论文部分内容阅读
摘要：以3年生巨峰葡萄植株为试材，测定了根域限制条件下不同发育时期叶片、韧皮部及果实生长发育过程中糖积累和分配的变化。结果表明：在根域限制条件下，巨峰葡萄不同部位糖的组成和含量不同。叶片中主要积累葡萄糖、果糖、蔗糖不同时期含量变化较大，韧皮部主要积累蔗糖（54.63%～87.66%），果实主要积累葡萄糖和果糖（87.19%～92.90%）。根域限制处理明显增加了韧皮部中的蔗糖含量及果实中的葡萄糖、果糖、蔗糖含量。始熟期葡萄果实中各种糖含量大幅增加，是根域限制影响葡萄糖含量的关键时期。
关键词：根域限制；巨峰葡萄；可溶性糖；积累分配
中图分类号：S663.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）08-0050-04
AbstractUsing 3-year-old Kyoho grape plants as materials， the soluble sugar content changes in leaves， phloem and fruits during the berry development were measured under root restriction. The results showed that the composition and contents of soluble sugar in different parts of Kyoho grape were different. The leaves of Kyoho grape fruits mainly accumulated glucose， fructose and sucrose， and their contents had great changes at different stages. The phloem mainly accumulated sucrose（54.63%～87.66%）， and the grape fruits mainly accumulated glucose and fructose（87.19%～92.90%）. The root restriction apparently increased the sucrose content in phloem and glucose， fructose and sucrose contents in fruits. At the beginning of maturity stage， the soluble sugar contents in fruits increased rapidly， so it was also the key stage to affect soluble sugar accumulation by root restriction.
KeywordsRoot restriction； Kyoho grape； Soluble sugar； Accumulation and distribution
葡萄果实糖积累是一个复杂的过程，光合产物需要在源器官（叶片）装载到载体上，经长距离运输再卸载到果实细胞中[1，2]。叶片光合产物向葡萄果实的运转和分配是通过韧皮部实现的。葡萄韧皮部的糖运输形式为蔗糖，蔗糖从果皮内的末梢维管束卸载时，会分解成葡萄糖和果糖，这个过程可能发生在质外体、细胞质和液泡中[3]，而后己糖贮藏于液泡中，从而在果肉中得到积累[4]。
根域限制就是利用物理或生态的方式将果树根系控制在一定的容积内，通过控制根系生长来调节地上部的营养生长和生殖生长，是一种新型栽培技术[5]。该技术在葡萄上的大量应用研究表明，根域限制不仅具有抑制营养生长、改善果实品质的作用，还可以增加葡萄果肉中葡萄糖、果糖和蔗糖含量[6-9]，但有关根域限制对葡萄不同时期各部位糖含量变化的研究却不多见。
本试验以3年生巨峰葡萄为材料，研究根域限制对其不同发育时期叶片、韧皮部、果实中糖积累和分配的影响，探究根域限制对其糖代谢影响的机理，以期为葡萄根域限制栽培提供理论依据。
1材料与方法
1.1材料
试验于2013年在山东省果树研究所天平湖试验基地进行。将3年生巨峰葡萄植株栽植于地下四壁和底部铺垫微孔无纺布围成的容积为60 L 的区域（长50 cm、宽40 cm、深30 cm），填入土肥混合物（园土∶有机肥∶河沙=3∶2∶1），作为根域限制处理（RR）。以田间常规栽培、根域未作限制且长势一致的同龄树作为对照（CK）。处理和对照各10株，两处理均分2列，以株距0.5 m、行距1.0 m 的间距定植。
1.2取样方法
分别于果实硬核期（7月16日）、始熟期（7月25日）、转色期（8月13日）、成熟期（8月27日）对根域限制处理及对照植株果穗大小一致的枝条进行取样。果实取样：每穗采10粒果实，重复3次，液氮速冻。韧皮部及叶片取样：在采取果实的枝条上采取健康、无病害、功能健全的韧皮部、叶片，处理与对照各选定10个新梢韧皮部、30个叶片，洗净擦干后用四分法快速取样混匀后用液氮速冻，置于-80℃冰箱中待测定。
1.3可溶性糖含量的测定
取混合果样2 g，用5 mL 80%乙醇研碎，于75℃浸提10 min，4 000×g离心10 min，收集上清液；再用 10 mL 80%乙醇分2次清洗残渣，取上清液；合并，定容至25 mL，摇匀后取2 mL 于烘箱中蒸干，残渣用 1 mL 重蒸水溶解后，采用高效液相色谱法测定。
可溶性糖含量采用岛津RID-10A示差折光检测器测定。色谱条件：灵敏度4，色谱柱为YMC-pack polyamineⅡ（250 mm×4.6 mm，5 μm），柱温：30℃；流动相为乙腈∶水=75∶25（V∶V），流速为0.8 mL/min；进样量：10 μL。 2结果与分析
2.1根域限制对巨峰葡萄叶片可溶性糖含量的影响
由图1可见，不同发育时期根域限制处理的叶片果糖含量均高于对照，除成熟期外，葡萄糖和蔗糖含量也均高于对照。其中，葡萄糖含量为转色期最高，是对照的2.36倍，其次是硬核期、始熟期，成熟期最低。果糖含量为硬核期最高，是对照的2.34倍，其次是成熟期、转色期，始熟期最低。蔗糖含量为转色期最高，是对照的1.27倍，其次为硬核期、成熟期，始熟期最低。成熟期葡萄糖含量比对照降低了22.78%，蔗糖含量比对照降低了37.05%，而果糖含量却比对照增加了85.43%。
2.2根域限制对巨峰葡萄新梢韧皮部可溶性糖含量的影响
由图2可见，韧皮部中的可溶性糖主要为蔗糖，占可溶性糖总含量的54.63%～87.66%，葡萄糖和果糖含量较少。可见，蔗糖是葡萄光合产物的主要运输形式，新梢韧皮部中蔗糖随果实发育进程缓慢增加。
不同发育时期根域限制处理的韧皮部中蔗糖含量明显高于对照，其中转色期含量最高，而始熟期较对照增加最多，增幅达49.87%。根域限制条件下不同发育时期相比，转色期、成熟期、始熟期蔗糖含量分别比硬核期增加了63.42%、55.06%、42.00%。此外，葡萄糖和果糖含量在转色期和成熟期均较对照减少，转色期的葡萄糖含量较对照减少最多，比对照减少了60.83%。
2.3根域限制对巨峰葡萄果实可溶性糖含量的影响
由图3可以看出，巨峰葡萄果实中主要含葡萄糖和果糖，二者含量占可溶性糖总含量的87.19%～92.90%，蔗糖含量相对较少。根域限制处理明显提高了果实中的可溶性糖含量，其中，葡萄糖含量转色期最高，比对照增加了17.81%；果糖和蔗糖含量成熟期最高，分别比对照增加了3.20%和191%。此外，始熟期葡萄糖、果糖和蔗糖的含量与硬核期相比变化较明显，分别为硬核期的1.25、2.49、1.21倍。
3讨论与结论
葡萄是果实糖分积累较高的果树品种，其果实含糖量可达25%～80%，且糖的种类和数量决定其品质[10]。糖含量的高低是衡量果实品质的重要指标，因此深入了解果实糖分积累机制，通过改善栽培措施或者利用分子手段调节糖积累过程可以提高葡萄浆果的含糖量及品质[11]。
根域限制作为一种物理胁迫，显著影响果实中的糖分代谢。关于葡萄果实发育过程中糖分含量变化及蔗糖代谢相关酶活性的研究己经有较多的报道[12-14]。谢兆森等[10，18，19]研究表明根域限制能够促进葡萄果实中的糖分积累。根域限制处理提高果实糖含量可能与ABA和成熟蛋白信号转导有关；此外，根域限制改变了韧皮部输导组织的结构，形成更加便利于光合产物长距离运转和在库端卸载的结构体系和生理状态（酸性转化酶活性增强）；ABA 的大幅提高促使质外体途径的糖运转载体基因转录、活化H+-ATPase，使叶片光合产物能够快速高效地卸载到浆果细胞内。卢彩玉等[12]研究表明根域限制显著提高了酸性转化酶（AI）活性，是提高果实中糖分积累的主要原因。
本研究发现，根域限制对巨峰葡萄不同时期叶片、韧皮部和果实中的可溶性糖含量的影响不同。叶片进行光合作用，主要积累葡萄糖、果糖、蔗糖，葡萄糖含量以转色期最高，为对照的2.36倍，果糖含量以硬核期最高，为对照的2.34倍，蔗糖含量以转色期最高，为对照的1.27倍。叶片中在发育后期以蔗糖为主，葡萄糖和果糖的含量低。韧皮部主要含有蔗糖，且转色期含量最高，比对照增加了27.88%。果实以积累葡萄糖和果糖为主，葡萄糖含量为始熟期最高，果糖含量为成熟期最高。由此可见，在光合产物运转途径上从“源”到“库”各部位糖分的组成和含量不同，在叶片（源器官）中，葡萄糖、果糖和蔗糖都存在，韧皮部中蔗糖含量高，说明了蔗糖是主要运输形式，其积累与降解状况对叶片的光合产物积累及运输可能具有调节作用[14-16]。进入果实（库器官）后，葡萄糖和果糖含量较高，蔗糖含量低，说明蔗糖进入果实后被转化为葡萄糖和果糖。根域限制处理韧皮部中蔗糖的含量显著高于对照，说明根域限制处理增加了糖卸载量，促进了光合产物向果实运转，明显提高了巨峰果实后期糖分的积累。
根域限制处理对葡萄果实发育过程中糖含量的影响主要体现在始熟期和转色期，在此过程中加快了糖分的积累速率，增加了葡萄糖、果糖、蔗糖的含量。谢周等[13]研究表明，不同生长发育时期葡萄器官中糖含量变化很大，始熟期是葡萄果实成熟生长和颜色改变的开始，此期持续时间短，生长变化剧烈，果实软化，糖含量增加，酸含量下降，一些酶活性增加。本试验中根域限制处理的韧皮部蔗糖含量在始熟期较对照增加最多；不同发育时期相比，转色期比硬核期蔗糖含量增加63.42%。始熟期果实的葡萄糖和果糖的含量分别为硬核期的1.25、2.49倍。
果实是重要的库器官，改变库强能显著改变源叶中的可溶性糖含量。果实库强越低，源叶中的可溶性糖含量越高。源叶可溶性糖在果实不同发育阶段的差异，可能是由于测定当天的气候条件不一致，更重要的是由于不同发育阶段的果实库强有所差异。根域限制增加了果实的库强，同时叶片中同化物分配到果实的比例也增加，因此，提高了糖的含量。杨天仪[17]研究发现，根域限制后‘峰后’葡萄果实韧皮部果糖、葡萄糖和总糖的卸载高于对照，表明根域限制后光合同化产物流向果实的部分相对增加，用于葡萄营养生长的同化养分相对减少。本试验中根域限制处理明显提高了果实中的可溶性糖含量，葡萄糖、果糖含量在始熟期分别较对照增加7.33%、87.75%。
综上所述，根域限制促进了葡萄的糖分积累，提高了果实品质，始熟期是根域限制影响葡萄糖含量的关键时期。但糖分代谢过程十分复杂，根域限制对糖积累相关植物激素信号、代谢相关酶的影响是揭示根域限制对葡萄生长和发育调控机制的重点，仍需进一步研究。
参考文献： [1]陈俊伟，张上隆，张良诚. 果实中糖的运输、代谢与积累及其调控[J]. 植物生理与分子生物学学报，2004，30 （1）：1-10.
[2]罗霄，郑国琦，王俊. 果实糖代谢及其影响因素的研究进展[J]. 中国农业科学，2008，29 （2）：69-74.
[3]Coombe B G. Research on development and ripening of the grape berry[J]. American Journal of Enology and Viticulture，1992，43：101-110.
[4]Robinson S P，Davies C. Molecular biology of grape berry ripening[J]. Australian Journal of Grape Wine Research，2000，6（2）：175-188.
[5]王世平. 葡萄根域限制栽培技术[J]. 河北林业科技，2004，10（5）：82-84.
[6]Wang S P，Okamoto G，Hirano K， et al. Effects of restricted rooting volume on vine growth and berry development of Kyoho grapevines[J]. American Journal of Enology and Viticulture，2001，52 （3）：248-253.
[7]Zhu L N，Wang S P，Yang T Y，et al. Vine growth and nitrogen metabolism of‘Fujiminori’grapevines in response to root restriction[J]. Scientia Horticulturae，2006，107：143-149.
[8]杨夫臣，吴江，程建徽，等. 葡萄果皮花色素的提取及其理化性质[J]. 果树学报，2007，24 （3）：287-292.
[9]卢彩玉，黄春辉，郑小艳，等. 根域限制对巨玫瑰葡萄果实外观、色素及内在品质的影响[J]. 果树学报，2009，26（5）：719-724.
[10]谢兆森，王世平，许文平.葡萄果实中的糖分积累和调控[J].植物生理学通讯，2008，44（4）：785-790.
[11]王振平，奚强，李玉霞.葡萄果实中糖分研究进展[J].中外葡萄与葡萄酒，2005（8）：26-30.
[12]卢彩玉，郑小艳，贾惠娟，等. 根域限制对‘巨玫瑰’葡萄果实可溶性糖含量及相关代谢酶活性的影响[J]. 园艺学报，2011，38（5）：825-832.
[13]谢周，孙兴民，张萌，等.根域限制对‘宝满’葡萄光合特性及糖代谢的影响[J].中国农学通报，2012，28（22）：190-196.
[14]谢兆森.根域限制对葡萄果实发育、源库器官及其输导组织结构的影响[D].上海：上海交通大学，2010.
[15]熊福生，高煌珠，詹勇昌，等.植物叶片蔗糖、淀粉积累与其降解酶活性关系研究[J].作物学报，1994，20（1）：52-58.
[16]Christophter D， Simon P R. Sugar accumulation in grape berries[J].Plant Physiol.，1996，11（1）：275-283.
[17]杨天仪.根域限制葡萄树氮素与碳素代谢机制研究[D].上海：上海交通大学，2007.
[18]Xie Z，Li B，Forney C F，et al. Changes in sugar content and relative enzyme activity in grape berry in response to root restriction[J].Scientia Horticulturae，2009，123：39-45.
[19]谢兆森，李勃，许文平，等.根域限制对葡萄果实发育和主要营养物质含量的影响[J].植物生理学通讯，2008，44（5）：927-929.
关键词：根域限制；巨峰葡萄；可溶性糖；积累分配
中图分类号：S663.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）08-0050-04
AbstractUsing 3-year-old Kyoho grape plants as materials， the soluble sugar content changes in leaves， phloem and fruits during the berry development were measured under root restriction. The results showed that the composition and contents of soluble sugar in different parts of Kyoho grape were different. The leaves of Kyoho grape fruits mainly accumulated glucose， fructose and sucrose， and their contents had great changes at different stages. The phloem mainly accumulated sucrose（54.63%～87.66%）， and the grape fruits mainly accumulated glucose and fructose（87.19%～92.90%）. The root restriction apparently increased the sucrose content in phloem and glucose， fructose and sucrose contents in fruits. At the beginning of maturity stage， the soluble sugar contents in fruits increased rapidly， so it was also the key stage to affect soluble sugar accumulation by root restriction.
KeywordsRoot restriction； Kyoho grape； Soluble sugar； Accumulation and distribution
葡萄果实糖积累是一个复杂的过程，光合产物需要在源器官（叶片）装载到载体上，经长距离运输再卸载到果实细胞中[1，2]。叶片光合产物向葡萄果实的运转和分配是通过韧皮部实现的。葡萄韧皮部的糖运输形式为蔗糖，蔗糖从果皮内的末梢维管束卸载时，会分解成葡萄糖和果糖，这个过程可能发生在质外体、细胞质和液泡中[3]，而后己糖贮藏于液泡中，从而在果肉中得到积累[4]。
根域限制就是利用物理或生态的方式将果树根系控制在一定的容积内，通过控制根系生长来调节地上部的营养生长和生殖生长，是一种新型栽培技术[5]。该技术在葡萄上的大量应用研究表明，根域限制不仅具有抑制营养生长、改善果实品质的作用，还可以增加葡萄果肉中葡萄糖、果糖和蔗糖含量[6-9]，但有关根域限制对葡萄不同时期各部位糖含量变化的研究却不多见。
本试验以3年生巨峰葡萄为材料，研究根域限制对其不同发育时期叶片、韧皮部、果实中糖积累和分配的影响，探究根域限制对其糖代谢影响的机理，以期为葡萄根域限制栽培提供理论依据。
1材料与方法
1.1材料
试验于2013年在山东省果树研究所天平湖试验基地进行。将3年生巨峰葡萄植株栽植于地下四壁和底部铺垫微孔无纺布围成的容积为60 L 的区域（长50 cm、宽40 cm、深30 cm），填入土肥混合物（园土∶有机肥∶河沙=3∶2∶1），作为根域限制处理（RR）。以田间常规栽培、根域未作限制且长势一致的同龄树作为对照（CK）。处理和对照各10株，两处理均分2列，以株距0.5 m、行距1.0 m 的间距定植。
1.2取样方法
分别于果实硬核期（7月16日）、始熟期（7月25日）、转色期（8月13日）、成熟期（8月27日）对根域限制处理及对照植株果穗大小一致的枝条进行取样。果实取样：每穗采10粒果实，重复3次，液氮速冻。韧皮部及叶片取样：在采取果实的枝条上采取健康、无病害、功能健全的韧皮部、叶片，处理与对照各选定10个新梢韧皮部、30个叶片，洗净擦干后用四分法快速取样混匀后用液氮速冻，置于-80℃冰箱中待测定。
1.3可溶性糖含量的测定
取混合果样2 g，用5 mL 80%乙醇研碎，于75℃浸提10 min，4 000×g离心10 min，收集上清液；再用 10 mL 80%乙醇分2次清洗残渣，取上清液；合并，定容至25 mL，摇匀后取2 mL 于烘箱中蒸干，残渣用 1 mL 重蒸水溶解后，采用高效液相色谱法测定。
可溶性糖含量采用岛津RID-10A示差折光检测器测定。色谱条件：灵敏度4，色谱柱为YMC-pack polyamineⅡ（250 mm×4.6 mm，5 μm），柱温：30℃；流动相为乙腈∶水=75∶25（V∶V），流速为0.8 mL/min；进样量：10 μL。 2结果与分析
2.1根域限制对巨峰葡萄叶片可溶性糖含量的影响
由图1可见，不同发育时期根域限制处理的叶片果糖含量均高于对照，除成熟期外，葡萄糖和蔗糖含量也均高于对照。其中，葡萄糖含量为转色期最高，是对照的2.36倍，其次是硬核期、始熟期，成熟期最低。果糖含量为硬核期最高，是对照的2.34倍，其次是成熟期、转色期，始熟期最低。蔗糖含量为转色期最高，是对照的1.27倍，其次为硬核期、成熟期，始熟期最低。成熟期葡萄糖含量比对照降低了22.78%，蔗糖含量比对照降低了37.05%，而果糖含量却比对照增加了85.43%。
2.2根域限制对巨峰葡萄新梢韧皮部可溶性糖含量的影响
由图2可见，韧皮部中的可溶性糖主要为蔗糖，占可溶性糖总含量的54.63%～87.66%，葡萄糖和果糖含量较少。可见，蔗糖是葡萄光合产物的主要运输形式，新梢韧皮部中蔗糖随果实发育进程缓慢增加。
不同发育时期根域限制处理的韧皮部中蔗糖含量明显高于对照，其中转色期含量最高，而始熟期较对照增加最多，增幅达49.87%。根域限制条件下不同发育时期相比，转色期、成熟期、始熟期蔗糖含量分别比硬核期增加了63.42%、55.06%、42.00%。此外，葡萄糖和果糖含量在转色期和成熟期均较对照减少，转色期的葡萄糖含量较对照减少最多，比对照减少了60.83%。
2.3根域限制对巨峰葡萄果实可溶性糖含量的影响
由图3可以看出，巨峰葡萄果实中主要含葡萄糖和果糖，二者含量占可溶性糖总含量的87.19%～92.90%，蔗糖含量相对较少。根域限制处理明显提高了果实中的可溶性糖含量，其中，葡萄糖含量转色期最高，比对照增加了17.81%；果糖和蔗糖含量成熟期最高，分别比对照增加了3.20%和191%。此外，始熟期葡萄糖、果糖和蔗糖的含量与硬核期相比变化较明显，分别为硬核期的1.25、2.49、1.21倍。
3讨论与结论
葡萄是果实糖分积累较高的果树品种，其果实含糖量可达25%～80%，且糖的种类和数量决定其品质[10]。糖含量的高低是衡量果实品质的重要指标，因此深入了解果实糖分积累机制，通过改善栽培措施或者利用分子手段调节糖积累过程可以提高葡萄浆果的含糖量及品质[11]。
根域限制作为一种物理胁迫，显著影响果实中的糖分代谢。关于葡萄果实发育过程中糖分含量变化及蔗糖代谢相关酶活性的研究己经有较多的报道[12-14]。谢兆森等[10，18，19]研究表明根域限制能够促进葡萄果实中的糖分积累。根域限制处理提高果实糖含量可能与ABA和成熟蛋白信号转导有关；此外，根域限制改变了韧皮部输导组织的结构，形成更加便利于光合产物长距离运转和在库端卸载的结构体系和生理状态（酸性转化酶活性增强）；ABA 的大幅提高促使质外体途径的糖运转载体基因转录、活化H+-ATPase，使叶片光合产物能够快速高效地卸载到浆果细胞内。卢彩玉等[12]研究表明根域限制显著提高了酸性转化酶（AI）活性，是提高果实中糖分积累的主要原因。
本研究发现，根域限制对巨峰葡萄不同时期叶片、韧皮部和果实中的可溶性糖含量的影响不同。叶片进行光合作用，主要积累葡萄糖、果糖、蔗糖，葡萄糖含量以转色期最高，为对照的2.36倍，果糖含量以硬核期最高，为对照的2.34倍，蔗糖含量以转色期最高，为对照的1.27倍。叶片中在发育后期以蔗糖为主，葡萄糖和果糖的含量低。韧皮部主要含有蔗糖，且转色期含量最高，比对照增加了27.88%。果实以积累葡萄糖和果糖为主，葡萄糖含量为始熟期最高，果糖含量为成熟期最高。由此可见，在光合产物运转途径上从“源”到“库”各部位糖分的组成和含量不同，在叶片（源器官）中，葡萄糖、果糖和蔗糖都存在，韧皮部中蔗糖含量高，说明了蔗糖是主要运输形式，其积累与降解状况对叶片的光合产物积累及运输可能具有调节作用[14-16]。进入果实（库器官）后，葡萄糖和果糖含量较高，蔗糖含量低，说明蔗糖进入果实后被转化为葡萄糖和果糖。根域限制处理韧皮部中蔗糖的含量显著高于对照，说明根域限制处理增加了糖卸载量，促进了光合产物向果实运转，明显提高了巨峰果实后期糖分的积累。
根域限制处理对葡萄果实发育过程中糖含量的影响主要体现在始熟期和转色期，在此过程中加快了糖分的积累速率，增加了葡萄糖、果糖、蔗糖的含量。谢周等[13]研究表明，不同生长发育时期葡萄器官中糖含量变化很大，始熟期是葡萄果实成熟生长和颜色改变的开始，此期持续时间短，生长变化剧烈，果实软化，糖含量增加，酸含量下降，一些酶活性增加。本试验中根域限制处理的韧皮部蔗糖含量在始熟期较对照增加最多；不同发育时期相比，转色期比硬核期蔗糖含量增加63.42%。始熟期果实的葡萄糖和果糖的含量分别为硬核期的1.25、2.49倍。
果实是重要的库器官，改变库强能显著改变源叶中的可溶性糖含量。果实库强越低，源叶中的可溶性糖含量越高。源叶可溶性糖在果实不同发育阶段的差异，可能是由于测定当天的气候条件不一致，更重要的是由于不同发育阶段的果实库强有所差异。根域限制增加了果实的库强，同时叶片中同化物分配到果实的比例也增加，因此，提高了糖的含量。杨天仪[17]研究发现，根域限制后‘峰后’葡萄果实韧皮部果糖、葡萄糖和总糖的卸载高于对照，表明根域限制后光合同化产物流向果实的部分相对增加，用于葡萄营养生长的同化养分相对减少。本试验中根域限制处理明显提高了果实中的可溶性糖含量，葡萄糖、果糖含量在始熟期分别较对照增加7.33%、87.75%。
综上所述，根域限制促进了葡萄的糖分积累，提高了果实品质，始熟期是根域限制影响葡萄糖含量的关键时期。但糖分代谢过程十分复杂，根域限制对糖积累相关植物激素信号、代谢相关酶的影响是揭示根域限制对葡萄生长和发育调控机制的重点，仍需进一步研究。
参考文献： [1]陈俊伟，张上隆，张良诚. 果实中糖的运输、代谢与积累及其调控[J]. 植物生理与分子生物学学报，2004，30 （1）：1-10.
[2]罗霄，郑国琦，王俊. 果实糖代谢及其影响因素的研究进展[J]. 中国农业科学，2008，29 （2）：69-74.
[3]Coombe B G. Research on development and ripening of the grape berry[J]. American Journal of Enology and Viticulture，1992，43：101-110.
[4]Robinson S P，Davies C. Molecular biology of grape berry ripening[J]. Australian Journal of Grape Wine Research，2000，6（2）：175-188.
[5]王世平. 葡萄根域限制栽培技术[J]. 河北林业科技，2004，10（5）：82-84.
[6]Wang S P，Okamoto G，Hirano K， et al. Effects of restricted rooting volume on vine growth and berry development of Kyoho grapevines[J]. American Journal of Enology and Viticulture，2001，52 （3）：248-253.
[7]Zhu L N，Wang S P，Yang T Y，et al. Vine growth and nitrogen metabolism of‘Fujiminori’grapevines in response to root restriction[J]. Scientia Horticulturae，2006，107：143-149.
[8]杨夫臣，吴江，程建徽，等. 葡萄果皮花色素的提取及其理化性质[J]. 果树学报，2007，24 （3）：287-292.
[9]卢彩玉，黄春辉，郑小艳，等. 根域限制对巨玫瑰葡萄果实外观、色素及内在品质的影响[J]. 果树学报，2009，26（5）：719-724.
[10]谢兆森，王世平，许文平.葡萄果实中的糖分积累和调控[J].植物生理学通讯，2008，44（4）：785-790.
[11]王振平，奚强，李玉霞.葡萄果实中糖分研究进展[J].中外葡萄与葡萄酒，2005（8）：26-30.
[12]卢彩玉，郑小艳，贾惠娟，等. 根域限制对‘巨玫瑰’葡萄果实可溶性糖含量及相关代谢酶活性的影响[J]. 园艺学报，2011，38（5）：825-832.
[13]谢周，孙兴民，张萌，等.根域限制对‘宝满’葡萄光合特性及糖代谢的影响[J].中国农学通报，2012，28（22）：190-196.
[14]谢兆森.根域限制对葡萄果实发育、源库器官及其输导组织结构的影响[D].上海：上海交通大学，2010.
[15]熊福生，高煌珠，詹勇昌，等.植物叶片蔗糖、淀粉积累与其降解酶活性关系研究[J].作物学报，1994，20（1）：52-58.
[16]Christophter D， Simon P R. Sugar accumulation in grape berries[J].Plant Physiol.，1996，11（1）：275-283.
[17]杨天仪.根域限制葡萄树氮素与碳素代谢机制研究[D].上海：上海交通大学，2007.
[18]Xie Z，Li B，Forney C F，et al. Changes in sugar content and relative enzyme activity in grape berry in response to root restriction[J].Scientia Horticulturae，2009，123：39-45.
[19]谢兆森，李勃，许文平，等.根域限制对葡萄果实发育和主要营养物质含量的影响[J].植物生理学通讯，2008，44（5）：927-929.