽油的优化提取工艺参数为料液比1∶7 m/V、时间 115 min、温度65 ℃，毛梾籽油提取率高达37.1%[44]。袁立明等则对毛梾果实油的28 种嗅味成分以及非皂化物中的C12～C31共20种碳氮化合物进行分离鉴定，发现毛梾油的β-胡萝卜素含量较高，是大豆油、菜籽油的2.4倍%[45]。 4.2 毛梾其他利用 毛梾为综合价值很高的木本植物，全身都是宝，除果实油用外，叶和树皮还可提栲胶，花量大，是一种优良的蜜源，木材花纹美观、细致均匀、纹理直、材质坚硬、握钉力强、车旋性能好，有良好的胶接性和涂饰性，可用作高级家具，制作室内装饰、工艺美术、胶合板、农具以及制浆和造纸[11]。毛梾寿命较长，可达300年以上，树枝叶茂密、树姿优美、花量大、抗病虫害能力强，是优良的园林树种，孤植、丛植均能自然成景，可作为城市园林、新农村及通道绿化的主要树种之一[12]。同时，毛梾适应性强，耐干旱贫瘠，属速生深根植物，是荒山绿化和水土保持的生态先锋树种[13-14]。毛梾树冠浑圆，枝叶繁茂，对SO2和煤烟有较强抗性，可作为预防大气污染的环境树种和环境监测树种。
5 毛梾资源培育与开发利用前景
自然状态下，毛梾多散生于土层较为深厚的次生林内，虽地理位置跨度较大，但却很少成林分布，其中以山东、河南、陕西、山西分布较为集中，大多以野生形式散生于人迹罕至的缓坡山地或丘陵间的田埂地坎。20世纪60～70年代的困难时期，毛梾果实油曾作为山区人民的主要食用油，个别地方进行了大规模造林，如山东、山西等省份对其进行育苗种植，营造了部分人工林。改革开放以来，随着生活水平的提高，人们改食花生油，而忽略了对毛梾的管护，加上国家在造林政策上倾斜力度不够，造成毛梾发展缓慢，生长类型数量及规模与其他造林树种相比发展水平较低。近几年，因国家战略发展需要，毛梾作为重要的木本生物柴油树种，在荒山、荒地、通道绿化、古河道河滩等土地能源林建设、生态重建、森林旅游等方面受到重视，发展规模不断扩大。但其遗传育种、种苗的快繁扩繁、果实品质的分析与鉴定、综合开发利用状况等的研究尚属空白，是今后重点研究方向之一。所以目前应进一步加强对毛梾的现有资源保护，加强综合利用开发，扩大人工造林栽植面积，将有助于拓展我国生物质能源研究开发的新领域，在油料植物的研究与开发中独树一帜，有利于促进节能减排，推进经济结构调整，转变增长方式，促进环境友好型社会和谐发展。
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