论文部分内容阅读
摘要[目的]明确青藏高原特有植物块茎堇菜异型性种子的萌发特性，为进一步揭示其生理生态适应机制提供理论依据。[方法]研究块茎堇菜地上开放花（CH）种子、地上闭锁花（CL）种子和地下CL种子3种异型体种子的形态特征及萌发特性。[结果]3种类型的种子颜色和形状存在差异，种子大小和质量无显著差异；CH种子和地上、地下CL种子萌发率均较低，最高分别为35.56%、33.33%和3.33%；延长储藏时间均能显著促进地上CH和CL种子的萌发，也能部分提高地下CL种子的萌发率。[结论]块茎堇菜异型性种子不同的萌发特性提高了该物种在高度异质性环境中的适合度，对种群能成功地适应高寒环境具有重要意义。
关键词 块茎堇菜；种子异型性；生态适应
中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2016）09-010-03
Abstract[Objective]To find the germination characteristics of heteromorphic seeds of Viola tuberifera in Qinghai-Tibet Plateau， and to further reveal their physiological traits.[Method]Morphological characteristics and germination characteristics of three heteromorphic seeds of V.tuberifera were researched， including the aboveground CH （chasmogamous flowers） seeds， aboveground CL （cleistogamous flowers） seeds and underground CL （cleistogamous flowers） seeds.[Result]The three types of seeds were different in color and shape， but they did not have significant differences in size sand mass.The germination rates of aboveground CH seeds and two types of CL seeds were relatively low， which were 3556%， 33.33% and 3.33%， respectively.Prolonging storage period could significantly increase the germination of aboveground CH and CL seeds， and partly enhanced the germination rate of underground CL seeds， suggesting that aboveground CH and CL seeds were nondeep physiological dormancy； while underground CL seeds belonged to deep physiological dormancy.[Conclusion]Germination characteristics of heteromorphic seeds of V.tuberifera increase the species’ fitness to heterogeneous habitats and form an ecological adaptive strategy that may allow V.tuberifera to successfully adapt to the alpine environment.
Key words Viola tuberifera； Seed heteromorphism； Ecological adaptation
种子萌发阶段是植物种群更新和物种得以繁衍的关键性环节，其萌发特性由种子自身及外界环境因子共同决定[1-2]。植物在种子萌发阶段对环境的适应能力是植物对环境适应性的最重要体现[3]。与无性繁殖相比，种子繁殖在维持种群的遗传多样性、提高种群的潜在适合度进而影响种群未来的命运中具有更重要而积极的意义，但种子繁殖所产生的幼苗更易受不利环境的影响，因而具有更高的死亡风险[4]。因此，种子萌发阶段是植物生活周期中最重要和最脆弱的阶段[5-6]。
种子异型性是植物在种子阶段来适应环境所采取的一种特殊策略，指同一植株产生多种在形态结构及萌发特性等方面存在显著差异的种子[7-8]。异型性种子往往存在不同的形态学特征、传播特点、萌发和休眠特性[9-13]，它们的萌发在时间上交替出现，逃避了不利的生境，降低了萌发风险，有利于种群建成[13]。具有种子异型性的植物主要分布于沙漠、干旱半干旱、盐渍土地区及扰动强烈地区[14]，这是植物在严酷多变的生境条件下长期进化的结果[13]。种子异型性被认为在避免密集负效应、采取“两头下注”策略以及适应时空异质化环境等方面具有重要的进化生态意义[4，14]，对了解植物的生态适应机制有重要价值[15]。近年来，种子异型性研究已成为国际上适应对策研究中的热点问题和植物进化生态学的重要研究方面[16]。在被子植物中，种子异型性现象已在26科129属292种上进行了报道[16]，国内仅报道了19种[15-16]，主要集中在藜科、菊科等5个科，关于堇菜科种子异型性现象尚未见报道。
块茎堇菜（Viola tuberifera）属堇菜科堇菜属，为青藏高原特有的早春开花细弱草本植物，产于海拔2 500 m以上的高寒草甸[17]，可通过完全開放花（CH）异交繁殖和地上闭锁花（CL）严格的自交繁殖外，还可通过地下匍匐茎节产生大量的CL花进行自交繁殖[18]，分别产生CH种子和地上、地下CL种子。块茎堇菜是堇菜属植物中繁殖方式最特殊的种类，国内外尚未见其相关报道。鉴于此，笔者研究了块茎堇菜3种类型种子的形态特征及萌发特性，以期为揭示其生殖生态适应机理提供理论依据。 1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验种子采自青藏高原东缘甘南藏族自治州（101°～103° E，34°～35°70′ N），海拔在2 500～3 000 m，为寒冷湿润的高寒气候；年降水量450～780 mm，降雨主要分布于7～9月；年均气温1.8 ℃，1月均温低于-10.7 ℃，7月均温为11.7 ℃，生长季最高气温为23.6～28.9 ℃；年平均霜期不少于270 d，无绝对无霜期。
1.2 方法
1.2.1 种子的形态特征测定。种子成熟后采收，观察3种类型种子的颜色、形状，洗净后自然风干，室温贮藏。随机选取风干的种子各20粒，以毫米纸为标准测量其长和宽。用电子天平对种子进行称重，以1 000粒×3组的平均值作为其平均重量。
1.2.2 种子活力的检测。
在25 ℃黑暗中用蒸馏水浸泡30粒成熟种子48 h，然后剥去种皮，将胚浸泡于0.5%TTC溶液中，放在25 ℃恒温箱中处理12 h后，取出观察并记录结果，凡胚被染成红色的种子活力最强，淡红的次之，未染色的为无活力或发育不良的种子。
1.2.3 种子的萌发试验。用0.3% KMnO4溶液对3种类型的种子进行表面灭菌10 min、蒸馏水冲洗5次后，将种子置于垫有2层滤纸的90 mm培养皿中培养。每个处理3个重复，每个重复30粒种子，以胚根出现为种子萌发的标志。
1.2.3.1 种子在不同变温下的萌发。
将新采集的3种类型的种子于5/15、5/20、15/25 ℃（光照/黑暗=12/12 h）3个变温条件下进行萌发，每隔24 h观察一次，统计萌发数，持续观测60 d。
1.2.3.2 储藏时间对不同种子萌发的影响。
以新采收的种子为对照，将储藏6、12个月后的种子在5/15、5/20、15/25 ℃（光照/黑暗=12/12 h）条件下进行萌发，持续观测30 d。
1.3 数据处理
采用Excel软件进行数据统计，萌发率以百分率 ± 标准误差表示。用SPSS 20.0软件对3种类型种子的长、宽和千粒重进行独立样本t检验，对其他数据进行单因素方差分析。用Origin 9.0软件作图。
2 结果与分析
2.1 异型性种子的形态特征
块茎堇菜3种类型的种子大小无显著性差异。成熟的地下CL种皮坚硬，具油质体，黑色，呈不规则的卵圆形；成熟的地上CL种子和CH种皮光滑，均具油质体，呈倒卵形，CH种子为褐色，CL种子有的为黑色（表1）。
2.2 异型性种子的萌发特性
2.2.1 不同变温条件下地上CH和地上、地下CL种子的萌发行为。
由表2可知，在5/15、5/20、15/25 ℃（光照/黑暗=12/12 h）3个不同温周期条件下，3种类型的种子萌发率都较低，地上CH种子和地上CL种子最高分别为35.56%、33.33%，而地下CL种子最高萌发率仅为7.78%。对3种类型种子的活力检测结果表明，地上CH种子活力为98.9%，地上CL种子活力为97.8%，地下CL种子活力为100%，表明块茎堇菜3种类型的种子均有一定程度的休眠。
在3个变温条件下，地上CH种子的萌发率均最高，地下CL种子萌发率最低，且差异显著。地上CL种子于5/20 ℃下萌发率最高，且与其他2个温度下萌发率差异显著，而地上CH种子和地下CL种子均在不同温变周期下萌发率无显著差异。
2.2.2 儲藏时间对地上CH和地上、地下CL种子萌发的影响。
随着储藏时间的延长，块茎堇菜CH种子的萌发率在3个不同温变周期中均显著提高，地上CL种子萌发率也显著提高，在5/15、5/20、15/25 ℃下CH种子最终萌发率分别达82.22%、95.56%、87.78%，地上CL种子萌发率分别为7111%、85.56%、80.00%；而地下CL种子的萌发率随储藏时间的延长在各温度下无显著差异（图1）。由此可见，储藏时间可有效提高块茎堇菜CH种子和地上CL种子的萌发，但对于地下CL种子的萌发无影响，表明地上CH种子和CL种子为非深度生理休眠，地下CL种子属于深度生理休眠。
3 结论与讨论
通过研究青藏高原特有种块茎堇菜地上开放花（CH）种子、地上闭锁花（CL）种子和地下CL种子3种异型体种子的萌发特性，发现块茎堇菜异型性种子不同的萌发特性提高了该物种在高度异质性环境中的适合度，对种群能成功地适应高寒环境具有重要意义。
生活在严酷多变环境中的植物，具有异型性种子的物种比只有单型种子的物种有更高的适合度，这是植物在种子阶段为适应高度异质化环境的重要策略[19-20]。
大多数物种的异型性种子在休眠、萌发特性等方面存在显著差异。盐渍化生境的角果碱蓬（Suaeda corniculata）[21]和准噶尔荒漠中异苞滨藜（Borszczowia aralocaspica）[22]均具异型性种子，黑色种子具有休眠现象，是一种“保守主义”萌发策略；而褐色种子无休眠，能够在较宽幅的环境条件下快速萌发，采取“机会主义”萌发策略，这是对高度异质环境的重要适应机制。在多变环境中，植物种群维持和成功建成取决于种子于不利环境中休眠，于适宜条件下萌发[12，23]。新采集块茎堇菜CH种子和地上、地下CL种子均具有极高活力，但萌发率都较低，均具休眠现象[21]。这与该研究结果一致。根据Baskin等[21]对种子休眠的分类，通过延长贮藏时间能够提高CH种子和地上CL种子萌发率，证明块茎堇菜CH种子和地上CL种子处于非深度休眠状态，而地下CL种子处于深度生理休眠。该研究结果也证实了这一点。在青藏高原这种极端环境中，块茎堇菜地上CH种子和地上CL种子休眠浅，主要进行远距离扩散，有利于种群的扩大，而地下CL种子休眠程度深，主要在母株附近有利的微环境下进行近距离传播，对建立种子库起到一定的作用，有利于实现种群的稳定延续。块茎堇菜异型性种子不同的萌发特性使该物种在青藏高原这种极端环境中具有竞争优势，对种群稳定、更新具有重要意义。 参考文献
[1]何芳兰，赵明，王继和，等.几种荒漠植物种子萌发对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价研究[J].干旱区地理，2011，34（1）：100-105.
[2]张景宽，张文辉，张洁明，等.种子萌发期4种植物对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价研究[J].西北植物学报，2006，26（9）：1811-1818.
[3]孙坤，唐洁娟，苏雪，等.青藏高原特有植物肋果沙棘种子萌发对不同温度的响应[J].西北师范大学学报，2009，45（3）：83-86.
[4]马文宝，谭敦炎，薛建辉，等.果实（种子）多态性及生态学意义[J].四川林业科技，2011，32（6）：34-43.
[5]徐恒恒，黎妮，刘树君，等.种子萌发及其调控的研究进展[J].作物学报，2014，40（7）：1141-1156.
[6]RAJJOU L，DUVAL M，GALLARDO K，et al.Seed germination and vigor[J].Annu Rev Plant Biol， 2012，63：507-533.
[7]IMERT E.Ecological consequences and ontogeny of seed herteromorphism[J].Perspectives in plant ecology，evolution and systematic， 2002，5（1）：13-36.
[8]VENABLE D L.The evolutionary ecology of seed heteromophism[J].American naturalist， 1985，126（5）：577-595.
[9]MAUN M A，PAYNE A M.Fruit and seed polymorphism and its relation to seedling growth in the genus Cakile[J].Canadian journal of botany， 1989，67：2743-2750.
[10]魏岩，刘鹏伟，安沙舟.野榆钱菠菜的果实多型性及其萌发对策[J].干旱区研究，2007，24（6）：835-839.
[11]王宏飞，魏岩，黄振英.散枝猪毛菜的种子多型性及其萌发行为[J].植物生态学报，2007，31（6）：1046-1053.
[12]高蕊，魏岩，严成.角果藜的地上地下结果性与种子萌发行为[J].生态学杂志，2008，27（1）：23-27.
[13]杨帆，曹德昌，杨学军，等.盐生植物角果碱蓬种子二型性对环境的适应策略[J].植物生态学报，2012，36（8）：781-790.
[14]LEVYADUN S.Why are underground flowering and fruiting more common in Israel than anywhere else in the world[J].Current science， 2000，79：289.
[15]吳冬，黄姝博，李宏庆.意大利苍耳二型性种子萌发、植株生长差异及生态适应性[J].生态学报，2009，29（10）：5258-5263.
[16]王雷，董鸣，黄振英.种子异型性及其生态适应意义的研究进展[J].植物生态学报，2010，34（5）：578-590.
[17]孙坤，孙文斌，苏雪，等.青藏高原东缘块茎堇菜克隆多样性及其与生境特征的相关性分析[J].西北师范大学学报，2010，46（4）：74-77.
[18]巩明明，苏雪，孙坤.青藏高原特有植物块茎堇菜地上地下结果性及其散布机制[J].草业科学，2009，26（4）：16-19.
[19]VENABLE D L.The evolutionary ecology of seed heteromophism[J].American naturalist，1985，126（5）：577-595.
[20]吴泽昂，李予霞，庄丽，等.异型狭果鹤虱的二型性种子萌发特性及其生态适应[J].新疆农业科学，2013，50（20）：307-312.
[21]BASKIN C C，BASKIN J M.Seeds ecology， biogeography， and evolution of dormancy and germination[M].San Diego： Academic Pres， 1998.
[22]刘鹏伟， 魏岩.准噶尔荒漠异苞滨藜（Atriplex mcrantha）的种子二型性及其萌发行为[J].生态学报， 2007，27（10）：4233-4239.
[23]刘艳芳， 魏岩， 严成.异子蓬二型种子的萌发与休眠特性及其生态适应[J].生态学报， 2009，29（12）：6609-6614.
关键词 块茎堇菜；种子异型性；生态适应
中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2016）09-010-03
Abstract[Objective]To find the germination characteristics of heteromorphic seeds of Viola tuberifera in Qinghai-Tibet Plateau， and to further reveal their physiological traits.[Method]Morphological characteristics and germination characteristics of three heteromorphic seeds of V.tuberifera were researched， including the aboveground CH （chasmogamous flowers） seeds， aboveground CL （cleistogamous flowers） seeds and underground CL （cleistogamous flowers） seeds.[Result]The three types of seeds were different in color and shape， but they did not have significant differences in size sand mass.The germination rates of aboveground CH seeds and two types of CL seeds were relatively low， which were 3556%， 33.33% and 3.33%， respectively.Prolonging storage period could significantly increase the germination of aboveground CH and CL seeds， and partly enhanced the germination rate of underground CL seeds， suggesting that aboveground CH and CL seeds were nondeep physiological dormancy； while underground CL seeds belonged to deep physiological dormancy.[Conclusion]Germination characteristics of heteromorphic seeds of V.tuberifera increase the species’ fitness to heterogeneous habitats and form an ecological adaptive strategy that may allow V.tuberifera to successfully adapt to the alpine environment.
Key words Viola tuberifera； Seed heteromorphism； Ecological adaptation
种子萌发阶段是植物种群更新和物种得以繁衍的关键性环节，其萌发特性由种子自身及外界环境因子共同决定[1-2]。植物在种子萌发阶段对环境的适应能力是植物对环境适应性的最重要体现[3]。与无性繁殖相比，种子繁殖在维持种群的遗传多样性、提高种群的潜在适合度进而影响种群未来的命运中具有更重要而积极的意义，但种子繁殖所产生的幼苗更易受不利环境的影响，因而具有更高的死亡风险[4]。因此，种子萌发阶段是植物生活周期中最重要和最脆弱的阶段[5-6]。
种子异型性是植物在种子阶段来适应环境所采取的一种特殊策略，指同一植株产生多种在形态结构及萌发特性等方面存在显著差异的种子[7-8]。异型性种子往往存在不同的形态学特征、传播特点、萌发和休眠特性[9-13]，它们的萌发在时间上交替出现，逃避了不利的生境，降低了萌发风险，有利于种群建成[13]。具有种子异型性的植物主要分布于沙漠、干旱半干旱、盐渍土地区及扰动强烈地区[14]，这是植物在严酷多变的生境条件下长期进化的结果[13]。种子异型性被认为在避免密集负效应、采取“两头下注”策略以及适应时空异质化环境等方面具有重要的进化生态意义[4，14]，对了解植物的生态适应机制有重要价值[15]。近年来，种子异型性研究已成为国际上适应对策研究中的热点问题和植物进化生态学的重要研究方面[16]。在被子植物中，种子异型性现象已在26科129属292种上进行了报道[16]，国内仅报道了19种[15-16]，主要集中在藜科、菊科等5个科，关于堇菜科种子异型性现象尚未见报道。
块茎堇菜（Viola tuberifera）属堇菜科堇菜属，为青藏高原特有的早春开花细弱草本植物，产于海拔2 500 m以上的高寒草甸[17]，可通过完全開放花（CH）异交繁殖和地上闭锁花（CL）严格的自交繁殖外，还可通过地下匍匐茎节产生大量的CL花进行自交繁殖[18]，分别产生CH种子和地上、地下CL种子。块茎堇菜是堇菜属植物中繁殖方式最特殊的种类，国内外尚未见其相关报道。鉴于此，笔者研究了块茎堇菜3种类型种子的形态特征及萌发特性，以期为揭示其生殖生态适应机理提供理论依据。 1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验种子采自青藏高原东缘甘南藏族自治州（101°～103° E，34°～35°70′ N），海拔在2 500～3 000 m，为寒冷湿润的高寒气候；年降水量450～780 mm，降雨主要分布于7～9月；年均气温1.8 ℃，1月均温低于-10.7 ℃，7月均温为11.7 ℃，生长季最高气温为23.6～28.9 ℃；年平均霜期不少于270 d，无绝对无霜期。
1.2 方法
1.2.1 种子的形态特征测定。种子成熟后采收，观察3种类型种子的颜色、形状，洗净后自然风干，室温贮藏。随机选取风干的种子各20粒，以毫米纸为标准测量其长和宽。用电子天平对种子进行称重，以1 000粒×3组的平均值作为其平均重量。
1.2.2 种子活力的检测。
在25 ℃黑暗中用蒸馏水浸泡30粒成熟种子48 h，然后剥去种皮，将胚浸泡于0.5%TTC溶液中，放在25 ℃恒温箱中处理12 h后，取出观察并记录结果，凡胚被染成红色的种子活力最强，淡红的次之，未染色的为无活力或发育不良的种子。
1.2.3 种子的萌发试验。用0.3% KMnO4溶液对3种类型的种子进行表面灭菌10 min、蒸馏水冲洗5次后，将种子置于垫有2层滤纸的90 mm培养皿中培养。每个处理3个重复，每个重复30粒种子，以胚根出现为种子萌发的标志。
1.2.3.1 种子在不同变温下的萌发。
将新采集的3种类型的种子于5/15、5/20、15/25 ℃（光照/黑暗=12/12 h）3个变温条件下进行萌发，每隔24 h观察一次，统计萌发数，持续观测60 d。
1.2.3.2 储藏时间对不同种子萌发的影响。
以新采收的种子为对照，将储藏6、12个月后的种子在5/15、5/20、15/25 ℃（光照/黑暗=12/12 h）条件下进行萌发，持续观测30 d。
1.3 数据处理
采用Excel软件进行数据统计，萌发率以百分率 ± 标准误差表示。用SPSS 20.0软件对3种类型种子的长、宽和千粒重进行独立样本t检验，对其他数据进行单因素方差分析。用Origin 9.0软件作图。
2 结果与分析
2.1 异型性种子的形态特征
块茎堇菜3种类型的种子大小无显著性差异。成熟的地下CL种皮坚硬，具油质体，黑色，呈不规则的卵圆形；成熟的地上CL种子和CH种皮光滑，均具油质体，呈倒卵形，CH种子为褐色，CL种子有的为黑色（表1）。
2.2 异型性种子的萌发特性
2.2.1 不同变温条件下地上CH和地上、地下CL种子的萌发行为。
由表2可知，在5/15、5/20、15/25 ℃（光照/黑暗=12/12 h）3个不同温周期条件下，3种类型的种子萌发率都较低，地上CH种子和地上CL种子最高分别为35.56%、33.33%，而地下CL种子最高萌发率仅为7.78%。对3种类型种子的活力检测结果表明，地上CH种子活力为98.9%，地上CL种子活力为97.8%，地下CL种子活力为100%，表明块茎堇菜3种类型的种子均有一定程度的休眠。
在3个变温条件下，地上CH种子的萌发率均最高，地下CL种子萌发率最低，且差异显著。地上CL种子于5/20 ℃下萌发率最高，且与其他2个温度下萌发率差异显著，而地上CH种子和地下CL种子均在不同温变周期下萌发率无显著差异。
2.2.2 儲藏时间对地上CH和地上、地下CL种子萌发的影响。
随着储藏时间的延长，块茎堇菜CH种子的萌发率在3个不同温变周期中均显著提高，地上CL种子萌发率也显著提高，在5/15、5/20、15/25 ℃下CH种子最终萌发率分别达82.22%、95.56%、87.78%，地上CL种子萌发率分别为7111%、85.56%、80.00%；而地下CL种子的萌发率随储藏时间的延长在各温度下无显著差异（图1）。由此可见，储藏时间可有效提高块茎堇菜CH种子和地上CL种子的萌发，但对于地下CL种子的萌发无影响，表明地上CH种子和CL种子为非深度生理休眠，地下CL种子属于深度生理休眠。
3 结论与讨论
通过研究青藏高原特有种块茎堇菜地上开放花（CH）种子、地上闭锁花（CL）种子和地下CL种子3种异型体种子的萌发特性，发现块茎堇菜异型性种子不同的萌发特性提高了该物种在高度异质性环境中的适合度，对种群能成功地适应高寒环境具有重要意义。
生活在严酷多变环境中的植物，具有异型性种子的物种比只有单型种子的物种有更高的适合度，这是植物在种子阶段为适应高度异质化环境的重要策略[19-20]。
大多数物种的异型性种子在休眠、萌发特性等方面存在显著差异。盐渍化生境的角果碱蓬（Suaeda corniculata）[21]和准噶尔荒漠中异苞滨藜（Borszczowia aralocaspica）[22]均具异型性种子，黑色种子具有休眠现象，是一种“保守主义”萌发策略；而褐色种子无休眠，能够在较宽幅的环境条件下快速萌发，采取“机会主义”萌发策略，这是对高度异质环境的重要适应机制。在多变环境中，植物种群维持和成功建成取决于种子于不利环境中休眠，于适宜条件下萌发[12，23]。新采集块茎堇菜CH种子和地上、地下CL种子均具有极高活力，但萌发率都较低，均具休眠现象[21]。这与该研究结果一致。根据Baskin等[21]对种子休眠的分类，通过延长贮藏时间能够提高CH种子和地上CL种子萌发率，证明块茎堇菜CH种子和地上CL种子处于非深度休眠状态，而地下CL种子处于深度生理休眠。该研究结果也证实了这一点。在青藏高原这种极端环境中，块茎堇菜地上CH种子和地上CL种子休眠浅，主要进行远距离扩散，有利于种群的扩大，而地下CL种子休眠程度深，主要在母株附近有利的微环境下进行近距离传播，对建立种子库起到一定的作用，有利于实现种群的稳定延续。块茎堇菜异型性种子不同的萌发特性使该物种在青藏高原这种极端环境中具有竞争优势，对种群稳定、更新具有重要意义。 参考文献
[1]何芳兰，赵明，王继和，等.几种荒漠植物种子萌发对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价研究[J].干旱区地理，2011，34（1）：100-105.
[2]张景宽，张文辉，张洁明，等.种子萌发期4种植物对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价研究[J].西北植物学报，2006，26（9）：1811-1818.
[3]孙坤，唐洁娟，苏雪，等.青藏高原特有植物肋果沙棘种子萌发对不同温度的响应[J].西北师范大学学报，2009，45（3）：83-86.
[4]马文宝，谭敦炎，薛建辉，等.果实（种子）多态性及生态学意义[J].四川林业科技，2011，32（6）：34-43.
[5]徐恒恒，黎妮，刘树君，等.种子萌发及其调控的研究进展[J].作物学报，2014，40（7）：1141-1156.
[6]RAJJOU L，DUVAL M，GALLARDO K，et al.Seed germination and vigor[J].Annu Rev Plant Biol， 2012，63：507-533.
[7]IMERT E.Ecological consequences and ontogeny of seed herteromorphism[J].Perspectives in plant ecology，evolution and systematic， 2002，5（1）：13-36.
[8]VENABLE D L.The evolutionary ecology of seed heteromophism[J].American naturalist， 1985，126（5）：577-595.
[9]MAUN M A，PAYNE A M.Fruit and seed polymorphism and its relation to seedling growth in the genus Cakile[J].Canadian journal of botany， 1989，67：2743-2750.
[10]魏岩，刘鹏伟，安沙舟.野榆钱菠菜的果实多型性及其萌发对策[J].干旱区研究，2007，24（6）：835-839.
[11]王宏飞，魏岩，黄振英.散枝猪毛菜的种子多型性及其萌发行为[J].植物生态学报，2007，31（6）：1046-1053.
[12]高蕊，魏岩，严成.角果藜的地上地下结果性与种子萌发行为[J].生态学杂志，2008，27（1）：23-27.
[13]杨帆，曹德昌，杨学军，等.盐生植物角果碱蓬种子二型性对环境的适应策略[J].植物生态学报，2012，36（8）：781-790.
[14]LEVYADUN S.Why are underground flowering and fruiting more common in Israel than anywhere else in the world[J].Current science， 2000，79：289.
[15]吳冬，黄姝博，李宏庆.意大利苍耳二型性种子萌发、植株生长差异及生态适应性[J].生态学报，2009，29（10）：5258-5263.
[16]王雷，董鸣，黄振英.种子异型性及其生态适应意义的研究进展[J].植物生态学报，2010，34（5）：578-590.
[17]孙坤，孙文斌，苏雪，等.青藏高原东缘块茎堇菜克隆多样性及其与生境特征的相关性分析[J].西北师范大学学报，2010，46（4）：74-77.
[18]巩明明，苏雪，孙坤.青藏高原特有植物块茎堇菜地上地下结果性及其散布机制[J].草业科学，2009，26（4）：16-19.
[19]VENABLE D L.The evolutionary ecology of seed heteromophism[J].American naturalist，1985，126（5）：577-595.
[20]吴泽昂，李予霞，庄丽，等.异型狭果鹤虱的二型性种子萌发特性及其生态适应[J].新疆农业科学，2013，50（20）：307-312.
[21]BASKIN C C，BASKIN J M.Seeds ecology， biogeography， and evolution of dormancy and germination[M].San Diego： Academic Pres， 1998.
[22]刘鹏伟， 魏岩.准噶尔荒漠异苞滨藜（Atriplex mcrantha）的种子二型性及其萌发行为[J].生态学报， 2007，27（10）：4233-4239.
[23]刘艳芳， 魏岩， 严成.异子蓬二型种子的萌发与休眠特性及其生态适应[J].生态学报， 2009，29（12）：6609-6614.