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摘要[目的]研究30年生连香树不同土层细根分布与生物量及根系分泌速率的季节动态变化过程，揭示根系分泌速率与细根之间的关系。[方法]以大沟流域30年生的国家二级濒危保护植物连香树人工林为研究对象，于2014年4、7、9和12月测定根系分泌速率和不同土层下细根的生长形态及生物量，比较他们在各季节间的变化情况，分析潜在的生态学意义。[结果]连香树细根在不同土层分布比例不一致，70.77%分布在0～15 cm土层，细根的根长、根重、根体积等形态参数随季节变化呈降低趋势，细根生物量呈先升高后降低的单峰型变化，7月最高，达280.74 g/m2，与其他月份的差异显著（P<0.05）。随着季节的变化，根重分泌物DOC、TN速率、根长分泌物DOC、TN速率、根表面积分泌物DOC、TN速率均呈先升高后降低趋势，各季节间差异均显著，均在7月最高，12月最低。[结论]该研究可为连香树天然种群的保护和人工栽培提供科学依据。
关键词连香树人工林；细根；根系分泌速率；生物量；季节变化
中图分类号S718.45；Q948.12+2文献标识码
A文章编号0517-6611（2017）12-0152-05
Abstract[Objective]The study aimed to reveal the seasonal dynamics of fine root distribution and biomass of Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.[Method]Taking the 30yearold national endangered Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc plantation of the Dagou Valley，the root exudates and the growth and biomass of fine roots in different soil layers were measured in April 2014，the potential ecological significance was analyzed.[Result]The distribution of fine roots in the different soil layers was not consistent，70.77% in 0-15 cm soil layer.The root length，root weight and root volume of fine roots showed a decreasing trend with the seasonal variation （P<0.05）.With the alternation of seasons and the change of temperature，fine root proliferation，the proliferation of fine roots in summer was the fastest，the root weight DOC，TN secretion rate，root length，TN DOC secretion rate，root surface area of DOC and TN secretion rate showed first increased and then decreased，the difference between each season was significantly，the highest in July and lowest in December.[Conclusion]The study can provide scientific basis for the conservation and artificial cultivation of natural populations Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.
Key wordsCercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.plantation；Fine root；Root exudation rate；Biomass；Seasonal change
近年來，植物根系在调控土壤营养、物质循环、养分代谢过程中的重要作用日益受到关注。在植物生长过程中，根系是强大的分泌器官，向生长介质中溢泌或分泌质子、离子和大量的有机物质，即根系分泌物。细根（Fine Root）一般是指直径小于2 mm的根，但是目前关于细根尚无标准统一的意义，因为不同物种或者同一物种在不同研究地，其细根的形态和粗细都不尽相同[1]。细根是植物根系中生理功能最活跃的部分，通过细根的生长、分解和周转的方式可以实现森林系统中30%～50%的碳循环[2]，在森林系统的物质循环和能量流动中发挥着重要作用。英慧等[3]报道了土壤养分、水分及二者耦合对细根生长动态的影响；杨玉盛等[4]研究表明，同一树种在不同土壤条件下中细根分解速率差异不大，不同树种在相同的土壤条件下细根分解速率差异较大；即细根的分解速率常由细根的质量决定；细根是植物吸收营养和水分的主要器官，在土壤营养、水分含量发生变化时，通过改变细根的根系形态做出应对[5]；细根的生物量能表征碳在地下的存储[6]，季节变化可以反映林木生产力和碳分配格局的变化。根系分泌物在土壤营养结构形成、土壤养分活化、植物养分吸收、环境胁迫缓解等方面具有重要作用。然而，目前有关多年生森林树种细根及根系分泌速率的研究甚少，特别是有些濒危树种的根系变化及其生态作用的研究鲜见报道。因此，通过有效的野外收集方法对森林物种的细根及根系分泌速率进行原位动态分析十分必要。
连香树（Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.）系连香树科（Cercidiphyllaceae）连香树属（Cercidiphyllum Sieb.et Zucc.）落叶大乔木。目前，连香树自然种群数量较少，且人为破坏较为严重，已被列为我国二级珍稀濒危保护植物[7-10]。连香树除了作为白垩纪残遗树种在植物分类系统上有重要的科学价值外，还是重要的中药材和香料工业植物，也是速生的优良用材和观赏树种[11-13]。笔者以四川省阿坝州茂县大沟流域30年生连香树人工林为研究对象，测定不同土层细根的生长形态及生物量，比较其季节动态，旨在为连香树天然种群的保护和人工栽培及其他濒危树种根系保护提供科学依据。 1材料与方法
1.1研究地概况
试验区位于四川省阿坝州茂县凤仪镇（103°54′04″～103°56′52″ E，31°37′20″～31°44′53″ N），地处青藏高原东南边，高山与河谷交错，海拔1 550～4 200 m，气候复杂多样，植被、土壤垂直带谱明显。茂县因其所处的地理环境，气候具有干燥多风，冬天寒冷夏季凉爽、昼夜温差大的特点。县城年均气温11.2 ℃，7月日均最高温度20.9 ℃，12月日均最低气温-16.1 ℃，气温地区差异大，春天高山冰雪未融，河谷中已是百花盛开[14]。年降水量490.7 mm，平均蒸发量1 375.7 mm。试验点在海拔1 900～2 100 m，土壤为棕壤，自然次生植被主要有辽东栎（Quercus liaotungensis）、虎榛子（Ostriopsis spp.）、小果蔷薇（Rosa cymosa）等落叶灌丛。
1.2研究方法
在2014年4、7、9和12月连续4次对30年生连香树根系分泌物进行收集，以10～20 cm的细根作为收集对象。采用刘庆等[15]对Phillips等[16]的原位收集方法进行修正后的方法收集。该方法的优点是极大地缩短了抽滤时间，提高了采样效率；能最大限度地减少对根系的扰动和损伤，减小采样过程中的人为误差，易于操作等。
细根的采集：采用土钻法[15]以五点取样法对连香树冠幅下远离主干1 m左右的区域取样，采集0～15、15～30 cm 2个土层土样。从采回的土样中分拣出活根系，用电子游标卡尺拣选直径小于2 mm的根，这部分根为细根。
土钻法收集的根系中，对细根进行计数统计，洗净表面土壤后扫描成图像，经WinRhizo根系分析系统分析细根的长度、表面积和根体积等根系形态学指标，分别统计0～15、15～30 cm土层数据；扫描完后在恒温干燥箱中60 ℃烘干，称重，得到细根干重。
根系分泌物速率的计算方法：根重分泌物可溶性碳（DOC）、总氮（TN）速率是指单位收集时间单位根重产生分泌物量，即
式中，V根重为根重分泌物DOC、TN速率；Ca为根系分泌物DOC、TN的量；A为根干重；t表示根系分泌物采集时间。
根长分泌物DOC、TN速率是指单位收集时间单位根长产生分泌物的量，即：
式中，V根长为代表根长分泌物DOC、TN速率；Cb为根系分泌物DOC、TN的量；B为根干重；t为根系分泌物采集时间。
根表面积分泌物DOC、TN速率是指单位收集时间单位根表面积产生的分泌物的量，即
式中，V根表面积为根表面积分泌物DOC、TN速率；Cc为根系分泌物DOC、TN的量；C为根干重；t为根系分泌物采集时间。
1.3数据处理
利用SPSS 20.0软件进行统计分析，首先对数据进行异质性检验，符合正态分布后进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），分析细根分布及不同土层生物量的季节变化，并利用LSD方法进行多重比较，通过Origin 8.0将分析结果转化为图形。
2结果与分析
2.1林下细根的季节变化
从图1可以看出，4—12月总根长、根表面积、根体积均呈降低趋势，只有根体积在7月略高于4月，12月与其他3个月间差异显著（P<0.05）。说明随着生长季节的来临，连香树更多的营养成分被分配到地上部分，供应连香树茎叶的生长；9—12月连香树进入秋冬季节开始落叶，光合產物减少，不利于根系的营养生长，加之气温降低，12月的根长、根表面积和根体积均为最低值；从12月到次年4月，连香树进入新的生长周期，根系形态的数据呈升高趋势，到4月达到最高值。
2.2不同土层细根生物量的季节动态
该研究表明，70.77%的细根分布在0～15 cm土层，在15～30 cm的土层仅有29.23%的细根，显著减少，可见连香树的细根生物量随着土层深度的增加而降低。从图2可见，4个月不同土层组根生物量的变化趋势一致，且各月份0～15和15～30 cm土层的细根生物量之间差异极显著（P<0.01）；2个土层深度的细根生物量均在7月达到最高，0～15 cm土层高达195.41 g/m2，15～30 cm土层为85.34 g/m2；12月份最低，分别为125.14和68.11 g/m2。这与该研究区域的土壤结构吻合，0～15 cm土层营养丰富、水分含量较高，40 cm以下多为碎石块。
2.3细根总生物量的季节变化
研究表明，细根生物量有明显的季节变化规律，呈现单峰型或者双峰型，单峰型最大值多出现在春季或夏季，影响细根生物量的因素多为温度和气候条件[17]。由图3可见，4—12月连香树细根生物量呈先升高后降低趋势，在7月达到最高值（280.74 g/m2），12月份最低，4和9月差异不显著（P>0.05）。这表明随着季节的变化，生长周期的交替，温度的升高，降水的增多，连香树的细根生物量呈单峰型曲线变化。
2.4根系分泌速率
由图4可知，
根重分泌物DOC、TN速率的变化趋势一致，4—12月均呈先升高后降低趋势。其中，7月最高，12月最低；根重DOC速率4月较9月低，但高于12月；根重TN速率4月高于9月，且4、9月均高出12月6～7倍。方差分析表明，根重分泌物DOC、TN速率4个季节间差异显著（P<0.05）。
由图5可知，根表面积分泌物DOC、TN分泌速率与根重、根长分泌物DOC、TN速率的变化趋势相同，均呈先降低后升高，7月最高，最低值出现12月，各月份的速率从大到小依次为7、4、9、12月。方差分析表明，根表面积DOC分泌速率4、7月差异不显著（P>0.05）；TN分泌速率4个月份间差异均显著（P<0.05）。 2.5根系分泌物DOC、TN流通量的估算
从图6a可以看出，不同土层的流通量差异明显，0～15 cm土层的DOC流通量是15～30 cm土层的2倍；0～15 cm土层的
TN流通量为15～30 cm土层的2.13倍，可见0～15 cm土层根系分布集中，碳、氮的流通量大。全年的DOC、TN流通量分别为43.39、6.14 g/（m2·a）。从图6b可以看出，生长季的DOC、TN流通量均高于非生长季，生长季DOC流通量是非生长季的4.0倍，TN流通量是非生长季的9.5倍。生长季的DOC、TN流通量在不同的土层差异明显，0～15 cm土层的DOC流通量[21.69 g/（m·a）]高出15～30 cm[9.7g/（m2·a）]1倍多，而TN流通量生长季则是非生长季通量的10倍。可见，在生长季节连香树的根系生理活动活跃，产生大量的根系分泌物，同时吸收了大量氮素供连香树的生长及根系的发育。
3讨论与结论
3.1连香树人工林细根不同土层的分布
根系作为植物组织的地下部分，肩负着地上部分和地下部分营养物质交换、能量流动及信息传递，在植物生长过程中发挥着不可替代的作用[18]。森林中林木的根系由于物种的不同，所处生态环境的不同及气候的因子差异，根系生物量占森林系统总生物量的4%～64%[19]。根系形态尤其是细根，对于土壤环境中因子的变化响应敏感，通过调节根系的形态特征来应对土壤环境的改变[20]。基于此，植物根系的垂直分布出现了许多与环境因子相关趋势。在潮湿的土壤中，根系生长分布很浅，几厘米到十几厘米；而在干旱环境的土壤中，根系分布很深，可达几米甚至十几米。该研究区域为川西亚高山地区，所研究的连香树为30年生的人工林，分布地区均为植被重建恢复区域，根系分布在0～40 cm。实地考察结果显示，地表40 cm以下多为碎石，根系生长较少。4、7、9、12月不同土层连香树的细根生物量分布差异极显著，连香树细根的分布与土层深度呈负相关，即随着土层深度的增加，细根的分布比例减小，细根生物量降低。这与研究区域的土层分布有关，在0～15 cm土层土壤水分和营养物质含量较高，细根多分布在这一土层中；15～30 cm土层中，土壤水分和营养物质含量降低，细根生物量也显著降低。这与土壤营养成分分布相关，还与研究区域土层较浅有关，40 cm以下多为碎石。细根的形态数据可以反映根系结构，也可以反映细根功能[21]，在分析细根在物质循环和能量流动中具有重要的指导意义。
3.2不同季节细根生物量及根系分泌速率变化规律
研究表明，细根的生物量随着季节的更替具有明显的动态规律和变化趋势。在热带，细根季节变化趋势多为单峰型，生物量高峰该出现在雨季，最低值在旱季[22]；在亚热带，火力楠和杉木细根生物量出现2次峰值[23]；在温带，有学者研究结果为单峰型，有些为双峰型，其影响因素主要是当地的土壤水分状况[24]。该研究表明，连香树细根生物量呈降低趋势，在4月最高，最高峰出现在春季，这与汪洋等[25]的研究结果一致。随着季节的交替和气温的变化，春季植物开始大量生长，大量的物质供应各组织发育，细根也大量增殖，一方面是为了细根周转的需要，另一方面细根的生长也是为了植物从土壤中吸收更多养分。根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体，是构成不同根际微生态特征的关键因素。该研究结果表明，随着季节的变化，连香树根重分泌物DOC、TN速率、根长分泌物DOC、TN速率、根表面积分泌物DOC、TN速率均呈先升高后降低趋势，各季节间差异均显著，均在7月最高，12月最低。
连香树人工林所在的茂县大沟流域地处青藏高原东缘横断山系北段高山峡谷地带，属于亚高山气候，平均气温为春季（-7～10 ℃）、夏季（5～20 ℃）、秋季（3～17 ℃）、冬季（-13～5 ℃），夏季高冬季低；7月份茂县地区的均溫达到一年的最高水平，为20 ℃，平均降水量为134 mm[26-27]。夏季气温升高及丰富的降水使得植物的各项生理活动活跃，细根的生物活性高，细根大量生长；相反，细根的生物活性在12月份最低，植物进入休眠期，其生理活动水平、光合作用强度、物质合成速率均受到影响，降低到全年较低水平。潘开文等[28]研究连香树人工林群落营养元素的循环系统表明，连香树在不同的生长季节、不同部位和不同器官中时刻存在着元素的体内和体外转移。Yin等[29]研究了根系活性与森林养分循环系统变化规律，结果表明，根系生命活动具有较强的季节动态，这与该研究中气候的季节变化使得连香树细根生物量表现出夏季高冬季低的季节性规律一致。刘泽民[30]对落叶松林细根的研究结果表明，细根的生产和死亡具有明显的季节动态，其最大生产量出现在夏季7月，最大死亡量在秋季，占43.64%；闫美芳等[31]研究显示，黄土高原杨树人工林的细根生物量呈8月最大、4月最少的季节动态；细根的变化是植物在根际效应中最直接的变化，地上生态系统有明显的物候特征，与之对应的地下部分也表现出季节动态，对细根的认识有助于地下生态的研究。通过细根的生长、分解和周转的方式再利用根系分泌速率可以实现森林系统碳循环，细根及根系分泌速率在森林系统的物质循环和能量流动中发挥着重要作用。该试验中，根系分泌速率随着细根的增长呈现出“高—低—高”的趋势，同时细根随着季节也呈现出“高—低—高”的趋势，说明细根与根系分泌速率之间存在正相关的关系，细根越多，根系分泌速率越高。
4结论
该研究结果表明，30年生连香树人工林不同土层的细根分布和生物量在季节变化上存在较大差异，细根生物量的季节变化为单峰曲线，为“低（4月）—高（7月）—低（12月）”的季节变化模式，与居群所处的气候降水条件呈正相关；连香树根系分泌物的分泌速率表现出夏季高冬季低，随着季节的变化表现出明显差异，与细根的生长规律一致，具有季节性规律。目前，对于连香树的保护停留在就地保护，通过营造人工林，在连香树分布周围构建新的种群个体，创造植株繁衍条件。对连香树人工群落地下生态过程的研究将有利于揭示其地下生态的活动规律，为种群的扩大培育提供基础数据。 參考文献
[1] 王瑞丽，程瑞梅，肖文发，等.森林细根生产和周转的影响因素[J].世界林业研究，2012，25（1）：19-24.[2] VALVERDE O，RAICH J W，RUSSELL A E.Fineroot mass，growth and nitrogen content for six tropical tree species[J].Plant & soil，2007，290（1/2）：357-370.
[3] 英慧，殷有，于立忠，等.土壤水分、养分对树木细根生长动态及周转影响研究进展[J].西北林学院学报，2010，25（3）：36-42.
[4] 杨玉盛，陈光水，林鹏，等.格氏栲天然林与人工林细根生物量、季节动态及净生产力[J].生态学报，2003，23（9）：1719-1730.
[5] MEINEN C，HERTEL D，LEUSCHNER C.Biomass and morphology of fine roots in temperate broadleaved forests differing in tree species diversity：Is there evidence of below-ground overyielding？[J].Oecologia，2009，161：99-111.
[6] MUSTAJ RVI K，MERIL P，DEROME J，et al.Fluxes of dissolved organic and inorganic nitrogen in relation to stand characteristics and latitude in scots pine and norway spruce stands in Finland[J].Boreal environment research，2008，13（4）：3-21.
[7] 熊丹，陈发菊，梁宏伟，等.珍稀濒危植物连香树种子萌发的研究[J].福建林业科技，2007，34（1）：36-39.
[8] 王磐基.珍稀濒危树种连香树[J].河南大学学报（自然科学版），1986（3）：62-64.
[9] 陈荣珠.连香树组织培养及其生根过程中内源激素变化研究[D].北京：北京林业大学，2012.
[10] 曹基武，唐文东，朱喜云.连香树的森林群落调查及栽培技术[J].林业科技开发，2002，16（6）：30-32.
[11] 黄绍辉，方炎明.牛血清白蛋白对连香树PCR反应体系的优化[J].安徽农业科学，2010，38（26）：14260-14261.
[12] 姚连芳，刘会超，李宏瀛.濒危物种连香树资源繁育与开发利用[J].安徽农业科学，2005，33（11）：2060-2061.
[13] 师春娟，王齐.连香树愈伤组织诱导研究[J].安徽农业科学，2016，44（3）：131-132.
[14] 雷燕.高海拔地区果菜间套种植技术[J].四川农业科技，2014（8）：24-25.
[15] 刘庆，肖娟，李宇飞，等.一种根系分泌物原位收集装置及系统：201120557060.5[P].2011-12-28.
[16] PHILLIPS R P，ERLITZ Y，BIER R B，et al.New approach for capturing soluble root exudates in forest soils[J].Functional ecology，2008，22（6）：990-999.
[17] 郭银，周丹.林木细根的研究进展[J].防护林科技，2008（2）：50-52.
[18] 严小龙.根系生物学原理与应用[M].北京：科学出版社，2007.
[19] 王政权，郭大立.根系生态学[J].植物生态学报，2008，32（6）：1213-1216.
[20] NIBAU C，GIBBS D J，COATES J C.Branching out in new directions：The control of root architecture by lateral root formation[J].New phytologist，2008，179（3）：595-614.
[21] 张小全，吴可红.森林细根生产和周转研究[J].林业科学，2001，37（3）：126-138.
[22] 廖利平，陈楚莹，张家武，等.杉木、火力楠纯林及混交林细根周转的研究[J].应用生态学报，1995，6（1）：7-10.
[23] 单建平，陶大立，王淼，等.长白山阔叶红松林细根周转的研究[J].应用生态学报，1993，4（3）：241-245.
[24] TESKEY R O，HINCKLEY T M.Influence of temperature and water potential on root growth of white oak[J].Physiologia plantarum，1981，52（3）：363-369.
[25] 汪洋，代力民，于大炮，等.长白山白桦林细根的生产力及其周转[J].湖南农业科学，2010（7）：113-115.
[26] 李宗峰，李旭光，王永健，等.不同恢复群落中辽东栎种群空间格局分析[J].广西植物，2007，27（4）：576-580.
[27] 田雨，方自力，谢强，等.岷江上游植被在汶川地震中的损毁及灾后恢复状况[J].长江流域资源与环境，2014，23（5）：735-740.
[28] 潘开文，刘照光.连香树人工幼林群落营养元素含量、积累分配和循环[J].林业科学，2001，37（2）：1-12.
[29] YIN H J，LI Y F，XIAO J，et al.Enhanced root exudation stimulates soil nitrogen transformations in a subalpine coniferous forest under experimental warming[J].Global change biology，2013，19（7）：2158–2167.
[30] 刘泽民.关帝山落叶松人工林细根动态研究[D].晋中：山西农业大学，2014.
[31] 闫美芳，王璐，郭楠，等.黄土高原杨树人工林的细根生物量与碳储量研究[J].中国农学通报，2015，31（35）：146-151.
关键词连香树人工林；细根；根系分泌速率；生物量；季节变化
中图分类号S718.45；Q948.12+2文献标识码
A文章编号0517-6611（2017）12-0152-05
Abstract[Objective]The study aimed to reveal the seasonal dynamics of fine root distribution and biomass of Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.[Method]Taking the 30yearold national endangered Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc plantation of the Dagou Valley，the root exudates and the growth and biomass of fine roots in different soil layers were measured in April 2014，the potential ecological significance was analyzed.[Result]The distribution of fine roots in the different soil layers was not consistent，70.77% in 0-15 cm soil layer.The root length，root weight and root volume of fine roots showed a decreasing trend with the seasonal variation （P<0.05）.With the alternation of seasons and the change of temperature，fine root proliferation，the proliferation of fine roots in summer was the fastest，the root weight DOC，TN secretion rate，root length，TN DOC secretion rate，root surface area of DOC and TN secretion rate showed first increased and then decreased，the difference between each season was significantly，the highest in July and lowest in December.[Conclusion]The study can provide scientific basis for the conservation and artificial cultivation of natural populations Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.
Key wordsCercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.plantation；Fine root；Root exudation rate；Biomass；Seasonal change
近年來，植物根系在调控土壤营养、物质循环、养分代谢过程中的重要作用日益受到关注。在植物生长过程中，根系是强大的分泌器官，向生长介质中溢泌或分泌质子、离子和大量的有机物质，即根系分泌物。细根（Fine Root）一般是指直径小于2 mm的根，但是目前关于细根尚无标准统一的意义，因为不同物种或者同一物种在不同研究地，其细根的形态和粗细都不尽相同[1]。细根是植物根系中生理功能最活跃的部分，通过细根的生长、分解和周转的方式可以实现森林系统中30%～50%的碳循环[2]，在森林系统的物质循环和能量流动中发挥着重要作用。英慧等[3]报道了土壤养分、水分及二者耦合对细根生长动态的影响；杨玉盛等[4]研究表明，同一树种在不同土壤条件下中细根分解速率差异不大，不同树种在相同的土壤条件下细根分解速率差异较大；即细根的分解速率常由细根的质量决定；细根是植物吸收营养和水分的主要器官，在土壤营养、水分含量发生变化时，通过改变细根的根系形态做出应对[5]；细根的生物量能表征碳在地下的存储[6]，季节变化可以反映林木生产力和碳分配格局的变化。根系分泌物在土壤营养结构形成、土壤养分活化、植物养分吸收、环境胁迫缓解等方面具有重要作用。然而，目前有关多年生森林树种细根及根系分泌速率的研究甚少，特别是有些濒危树种的根系变化及其生态作用的研究鲜见报道。因此，通过有效的野外收集方法对森林物种的细根及根系分泌速率进行原位动态分析十分必要。
连香树（Cercidiphyllu mjaponicm Sideb.et Zucc.）系连香树科（Cercidiphyllaceae）连香树属（Cercidiphyllum Sieb.et Zucc.）落叶大乔木。目前，连香树自然种群数量较少，且人为破坏较为严重，已被列为我国二级珍稀濒危保护植物[7-10]。连香树除了作为白垩纪残遗树种在植物分类系统上有重要的科学价值外，还是重要的中药材和香料工业植物，也是速生的优良用材和观赏树种[11-13]。笔者以四川省阿坝州茂县大沟流域30年生连香树人工林为研究对象，测定不同土层细根的生长形态及生物量，比较其季节动态，旨在为连香树天然种群的保护和人工栽培及其他濒危树种根系保护提供科学依据。 1材料与方法
1.1研究地概况
试验区位于四川省阿坝州茂县凤仪镇（103°54′04″～103°56′52″ E，31°37′20″～31°44′53″ N），地处青藏高原东南边，高山与河谷交错，海拔1 550～4 200 m，气候复杂多样，植被、土壤垂直带谱明显。茂县因其所处的地理环境，气候具有干燥多风，冬天寒冷夏季凉爽、昼夜温差大的特点。县城年均气温11.2 ℃，7月日均最高温度20.9 ℃，12月日均最低气温-16.1 ℃，气温地区差异大，春天高山冰雪未融，河谷中已是百花盛开[14]。年降水量490.7 mm，平均蒸发量1 375.7 mm。试验点在海拔1 900～2 100 m，土壤为棕壤，自然次生植被主要有辽东栎（Quercus liaotungensis）、虎榛子（Ostriopsis spp.）、小果蔷薇（Rosa cymosa）等落叶灌丛。
1.2研究方法
在2014年4、7、9和12月连续4次对30年生连香树根系分泌物进行收集，以10～20 cm的细根作为收集对象。采用刘庆等[15]对Phillips等[16]的原位收集方法进行修正后的方法收集。该方法的优点是极大地缩短了抽滤时间，提高了采样效率；能最大限度地减少对根系的扰动和损伤，减小采样过程中的人为误差，易于操作等。
细根的采集：采用土钻法[15]以五点取样法对连香树冠幅下远离主干1 m左右的区域取样，采集0～15、15～30 cm 2个土层土样。从采回的土样中分拣出活根系，用电子游标卡尺拣选直径小于2 mm的根，这部分根为细根。
土钻法收集的根系中，对细根进行计数统计，洗净表面土壤后扫描成图像，经WinRhizo根系分析系统分析细根的长度、表面积和根体积等根系形态学指标，分别统计0～15、15～30 cm土层数据；扫描完后在恒温干燥箱中60 ℃烘干，称重，得到细根干重。
根系分泌物速率的计算方法：根重分泌物可溶性碳（DOC）、总氮（TN）速率是指单位收集时间单位根重产生分泌物量，即
式中，V根重为根重分泌物DOC、TN速率；Ca为根系分泌物DOC、TN的量；A为根干重；t表示根系分泌物采集时间。
根长分泌物DOC、TN速率是指单位收集时间单位根长产生分泌物的量，即：
式中，V根长为代表根长分泌物DOC、TN速率；Cb为根系分泌物DOC、TN的量；B为根干重；t为根系分泌物采集时间。
根表面积分泌物DOC、TN速率是指单位收集时间单位根表面积产生的分泌物的量，即
式中，V根表面积为根表面积分泌物DOC、TN速率；Cc为根系分泌物DOC、TN的量；C为根干重；t为根系分泌物采集时间。
1.3数据处理
利用SPSS 20.0软件进行统计分析，首先对数据进行异质性检验，符合正态分布后进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），分析细根分布及不同土层生物量的季节变化，并利用LSD方法进行多重比较，通过Origin 8.0将分析结果转化为图形。
2结果与分析
2.1林下细根的季节变化
从图1可以看出，4—12月总根长、根表面积、根体积均呈降低趋势，只有根体积在7月略高于4月，12月与其他3个月间差异显著（P<0.05）。说明随着生长季节的来临，连香树更多的营养成分被分配到地上部分，供应连香树茎叶的生长；9—12月连香树进入秋冬季节开始落叶，光合產物减少，不利于根系的营养生长，加之气温降低，12月的根长、根表面积和根体积均为最低值；从12月到次年4月，连香树进入新的生长周期，根系形态的数据呈升高趋势，到4月达到最高值。
2.2不同土层细根生物量的季节动态
该研究表明，70.77%的细根分布在0～15 cm土层，在15～30 cm的土层仅有29.23%的细根，显著减少，可见连香树的细根生物量随着土层深度的增加而降低。从图2可见，4个月不同土层组根生物量的变化趋势一致，且各月份0～15和15～30 cm土层的细根生物量之间差异极显著（P<0.01）；2个土层深度的细根生物量均在7月达到最高，0～15 cm土层高达195.41 g/m2，15～30 cm土层为85.34 g/m2；12月份最低，分别为125.14和68.11 g/m2。这与该研究区域的土壤结构吻合，0～15 cm土层营养丰富、水分含量较高，40 cm以下多为碎石块。
2.3细根总生物量的季节变化
研究表明，细根生物量有明显的季节变化规律，呈现单峰型或者双峰型，单峰型最大值多出现在春季或夏季，影响细根生物量的因素多为温度和气候条件[17]。由图3可见，4—12月连香树细根生物量呈先升高后降低趋势，在7月达到最高值（280.74 g/m2），12月份最低，4和9月差异不显著（P>0.05）。这表明随着季节的变化，生长周期的交替，温度的升高，降水的增多，连香树的细根生物量呈单峰型曲线变化。
2.4根系分泌速率
由图4可知，
根重分泌物DOC、TN速率的变化趋势一致，4—12月均呈先升高后降低趋势。其中，7月最高，12月最低；根重DOC速率4月较9月低，但高于12月；根重TN速率4月高于9月，且4、9月均高出12月6～7倍。方差分析表明，根重分泌物DOC、TN速率4个季节间差异显著（P<0.05）。
由图5可知，根表面积分泌物DOC、TN分泌速率与根重、根长分泌物DOC、TN速率的变化趋势相同，均呈先降低后升高，7月最高，最低值出现12月，各月份的速率从大到小依次为7、4、9、12月。方差分析表明，根表面积DOC分泌速率4、7月差异不显著（P>0.05）；TN分泌速率4个月份间差异均显著（P<0.05）。 2.5根系分泌物DOC、TN流通量的估算
从图6a可以看出，不同土层的流通量差异明显，0～15 cm土层的DOC流通量是15～30 cm土层的2倍；0～15 cm土层的
TN流通量为15～30 cm土层的2.13倍，可见0～15 cm土层根系分布集中，碳、氮的流通量大。全年的DOC、TN流通量分别为43.39、6.14 g/（m2·a）。从图6b可以看出，生长季的DOC、TN流通量均高于非生长季，生长季DOC流通量是非生长季的4.0倍，TN流通量是非生长季的9.5倍。生长季的DOC、TN流通量在不同的土层差异明显，0～15 cm土层的DOC流通量[21.69 g/（m·a）]高出15～30 cm[9.7g/（m2·a）]1倍多，而TN流通量生长季则是非生长季通量的10倍。可见，在生长季节连香树的根系生理活动活跃，产生大量的根系分泌物，同时吸收了大量氮素供连香树的生长及根系的发育。
3讨论与结论
3.1连香树人工林细根不同土层的分布
根系作为植物组织的地下部分，肩负着地上部分和地下部分营养物质交换、能量流动及信息传递，在植物生长过程中发挥着不可替代的作用[18]。森林中林木的根系由于物种的不同，所处生态环境的不同及气候的因子差异，根系生物量占森林系统总生物量的4%～64%[19]。根系形态尤其是细根，对于土壤环境中因子的变化响应敏感，通过调节根系的形态特征来应对土壤环境的改变[20]。基于此，植物根系的垂直分布出现了许多与环境因子相关趋势。在潮湿的土壤中，根系生长分布很浅，几厘米到十几厘米；而在干旱环境的土壤中，根系分布很深，可达几米甚至十几米。该研究区域为川西亚高山地区，所研究的连香树为30年生的人工林，分布地区均为植被重建恢复区域，根系分布在0～40 cm。实地考察结果显示，地表40 cm以下多为碎石，根系生长较少。4、7、9、12月不同土层连香树的细根生物量分布差异极显著，连香树细根的分布与土层深度呈负相关，即随着土层深度的增加，细根的分布比例减小，细根生物量降低。这与研究区域的土层分布有关，在0～15 cm土层土壤水分和营养物质含量较高，细根多分布在这一土层中；15～30 cm土层中，土壤水分和营养物质含量降低，细根生物量也显著降低。这与土壤营养成分分布相关，还与研究区域土层较浅有关，40 cm以下多为碎石。细根的形态数据可以反映根系结构，也可以反映细根功能[21]，在分析细根在物质循环和能量流动中具有重要的指导意义。
3.2不同季节细根生物量及根系分泌速率变化规律
研究表明，细根的生物量随着季节的更替具有明显的动态规律和变化趋势。在热带，细根季节变化趋势多为单峰型，生物量高峰该出现在雨季，最低值在旱季[22]；在亚热带，火力楠和杉木细根生物量出现2次峰值[23]；在温带，有学者研究结果为单峰型，有些为双峰型，其影响因素主要是当地的土壤水分状况[24]。该研究表明，连香树细根生物量呈降低趋势，在4月最高，最高峰出现在春季，这与汪洋等[25]的研究结果一致。随着季节的交替和气温的变化，春季植物开始大量生长，大量的物质供应各组织发育，细根也大量增殖，一方面是为了细根周转的需要，另一方面细根的生长也是为了植物从土壤中吸收更多养分。根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体，是构成不同根际微生态特征的关键因素。该研究结果表明，随着季节的变化，连香树根重分泌物DOC、TN速率、根长分泌物DOC、TN速率、根表面积分泌物DOC、TN速率均呈先升高后降低趋势，各季节间差异均显著，均在7月最高，12月最低。
连香树人工林所在的茂县大沟流域地处青藏高原东缘横断山系北段高山峡谷地带，属于亚高山气候，平均气温为春季（-7～10 ℃）、夏季（5～20 ℃）、秋季（3～17 ℃）、冬季（-13～5 ℃），夏季高冬季低；7月份茂县地区的均溫达到一年的最高水平，为20 ℃，平均降水量为134 mm[26-27]。夏季气温升高及丰富的降水使得植物的各项生理活动活跃，细根的生物活性高，细根大量生长；相反，细根的生物活性在12月份最低，植物进入休眠期，其生理活动水平、光合作用强度、物质合成速率均受到影响，降低到全年较低水平。潘开文等[28]研究连香树人工林群落营养元素的循环系统表明，连香树在不同的生长季节、不同部位和不同器官中时刻存在着元素的体内和体外转移。Yin等[29]研究了根系活性与森林养分循环系统变化规律，结果表明，根系生命活动具有较强的季节动态，这与该研究中气候的季节变化使得连香树细根生物量表现出夏季高冬季低的季节性规律一致。刘泽民[30]对落叶松林细根的研究结果表明，细根的生产和死亡具有明显的季节动态，其最大生产量出现在夏季7月，最大死亡量在秋季，占43.64%；闫美芳等[31]研究显示，黄土高原杨树人工林的细根生物量呈8月最大、4月最少的季节动态；细根的变化是植物在根际效应中最直接的变化，地上生态系统有明显的物候特征，与之对应的地下部分也表现出季节动态，对细根的认识有助于地下生态的研究。通过细根的生长、分解和周转的方式再利用根系分泌速率可以实现森林系统碳循环，细根及根系分泌速率在森林系统的物质循环和能量流动中发挥着重要作用。该试验中，根系分泌速率随着细根的增长呈现出“高—低—高”的趋势，同时细根随着季节也呈现出“高—低—高”的趋势，说明细根与根系分泌速率之间存在正相关的关系，细根越多，根系分泌速率越高。
4结论
该研究结果表明，30年生连香树人工林不同土层的细根分布和生物量在季节变化上存在较大差异，细根生物量的季节变化为单峰曲线，为“低（4月）—高（7月）—低（12月）”的季节变化模式，与居群所处的气候降水条件呈正相关；连香树根系分泌物的分泌速率表现出夏季高冬季低，随着季节的变化表现出明显差异，与细根的生长规律一致，具有季节性规律。目前，对于连香树的保护停留在就地保护，通过营造人工林，在连香树分布周围构建新的种群个体，创造植株繁衍条件。对连香树人工群落地下生态过程的研究将有利于揭示其地下生态的活动规律，为种群的扩大培育提供基础数据。 參考文献
[1] 王瑞丽，程瑞梅，肖文发，等.森林细根生产和周转的影响因素[J].世界林业研究，2012，25（1）：19-24.[2] VALVERDE O，RAICH J W，RUSSELL A E.Fineroot mass，growth and nitrogen content for six tropical tree species[J].Plant & soil，2007，290（1/2）：357-370.
[3] 英慧，殷有，于立忠，等.土壤水分、养分对树木细根生长动态及周转影响研究进展[J].西北林学院学报，2010，25（3）：36-42.
[4] 杨玉盛，陈光水，林鹏，等.格氏栲天然林与人工林细根生物量、季节动态及净生产力[J].生态学报，2003，23（9）：1719-1730.
[5] MEINEN C，HERTEL D，LEUSCHNER C.Biomass and morphology of fine roots in temperate broadleaved forests differing in tree species diversity：Is there evidence of below-ground overyielding？[J].Oecologia，2009，161：99-111.
[6] MUSTAJ RVI K，MERIL P，DEROME J，et al.Fluxes of dissolved organic and inorganic nitrogen in relation to stand characteristics and latitude in scots pine and norway spruce stands in Finland[J].Boreal environment research，2008，13（4）：3-21.
[7] 熊丹，陈发菊，梁宏伟，等.珍稀濒危植物连香树种子萌发的研究[J].福建林业科技，2007，34（1）：36-39.
[8] 王磐基.珍稀濒危树种连香树[J].河南大学学报（自然科学版），1986（3）：62-64.
[9] 陈荣珠.连香树组织培养及其生根过程中内源激素变化研究[D].北京：北京林业大学，2012.
[10] 曹基武，唐文东，朱喜云.连香树的森林群落调查及栽培技术[J].林业科技开发，2002，16（6）：30-32.
[11] 黄绍辉，方炎明.牛血清白蛋白对连香树PCR反应体系的优化[J].安徽农业科学，2010，38（26）：14260-14261.
[12] 姚连芳，刘会超，李宏瀛.濒危物种连香树资源繁育与开发利用[J].安徽农业科学，2005，33（11）：2060-2061.
[13] 师春娟，王齐.连香树愈伤组织诱导研究[J].安徽农业科学，2016，44（3）：131-132.
[14] 雷燕.高海拔地区果菜间套种植技术[J].四川农业科技，2014（8）：24-25.
[15] 刘庆，肖娟，李宇飞，等.一种根系分泌物原位收集装置及系统：201120557060.5[P].2011-12-28.
[16] PHILLIPS R P，ERLITZ Y，BIER R B，et al.New approach for capturing soluble root exudates in forest soils[J].Functional ecology，2008，22（6）：990-999.
[17] 郭银，周丹.林木细根的研究进展[J].防护林科技，2008（2）：50-52.
[18] 严小龙.根系生物学原理与应用[M].北京：科学出版社，2007.
[19] 王政权，郭大立.根系生态学[J].植物生态学报，2008，32（6）：1213-1216.
[20] NIBAU C，GIBBS D J，COATES J C.Branching out in new directions：The control of root architecture by lateral root formation[J].New phytologist，2008，179（3）：595-614.
[21] 张小全，吴可红.森林细根生产和周转研究[J].林业科学，2001，37（3）：126-138.
[22] 廖利平，陈楚莹，张家武，等.杉木、火力楠纯林及混交林细根周转的研究[J].应用生态学报，1995，6（1）：7-10.
[23] 单建平，陶大立，王淼，等.长白山阔叶红松林细根周转的研究[J].应用生态学报，1993，4（3）：241-245.
[24] TESKEY R O，HINCKLEY T M.Influence of temperature and water potential on root growth of white oak[J].Physiologia plantarum，1981，52（3）：363-369.
[25] 汪洋，代力民，于大炮，等.长白山白桦林细根的生产力及其周转[J].湖南农业科学，2010（7）：113-115.
[26] 李宗峰，李旭光，王永健，等.不同恢复群落中辽东栎种群空间格局分析[J].广西植物，2007，27（4）：576-580.
[27] 田雨，方自力，谢强，等.岷江上游植被在汶川地震中的损毁及灾后恢复状况[J].长江流域资源与环境，2014，23（5）：735-740.
[28] 潘开文，刘照光.连香树人工幼林群落营养元素含量、积累分配和循环[J].林业科学，2001，37（2）：1-12.
[29] YIN H J，LI Y F，XIAO J，et al.Enhanced root exudation stimulates soil nitrogen transformations in a subalpine coniferous forest under experimental warming[J].Global change biology，2013，19（7）：2158–2167.
[30] 刘泽民.关帝山落叶松人工林细根动态研究[D].晋中：山西农业大学，2014.
[31] 闫美芳，王璐，郭楠，等.黄土高原杨树人工林的细根生物量与碳储量研究[J].中国农学通报，2015，31（35）：146-151.