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在拓扑异构酶Ⅰ缺失的大肠杆菌突变株中，抑制转录和翻译可以消除高度负超螺旋．为了检测起作用的拓扑异构酶，在拓扑异构酶Ⅰ缺陷的菌株中，以萘啶酮酸抑制旋转酶和拓扑异构酶Ⅳ的活性，结果表明并未影响高度负超螺旋的消除．进一步作了拓扑异构酶Ⅰ，旋转酶，拓扑异构酶Ⅲ和拓扑异构酶Ⅳ的体外松弛实验，结果表明，拓扑异构酶Ⅲ可以松弛高度负超螺旋到正常的超螺旋水平．可以认为拓扑异构酶Ⅲ负责松弛高度负超螺旋并受到某种信号机制的调控．