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摘要 以4个烤烟品种为材料，采用盆栽试验测定了它们在干旱胁迫条件下的生物量积累及叶片保水力、相对含水量、根系丙二醛、脯氨酸含量等生理指标，通过隶属函数法对各品种进行综合分析，评价不同烤烟品种的抗旱性。结果表明：在干旱胁迫条件下，各品种烟株的干鲜重积累量、叶片相对含水量均显著下降，云烟87下降幅度最小，毕纳1号次之，贵烟8号下降幅度最大，且各品种叶片保水力由强到弱依次为云烟87、毕纳1号、贵烟8号、贵烟5号；各品种烟株根系丙二醛含量、脯氨酸含量均显著增加，且丙二醛含量以云烟87增加幅度最小，毕纳1号次之，贵烟5号和贵烟8号相对较大，脯氨酸含量云烟87和毕纳1号增加幅度较大，贵烟5号和贵烟8号增加幅度相对较小。隶属函数法综合分析结果显示：云烟87抗旱性最强，毕纳1号次之，贵烟8号抗旱性最差。
关键词 烤烟；品种；抗旱性；隶属函数；贵州遵义
中图分类号 S572 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）13-0009-03
Evaluation of Drought Resistance Among Different Flue-cured Tobacco Varieties in Zunyi City
LI Ang JIANG Qing-zhi * ZHANG Wen-jian WANG Zhong WAN Jun
（Guizhou Province Tobacco Company Zunyi Company Wuchuan County Branch，Wuchuan Guizhou 564300）
Abstract Drought resistance of 4 different tobacco cultivars were studied under drought conditions caused by controlling irrigation，some indexes，including the accumulation of the plant，leaf relative water content，water-holding capacity，MDA content and proline content were screened and evaluated，and each variety was analyzed through subordinate function.The results showed that，in arid conditions，both plant fresh and dry mass，leave relative water content decrease obviously，the decline range of Yunyan 87 was the smallest，Bina 1 followed，Guiyan 8 the biggest. Water-holding of all varieties from strong to weak was Yunyan 87，Bina 1，Guiyan 8，Guiyan 5. MDA content and proline content of root increased significantly，the increased range of MDA content of Yunyan 87 was the smallest，Bina1 followed，Guiyan 5 and Guiyan 8 relatively larger，in proline content，Yunyan 87 and Bina 1 were relatively larger，Guiyan 5 and Guiyan 8 were relatively smaller. The resolute subordinate function showed that drought resistance of Yunyan 87 was the strongest，Bina1 followed，and Guiyan 8 was the worst.
Key words flue-cured tobacco；variety；drought resistance；subordinate function；Zunyi Guizhou
烤烟的叶片大，对水分的需求量比较大，对于未成熟叶片来说，其含水量超过90%，对于成熟叶片，其含水量也在80%以上，若叶片中的水分含量减少幅度达到6%～8%，即出现萎蔫现象[1]。要获得优质的烟叶，必须在烤烟的生长过程中保证水分的充足供应。贵州省遵义市的地块多为坡耕地，自然降水大多随地表径流而流失，且中低产田土面积大，土壤保水能力弱，由于缺乏必要的灌溉条件，干旱已成为遵义地区烤烟生产的最大威胁[2]。因此，遵义市烟草领域亟需解决的重要问题之一即为加强烟草品种的抗旱性理论研究和选育抗旱烟草新品种。抗旱鉴定就是对烤烟品种进行抗旱性筛选、评价的过程。鉴定结果有助于烤烟在旱作栽培中选择合适的品种，也有助于烤烟抗旱育种选择品种资源。本文通过人工控水的方法模拟干旱条件，以4个烤烟品种为试验材料，对多项与抗旱相关的生理生化指标进行了测定，通过隶属函数法对各品种抗旱性进行了综合评价。
1 材料与方法
1.1 试验概况
试验在遵义市务川县柏村镇后坝科技园进行，采用盆栽控水的方法造成干旱胁迫条件，采用称重法控制土壤相对含水量。供试烤烟品种为云烟87、毕纳1号、贵烟5号和贵烟8号。
1.2 试验方法
选取长势健壮、整齐的7叶烟苗移栽到塑料盆中，并移至防雨棚内进行培养，每盆栽烟1株，每个品种栽烟共45盆。每盆装重为13.5 kg的土，按纯N 0.13 g/kg、P2O5 0.13 g/kg、K2O 0.39 g/kg的比例配比施肥量。盆钵中土壤的水分含量控制方法为：预处理期间每3 d根据控水的标准对水分进行补充，一般通过称重法进行，使土壤中的水分含量控制在75%左右，在温度、光照条件良好的条件下进行培养；预培养30 d待烟株长势稳健后，干旱胁迫处理20 d。土壤中水分的相对含量共设3个水平，即为80%（正常供水）、60%（轻度干旱胁迫）、40%（重度干旱胁迫）。每个水平15株。20 d后对各个含水量处理的烟株生理指标进行测定。 1.3 测定项目与方法
1.3.1 生物量。测定各供试品种烤烟的干、鲜重，计算各品种烤烟的干、鲜重积累量。
1.3.2 叶片保水力和相对含水量。参照李晚忱等[3]、赵 翔等[4]方法分别对叶片中的保水力及叶片相对含水量进行测定。保水力和叶片相对含水量的计算公式如下：
保水力=1-（鲜重-24 h失水后叶片重）/（鲜重-干重）=（24 h失水后叶片重-干重）/（鲜重-干重）（1）
叶片相对含水量（%）=（初始鲜重-干重）/（饱和鲜重-干重）×100（2）
1.3.3 丙二醛含量。参照Heath[5]的硫代巴比妥酸（TAB）比色法对丙二醛的含量进行测定。
1.3.4 脯氨酸含量。参照邹琦[6]的方法对脯氨酸的含量进行测定。
1.4 品种抗旱性综合评价
品种的抗旱性采用隶属函数法进行分析。具体的抗旱生理指标综合评价方法如下[7]：
①各品种的各项生理指标的隶属函数值：
Xij=0（X-Ximin）/（Ximax-Ximin）1 Ximin 式（3）中，X为干旱条件下指标值与对照值之间的比值。当指标性状值与抗旱性之间的关系为负时，Xij=1-（X-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin），其中Xij为i品种j性状的隶属函数值，Xjmin为各品种j性状最小值，Xjmax为各品种j性状的最大值。
②分别求出轻度干旱条件下各指标性状的隶属函数值Xij轻和重度干旱条件下隶属函数值Xij重。以（Xij轻 Xij重）/2表示i品种j性状轻度干旱和重度干旱条件下隶属函数的平均值，记为Ui，并求出平均值Ui以表示抗旱性的强弱，一般Ui值越小，则抗旱性越弱，反之则越强。
1.5 数据分析
所有的试验数据采用SPSS17.0统计软件进行方差和平均数差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对不同烤烟品种生物量积累的影响
生物量的最终积累可体现出植物的生长发育状况，因此，对抗旱性进行鉴定的较为可靠的指标包括干旱条件下生物量的大小及与对照相比的下降程度[8]。由表1可知：与正常供水相比，随着干旱胁迫程度的增加，4个烤烟品种的干鲜重积累量均下降明显。在正常的供水条件下，4个烤烟品种的干鲜重积累量按照从高到低排列为云烟87、毕纳1号、贵烟5号、贵烟8号。在轻度干旱的条件下，反应最为敏感的供试品种为贵烟8号，其鲜重与干重积累量的下降幅度分别达到29.22%、26.02%，下降幅度最为明显；贵烟5号的敏感性次之，鲜重和干重较正常供水下降幅度达到25.93%、24.48%；云烟87的鲜重和干重的下降幅度分别为19.36%、17.33%，在4个品种中最小，表明该品种受到干旱胁迫的影响最小。在重度干旱的胁迫条件下，烟株的生长进一步受到抑制，干鲜重下降幅度更大。贵烟8号干鲜重下降幅度分别为52.21%、66.00%，仍为4个品种中下降幅度最大的品种；云烟87受干旱影响最小，干鲜重分别下降了34.43%和46.28%；云烟87和毕纳1号之间干鲜重的差异不明显，这2个品种分别与贵烟5号和贵烟8号之间差异极显著。
2.2 干旱胁迫对不同烤烟品种叶片保水力和相对含水量的影响
为了对各个烤烟品种的抗旱性进行比较，本试验只对正常供水条件下的叶片保水力进行测定[9]，结果见表2。由表2可知：4个烤烟品种间叶片保水力差异明显，其按照从大到小的排列为云烟87、毕纳1号、贵烟8号、贵烟5号。其中，云烟87与贵烟8号、贵烟5号2个品种之间的差异极为显著，而云烟87与毕纳1号之间无明显差异。
由表2可知：4个试验品种中，随着干旱胁迫程度的增加，其叶片中的相对含水量有明显下降趋势[1]。在条件相同的条件下。4个品种间叶片相对含水量按照从大到小的排列顺序为云烟87、毕纳1号、贵烟5号、贵烟8号。与正常供水相比较，云烟87在轻度干旱和重度干旱下相对含水量下降幅度最小，分别降低2.17%、7.61%，表明该品种的抗脱水能力较强；其次是毕纳1号；贵烟8号在轻度干旱和重度干旱下相对含水量的变化幅度最大，分别下降6.98%、20.93%，说明该品种具有较弱的抗脱水能力。
2.3 干旱胁迫对不同烤烟品种根系丙二醛和脯氨酸含量的影响
在干旱的条件下，植物细胞原生质膜不同程度地受到破坏，细胞中可积累大量的活性氧[10]。因此，对植物干旱条件下抗性进行衡量的一个重要的指标之一即为对丙二醛的含量变化进行测定。由表3可知：4个试验品种中，随着干旱胁迫程度的增加，根系中的丙二醛含量增加明显，膜脂过氧化作用加剧，品种间差异越来越显著。相同条件下品种间根系丙二醛含量按照从高到低排列为贵烟8号、贵烟5号、毕纳1号、云烟87。在正常供水条件下，品种间的丙二醛含量差异不明显。轻度干旱胁迫条件下，品种间呈现出显著差异，贵烟8号和贵烟5号丙二醛含量显著高于毕纳1号和云烟87，而这2个品种间差异不显著。相比正常供水，贵烟5号丙二醛含量增加幅度最大，为23.83%；其次为贵烟8号；云烟87增加幅度最小，表现出一定的抗旱能力。重度干旱胁迫条件下，品种间均呈现显著差异，贵烟8号丙二醛含量增加幅度最大，为66.07%，其次为贵烟5号，云烟87仍为增加幅度最小品种。可见豫烟87在干旱条件下体内的内源保护酶活性仍能保持较高水平，可清除体内过量的自由基，减轻脂膜的过氧化。
脯氨酸是一种偶极含氮化合物，在逆境条件下，脯氨酸的积累可以使植物自身的渗透调节能力增强，对外界的渗透胁迫产生抵御作用，并能有效促使原生质胶体稳定性的提高，是稳定物质代谢的决定因素[11]。由表3可知：随着干旱胁迫程度的加剧，烤烟根系中的脯氨酸含量增加，进行自身渗透调节。在正常供水的条件下，4个品种间脯氨酸含量无明显差异。在轻度干旱胁迫的条件下，云烟87和毕纳1号脯氨酸的含量显著高于贵烟8号和贵烟5号。在重度干旱的胁迫条件下，4个品种间脯氨酸含量差异进一步加大，云烟87和毕纳1号仍显著高于贵烟8号和贵烟5号。与正常供水处理相比，毕纳1号在轻度和重度干旱的胁迫下，脯氨酸的含量增加幅度分别为219.30%、486.76%，云烟87分别为188.91%、406.39%，表明这2个品种具有很强的自身渗透调节能力，对干旱有较好的抗性。而贵烟5号在轻度和重度干旱的胁迫下，脯氨酸含量的增加幅度分别为94.42%、177.93%，贵烟8号分别为78.67%、134.63%，表明这2个品种具有较弱的自身渗透调节能力，受干旱胁迫影响较大。 2.4 不同烤烟品种抗旱性综合评价
在对植物的抗干旱性评价中，较为常用的综合评价方法即为隶属函数法，可以综合、全面地对植物的抗旱性在多个指标测定的基础上进行评价，结果较为可靠，避免了其他指标单一的测定方法的缺点。4个烤烟品种的抗旱性综合评价如表4所示。4个品种的抗旱性综合评价的隶属函数值从大到小排列顺序为云烟87、毕纳1号、贵烟5号、贵烟8号。由此可知，抗旱性最强的品种为云烟87，最弱的品种为贵烟8号。
3 结论与讨论
不同品种的烤烟对干旱胁迫的反应无论在生理生化特性方面，还是在生物学特性方面的表现是不相同的。相同的干旱胁迫下，各烤烟品种对对干旱的敏感程度和忍耐力存在明显得差异。干旱胁迫引起植株光合代谢紊乱，光合产物减少，植株生长矮小，烟叶生物量积累大幅度下降，且敏感型品种生物量积累下降幅度大。烟株在旺长期对干旱胁迫最敏感，此时期烟株耗水量占全生育期的53%以上[12]，烟叶产量和化学成分受影响最大。因此，本试验在干旱胁迫后20 d的旺长期进行各项指标的测定，结果表明干旱条件下，云烟87生物量积累下降幅度最小，表现出相对较强的抗旱性，贵烟8号生物量积累下降幅度最大，对干旱胁迫条件敏感，抗旱能力相对较弱[13-14]。
干旱胁迫下烟株体内过氧化物丙二醛含量升高，这可能由干旱引起氧化作用加强，清除氧自由基的平衡遭到破坏引起。丙二醛含量的升高破坏生物膜结构和功能，进而对烟株正常生理代谢产生严重影响。干旱胁迫条件下，云烟87根系丙二醛含量增加幅度相对较小，说明云烟87内源保护酶酶活性仍相对较高，保持一定的清除体内氧自由基能力。
脯氨酸是植物在水分胁迫下最为有效的渗透调节物质，维持细胞水分，能够调节渗透压，同时还影响蛋白质的稳定性，对蛋白质起一定保护作用。在干旱逆境条件中植物体内脯氨酸含量会大量积累，积累程度取决于干旱程度、干旱持续期、植物种类等，同时品种间脯氨酸积累程度也不尽相同，这可能与脯氨酸合成受激、氧化受抑和蛋白质合成受阻有关[15]。试验结果表明，云烟87和毕纳1号在干旱胁迫条件下脯氨酸积累量显著高于贵烟5号和贵烟8号，更有利于渗透势的降低，增强抵抗干旱胁迫能力。
烟草的抗旱性不能孤立地把某一个指标拿来作为抗旱性的唯一指标来鉴定。本试验根据各个指标的变化趋势综合考虑，得出4个烤烟品种的抗旱性强弱依次为云烟87、毕纳1号、贵烟5号、贵烟8号。
4 参考文献
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关键词 烤烟；品种；抗旱性；隶属函数；贵州遵义
中图分类号 S572 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）13-0009-03
Evaluation of Drought Resistance Among Different Flue-cured Tobacco Varieties in Zunyi City
LI Ang JIANG Qing-zhi * ZHANG Wen-jian WANG Zhong WAN Jun
（Guizhou Province Tobacco Company Zunyi Company Wuchuan County Branch，Wuchuan Guizhou 564300）
Abstract Drought resistance of 4 different tobacco cultivars were studied under drought conditions caused by controlling irrigation，some indexes，including the accumulation of the plant，leaf relative water content，water-holding capacity，MDA content and proline content were screened and evaluated，and each variety was analyzed through subordinate function.The results showed that，in arid conditions，both plant fresh and dry mass，leave relative water content decrease obviously，the decline range of Yunyan 87 was the smallest，Bina 1 followed，Guiyan 8 the biggest. Water-holding of all varieties from strong to weak was Yunyan 87，Bina 1，Guiyan 8，Guiyan 5. MDA content and proline content of root increased significantly，the increased range of MDA content of Yunyan 87 was the smallest，Bina1 followed，Guiyan 5 and Guiyan 8 relatively larger，in proline content，Yunyan 87 and Bina 1 were relatively larger，Guiyan 5 and Guiyan 8 were relatively smaller. The resolute subordinate function showed that drought resistance of Yunyan 87 was the strongest，Bina1 followed，and Guiyan 8 was the worst.
Key words flue-cured tobacco；variety；drought resistance；subordinate function；Zunyi Guizhou
烤烟的叶片大，对水分的需求量比较大，对于未成熟叶片来说，其含水量超过90%，对于成熟叶片，其含水量也在80%以上，若叶片中的水分含量减少幅度达到6%～8%，即出现萎蔫现象[1]。要获得优质的烟叶，必须在烤烟的生长过程中保证水分的充足供应。贵州省遵义市的地块多为坡耕地，自然降水大多随地表径流而流失，且中低产田土面积大，土壤保水能力弱，由于缺乏必要的灌溉条件，干旱已成为遵义地区烤烟生产的最大威胁[2]。因此，遵义市烟草领域亟需解决的重要问题之一即为加强烟草品种的抗旱性理论研究和选育抗旱烟草新品种。抗旱鉴定就是对烤烟品种进行抗旱性筛选、评价的过程。鉴定结果有助于烤烟在旱作栽培中选择合适的品种，也有助于烤烟抗旱育种选择品种资源。本文通过人工控水的方法模拟干旱条件，以4个烤烟品种为试验材料，对多项与抗旱相关的生理生化指标进行了测定，通过隶属函数法对各品种抗旱性进行了综合评价。
1 材料与方法
1.1 试验概况
试验在遵义市务川县柏村镇后坝科技园进行，采用盆栽控水的方法造成干旱胁迫条件，采用称重法控制土壤相对含水量。供试烤烟品种为云烟87、毕纳1号、贵烟5号和贵烟8号。
1.2 试验方法
选取长势健壮、整齐的7叶烟苗移栽到塑料盆中，并移至防雨棚内进行培养，每盆栽烟1株，每个品种栽烟共45盆。每盆装重为13.5 kg的土，按纯N 0.13 g/kg、P2O5 0.13 g/kg、K2O 0.39 g/kg的比例配比施肥量。盆钵中土壤的水分含量控制方法为：预处理期间每3 d根据控水的标准对水分进行补充，一般通过称重法进行，使土壤中的水分含量控制在75%左右，在温度、光照条件良好的条件下进行培养；预培养30 d待烟株长势稳健后，干旱胁迫处理20 d。土壤中水分的相对含量共设3个水平，即为80%（正常供水）、60%（轻度干旱胁迫）、40%（重度干旱胁迫）。每个水平15株。20 d后对各个含水量处理的烟株生理指标进行测定。 1.3 测定项目与方法
1.3.1 生物量。测定各供试品种烤烟的干、鲜重，计算各品种烤烟的干、鲜重积累量。
1.3.2 叶片保水力和相对含水量。参照李晚忱等[3]、赵 翔等[4]方法分别对叶片中的保水力及叶片相对含水量进行测定。保水力和叶片相对含水量的计算公式如下：
保水力=1-（鲜重-24 h失水后叶片重）/（鲜重-干重）=（24 h失水后叶片重-干重）/（鲜重-干重）（1）
叶片相对含水量（%）=（初始鲜重-干重）/（饱和鲜重-干重）×100（2）
1.3.3 丙二醛含量。参照Heath[5]的硫代巴比妥酸（TAB）比色法对丙二醛的含量进行测定。
1.3.4 脯氨酸含量。参照邹琦[6]的方法对脯氨酸的含量进行测定。
1.4 品种抗旱性综合评价
品种的抗旱性采用隶属函数法进行分析。具体的抗旱生理指标综合评价方法如下[7]：
①各品种的各项生理指标的隶属函数值：
Xij=0（X-Ximin）/（Ximax-Ximin）1 Ximin
②分别求出轻度干旱条件下各指标性状的隶属函数值Xij轻和重度干旱条件下隶属函数值Xij重。以（Xij轻 Xij重）/2表示i品种j性状轻度干旱和重度干旱条件下隶属函数的平均值，记为Ui，并求出平均值Ui以表示抗旱性的强弱，一般Ui值越小，则抗旱性越弱，反之则越强。
1.5 数据分析
所有的试验数据采用SPSS17.0统计软件进行方差和平均数差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对不同烤烟品种生物量积累的影响
生物量的最终积累可体现出植物的生长发育状况，因此，对抗旱性进行鉴定的较为可靠的指标包括干旱条件下生物量的大小及与对照相比的下降程度[8]。由表1可知：与正常供水相比，随着干旱胁迫程度的增加，4个烤烟品种的干鲜重积累量均下降明显。在正常的供水条件下，4个烤烟品种的干鲜重积累量按照从高到低排列为云烟87、毕纳1号、贵烟5号、贵烟8号。在轻度干旱的条件下，反应最为敏感的供试品种为贵烟8号，其鲜重与干重积累量的下降幅度分别达到29.22%、26.02%，下降幅度最为明显；贵烟5号的敏感性次之，鲜重和干重较正常供水下降幅度达到25.93%、24.48%；云烟87的鲜重和干重的下降幅度分别为19.36%、17.33%，在4个品种中最小，表明该品种受到干旱胁迫的影响最小。在重度干旱的胁迫条件下，烟株的生长进一步受到抑制，干鲜重下降幅度更大。贵烟8号干鲜重下降幅度分别为52.21%、66.00%，仍为4个品种中下降幅度最大的品种；云烟87受干旱影响最小，干鲜重分别下降了34.43%和46.28%；云烟87和毕纳1号之间干鲜重的差异不明显，这2个品种分别与贵烟5号和贵烟8号之间差异极显著。
2.2 干旱胁迫对不同烤烟品种叶片保水力和相对含水量的影响
为了对各个烤烟品种的抗旱性进行比较，本试验只对正常供水条件下的叶片保水力进行测定[9]，结果见表2。由表2可知：4个烤烟品种间叶片保水力差异明显，其按照从大到小的排列为云烟87、毕纳1号、贵烟8号、贵烟5号。其中，云烟87与贵烟8号、贵烟5号2个品种之间的差异极为显著，而云烟87与毕纳1号之间无明显差异。
由表2可知：4个试验品种中，随着干旱胁迫程度的增加，其叶片中的相对含水量有明显下降趋势[1]。在条件相同的条件下。4个品种间叶片相对含水量按照从大到小的排列顺序为云烟87、毕纳1号、贵烟5号、贵烟8号。与正常供水相比较，云烟87在轻度干旱和重度干旱下相对含水量下降幅度最小，分别降低2.17%、7.61%，表明该品种的抗脱水能力较强；其次是毕纳1号；贵烟8号在轻度干旱和重度干旱下相对含水量的变化幅度最大，分别下降6.98%、20.93%，说明该品种具有较弱的抗脱水能力。
2.3 干旱胁迫对不同烤烟品种根系丙二醛和脯氨酸含量的影响
在干旱的条件下，植物细胞原生质膜不同程度地受到破坏，细胞中可积累大量的活性氧[10]。因此，对植物干旱条件下抗性进行衡量的一个重要的指标之一即为对丙二醛的含量变化进行测定。由表3可知：4个试验品种中，随着干旱胁迫程度的增加，根系中的丙二醛含量增加明显，膜脂过氧化作用加剧，品种间差异越来越显著。相同条件下品种间根系丙二醛含量按照从高到低排列为贵烟8号、贵烟5号、毕纳1号、云烟87。在正常供水条件下，品种间的丙二醛含量差异不明显。轻度干旱胁迫条件下，品种间呈现出显著差异，贵烟8号和贵烟5号丙二醛含量显著高于毕纳1号和云烟87，而这2个品种间差异不显著。相比正常供水，贵烟5号丙二醛含量增加幅度最大，为23.83%；其次为贵烟8号；云烟87增加幅度最小，表现出一定的抗旱能力。重度干旱胁迫条件下，品种间均呈现显著差异，贵烟8号丙二醛含量增加幅度最大，为66.07%，其次为贵烟5号，云烟87仍为增加幅度最小品种。可见豫烟87在干旱条件下体内的内源保护酶活性仍能保持较高水平，可清除体内过量的自由基，减轻脂膜的过氧化。
脯氨酸是一种偶极含氮化合物，在逆境条件下，脯氨酸的积累可以使植物自身的渗透调节能力增强，对外界的渗透胁迫产生抵御作用，并能有效促使原生质胶体稳定性的提高，是稳定物质代谢的决定因素[11]。由表3可知：随着干旱胁迫程度的加剧，烤烟根系中的脯氨酸含量增加，进行自身渗透调节。在正常供水的条件下，4个品种间脯氨酸含量无明显差异。在轻度干旱胁迫的条件下，云烟87和毕纳1号脯氨酸的含量显著高于贵烟8号和贵烟5号。在重度干旱的胁迫条件下，4个品种间脯氨酸含量差异进一步加大，云烟87和毕纳1号仍显著高于贵烟8号和贵烟5号。与正常供水处理相比，毕纳1号在轻度和重度干旱的胁迫下，脯氨酸的含量增加幅度分别为219.30%、486.76%，云烟87分别为188.91%、406.39%，表明这2个品种具有很强的自身渗透调节能力，对干旱有较好的抗性。而贵烟5号在轻度和重度干旱的胁迫下，脯氨酸含量的增加幅度分别为94.42%、177.93%，贵烟8号分别为78.67%、134.63%，表明这2个品种具有较弱的自身渗透调节能力，受干旱胁迫影响较大。 2.4 不同烤烟品种抗旱性综合评价
在对植物的抗干旱性评价中，较为常用的综合评价方法即为隶属函数法，可以综合、全面地对植物的抗旱性在多个指标测定的基础上进行评价，结果较为可靠，避免了其他指标单一的测定方法的缺点。4个烤烟品种的抗旱性综合评价如表4所示。4个品种的抗旱性综合评价的隶属函数值从大到小排列顺序为云烟87、毕纳1号、贵烟5号、贵烟8号。由此可知，抗旱性最强的品种为云烟87，最弱的品种为贵烟8号。
3 结论与讨论
不同品种的烤烟对干旱胁迫的反应无论在生理生化特性方面，还是在生物学特性方面的表现是不相同的。相同的干旱胁迫下，各烤烟品种对对干旱的敏感程度和忍耐力存在明显得差异。干旱胁迫引起植株光合代谢紊乱，光合产物减少，植株生长矮小，烟叶生物量积累大幅度下降，且敏感型品种生物量积累下降幅度大。烟株在旺长期对干旱胁迫最敏感，此时期烟株耗水量占全生育期的53%以上[12]，烟叶产量和化学成分受影响最大。因此，本试验在干旱胁迫后20 d的旺长期进行各项指标的测定，结果表明干旱条件下，云烟87生物量积累下降幅度最小，表现出相对较强的抗旱性，贵烟8号生物量积累下降幅度最大，对干旱胁迫条件敏感，抗旱能力相对较弱[13-14]。
干旱胁迫下烟株体内过氧化物丙二醛含量升高，这可能由干旱引起氧化作用加强，清除氧自由基的平衡遭到破坏引起。丙二醛含量的升高破坏生物膜结构和功能，进而对烟株正常生理代谢产生严重影响。干旱胁迫条件下，云烟87根系丙二醛含量增加幅度相对较小，说明云烟87内源保护酶酶活性仍相对较高，保持一定的清除体内氧自由基能力。
脯氨酸是植物在水分胁迫下最为有效的渗透调节物质，维持细胞水分，能够调节渗透压，同时还影响蛋白质的稳定性，对蛋白质起一定保护作用。在干旱逆境条件中植物体内脯氨酸含量会大量积累，积累程度取决于干旱程度、干旱持续期、植物种类等，同时品种间脯氨酸积累程度也不尽相同，这可能与脯氨酸合成受激、氧化受抑和蛋白质合成受阻有关[15]。试验结果表明，云烟87和毕纳1号在干旱胁迫条件下脯氨酸积累量显著高于贵烟5号和贵烟8号，更有利于渗透势的降低，增强抵抗干旱胁迫能力。
烟草的抗旱性不能孤立地把某一个指标拿来作为抗旱性的唯一指标来鉴定。本试验根据各个指标的变化趋势综合考虑，得出4个烤烟品种的抗旱性强弱依次为云烟87、毕纳1号、贵烟5号、贵烟8号。
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