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摘 要 以大叶种胡椒（Type Lampong）为对照，对胡椒属野生近缘种质资源‘芦子’（Piper betle L.）的植物学性状、农艺性状及抗逆性状（抗寒、抗病）等主要性状进行鉴定评价。结果表明：野生近缘种质‘芦子’长势强，冠幅大，果穗长，座果率高，抗寒、抗病能力较强，农艺性状及抗性明显优异大叶种胡椒；通过对‘芦子’种质资源的无性繁殖品种改良技术进行探究，说明 ‘芦子’野生近缘种质资源是胡椒品种改良较好的中间材料，将为胡椒种质资源创新利用及胡椒产业发展奠定良好的基因基础。
关键词 胡椒属 ；芦子 ；鉴定评价 ；创新利用
中图分类号 Q949.732.3 文献标志码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.11.007
Abstract Compared with P. nigrum “Lampong Type”（CK）， botany characteristics， agronomic characteristics and resistance characteristics（such as cold resistance and disease resistance）of “Luzi”（Piper betle L.） was evaluated in this paper. The result showed that the agronomic and resistance characteristics of‘Luzi’， with strong growth， big crown width， long ear， high fruit setting ratio， high cold and disease resistance， was better than that of P. nigrum “Lampong Type”. According the research of improvement technologies of cultivars through asexual propagating can be used as an good intermediate material for variety improvement of pepper， which provide genetic basis for further innovation of pepper germplasm resources and improvement of pepper industry.
Keywords Piper ； Piper betle L. ； evaluation ； innovation and utilization
胡椒属（Piper）为胡椒科（Piperaceae）重要的泛热带组成成分，有1 000多个植物种类，属内极高的物种多样性使其成为基部被子植物（Basal angiosperms）中最大的属之一[1-2]。物种丰富的胡椒属为基部被子植物分化速率加快的机理研究提供了很好的例子，对了解有花植物的历史和植物进化中的关键因素等非常重要[3]。中国是世界胡椒属植物的重要分布区之一，共有胡椒属植物61个种、5个变种，分布在东起台湾、西到西藏、北至陕西、南达海南的广阔地里范围内，特有比例非常高，约占中国种类的1/2左右；一些种类分布范围狭小。但目前资源稀少，濒临灭绝，具有重要的研究保护价值[4-7]。同时，丰富的野生植物种类可为胡椒选育种工作提供丰富的性状来源。
胡椒属野生近缘种在叶间距、叶片、花序和果实大小上存在很大变异，而且绝大多数为雌雄异株。通过漫长的自然演化和人工驯化选择，主要是经人工杂交、自然授粉和无性系选择等育种手段，选育出许多胡椒栽培品种，这些栽培品种主要为两性花品种，在产量和质量上都有很大的提高。胡椒种质资源是胡椒植物育种及品种改良的物质基础，对种质资源进行系统的鉴定评价及开展创新利用研究是开展选育种的前提。本研究对优异胡椒种质资源“芦子”进行系统的鉴定评价，从中发掘胡椒种质资源优良性状，为今后的胡椒生产、胡椒育种及胡椒品种改良研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 植物材料
供试植物材料为云南高黎贡山一带引进驯化的胡椒属野生近缘种质“芦子”资源，并以目前大面积栽培的印尼大叶种为对照。
1.1.2 试验区概况
试验地位于保山潞江坝，地处怒江干热河谷，试验地区域海拔为734.3 m，年平均温度为21.5℃，年平均降雨量为755 mm，年蒸发量为2 111.5 mm，绝对最高温为40.4℃，绝对最低温为0.2℃，全年基本无霜，≥10℃活动积温为7 800.0℃，年日照时数为2 325.75 h，相对湿度为70%；土层深厚，肥力中等，有灌溉条件，土壤为燥红土，有机质含量为1.3%，pH值为6.5～7.0；年均风速为1.3 m/s[8]。
1.2 方法
1.2.1 植物学性状及物候期观测
包括胡椒资源的株高、株势、开展度、茎粗、茎色、叶形、叶大小、叶色等形态特征；物候期包括种植期、抽梢期、梢老成熟期、花期、果实生育期及果实成熟期。
1.2.2 农艺性状测定
在正常投产的植株中，随机抽样，每个种质调查20株，在椒园的东南西北4个方位用钢卷尺及游标卡尺测量调查其株高、冠幅、茎粗、主蔓粗、主蔓长、主蔓条数、果枝数、花穗长度及座果率等农艺性状。
1.2.3 抗寒性评价
胡椒在平均温度低于15℃时就会表现出生长缓慢或停止生长，绝对最低温在5℃以下持续2～3 d植株表现受寒害（表1）。在正常投产的植株中选定50株胡椒，在胡椒表现寒害的不同平均温度或绝对最低温度下调查胡椒寒害，每天3次（早、中、晚）并按4级分级标准评价各种质的抗寒能力。4级分级标准如下：0级，不受害；1级，顶芽干枯，嫩叶、嫩尖变黑，成熟叶片局部变黑；2级，叶片变黑、脱落，蔓枝脱节；3级，枝条脱落，主蔓光秃，果实脱落；4级，整株变黑、死亡。 根据调查的冷害级别，计算冷害指数，计算公式如下：
冷害指数=∑（各冷害级株数×各冷害级数值）/（最高级数×调查总株数）×100
根据冷害指数将苗期耐冷性分为3级：3，强（冷害指数<50）；5，中（冷害指数50～70）；7，弱（冷害指数≥70）。
1.2.4 抗病性评价
在正常投产的植株中，随机选定50株胡椒挂牌，并每月进行胡椒种质主要病害发病率的统计。
发病率=有病叶片总数/调查叶片总数×100%。
1.2.5 品种改良
利用胡椒嫁接技术将同属于胡椒科胡椒属的野芦子（印尼大叶种进行嫁接组合，构建胡椒与野生近缘种种质嫁接群体，改良胡椒新种质，测定改良种质的农艺性状与对照进行比较，突显改良效果。
1.2.6 数据处理
试验数据使用Excle2003及DPS7.5软件处理，并采用Duncan新复极差法进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 植物学性状及物候期观测
2.1.1 植物学特征
叶纸质至近革质，叶基部心形或弯曲成耳状，顶端长渐尖，叶7脉，脉上有绒毛，雌花序长3～5 cm，雄花序长可达15 cm，果顶端被绒毛。
2.1.2 物候期观测
胡椒野生近缘种质‘芦子’种植期为每年的3月或7月；3～4月为抽梢期；6～7月为梢老成熟期；盛花期为3～5月；果实生育期为6～10月；11至翌年2月为果实成熟期。
2.2 2个胡椒种质农艺性状差异显著性分析
由表2可看出，胡椒野生近缘种质‘芦子’在株高、冠幅、主蔓长、果枝数及座果率等农艺性状相对印尼大叶种胡椒存在显著性差异，农艺数据几乎是大叶种的2倍，胡椒长势、果枝数及座果率直接决定着胡椒产量的高低，胡椒野生近缘种质‘芦子’资源表现相对优异；而2个种质在茎粗、主蔓粗、主蔓数及花穗长度农艺性状之间无显著差异。
2.3 2个胡椒种质抗寒性差异显著性比较
由表3可看出，在胡椒寒害的不同绝对最低温度下，胡椒种质“芦子”与印尼大叶胡椒的抗寒性都存在显著性差异，随着绝对最低温度的降低，2个胡椒种质的平均冷害指数也不断的增大，但“芦子”种质平均冷害指数的增幅小于印尼大叶胡椒的增幅，“芦子”在2个绝对最低温度下冷害级别无变化，一直保持在3级，而印尼大叶胡椒却增加了1级变为7级，综上所述，胡椒属种质资源“芦子”的抗寒性>印尼大叶胡椒。
2.4 2个胡椒种质抗病性差异评价
由图1可看出，2个胡椒种质的主要病害为细菌性叶斑病、叶斑病、花叶病、炭疽病及藻斑病，其中印尼大叶胡椒的细菌性叶斑病、叶斑病、花叶病及藻斑病发病率明显高于“芦子”种质，而炭疽病的发病率与“芦子”无明显差异；印尼大叶胡椒主要病害发病率范围在15.0%～50.0%，而“芦子”种质的主要病害发病率范围仅在9.0%～25.0%，“芦子”资源对胡椒主要病害的抗性明显高于印尼大叶胡椒。
2.5 胡椒属种质“芦子”对大叶种胡椒品种改良效益评价
由表4可看出，通过嫁接方法，胡椒属种质“芦子”对印尼大叶种胡椒改良后，在冠幅、座果率及单株鲜果重等农艺性状方面相对未改良的印尼大叶种存在显著性差异，而在株高、干鲜比、果穗长度、果径、种径等农艺性状方面显著性差异不明显；改良种质在10年龄单株产量与印尼大叶种存在显著性差异，在2年龄、4年龄单株产量差异不显著；10年龄单株产量>4年龄单株产量（kg）>2年龄单株产量（kg），3种不同株龄的胡椒单株产量标准差分别为0.07、0.30和0.27。这说明幼龄胡椒植株的株高侧蔓的生长速度及修剪数等的影响很大，相同株龄或不同株龄胡椒植株产量的变异程度均较小，平均值有较好的代表性，由此表明通过嫁接改良后的胡椒植株单株产量稳定。
3 讨论与结论
本研究结果表明，“芦子”野生近缘种质资源在农艺性状及抗逆性（抗寒、抗病）等方面优异于印尼大叶种胡椒；而且“芦子”种质对胡椒的改良效益明显，是胡椒品种改良较好的中间材料，资源特有的优异特性将为胡椒种质资源创新利用及胡椒产业发展奠定良好的基因基础。
长期以来，中国胡椒主栽品种以印度尼西亚大叶种胡椒（P. nigrum c.v.Lampong）为主，缺乏产量高和抗性强的新品种，品种更新慢，种植成本增加、产量水平低，降低了种植业抗风险能力。作物种质资源的收集保存、鉴定评价和创新利用是现代农业发展和人类赖以生存的重要基础，胡椒属丰富的野生资源，可为优异新品种选育提供充分的原始材料，因此具有重要的收集保存、研究和利用价值[9]。胡椒属主要依靠营养繁殖来维持其物种繁衍。高效的无性繁殖能够有效维持种群的更新[10]。由于自然选择的结果，野生胡椒具有较强的生态适应性，开展胡椒种质资源的鉴定评价及创新利用研究，发掘胡椒属野生近缘种种质资源的优良性状和基因，是加快栽培种改良和抗性品种选育的重要措施，同时也是胡椒产业持续、稳定发展的关键[11]。本研究系统地对胡椒属野生近缘种质“芦子”资源开展鉴定评价及创新利用方面研究，探讨“芦子”资源特有的优异性状，发掘胡椒栽培品种改良方法及加快抗性品种选育，从而为胡椒产业迅速稳步发展提供理论依据。
参考文献
[1] Soltis P A， Soltis D E， Chase M W. Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as tool for comparative biology[J]. Nature， 1999， 402（2）：402-404.
[2] Frodin D G. History and concepts of big plant genera[J]. Taxon， 2004， 53（4）： 753-776.
[3] Sanderson M J， Donoghue M J. Shifts in diversification rate with the origin of angiosperms[J]. Science， 1994， 265（8）： 1 590-1 593.
[4] 中国植物志编辑委员会. 中国植物志[M]. 北京：科学出版社，1982：14-70.
[5] Gilbert M， Xia N H. Notes on the Piperaceae of China[J]. Novon， 1999， 9（1）： 190-198.
[6] 黄彩萍，黄 安. 华南胡椒属植物的脉序结构及其在分类中的意义[J]. 广东林业科技，2004，20（2）：16-19.
[7] 汪 松，解 焱. 中国植物红色名录[M]. 北京：高等教育出版社，2004.
[8] 张林辉，尼章光，解德宏，等. 云南怒江干热河谷区5个芒果品种的表现[J]. 热带农业科技，2005，28（2）：39-40.
[9] 郝朝运，杨建峰，鱼 欢，等. 不同植物生长调节剂对胡椒属植物扦插生根的影响[J]. 中国热带农业，2012，9（5）：60-61.
[10] 郝朝运，谭乐和，范 睿，等. 我国胡椒属植物区系地理研究[J]. 植物分类与资源学报，2012，34（5）：421-429.
[11] 吕玉兰，杨翠美，杨桂琴，等. 胡椒栽培种与野生近缘种嫁接技术调查[J]. 热带农业科学，2009，29（8）：40-42.
关键词 胡椒属 ；芦子 ；鉴定评价 ；创新利用
中图分类号 Q949.732.3 文献标志码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.11.007
Abstract Compared with P. nigrum “Lampong Type”（CK）， botany characteristics， agronomic characteristics and resistance characteristics（such as cold resistance and disease resistance）of “Luzi”（Piper betle L.） was evaluated in this paper. The result showed that the agronomic and resistance characteristics of‘Luzi’， with strong growth， big crown width， long ear， high fruit setting ratio， high cold and disease resistance， was better than that of P. nigrum “Lampong Type”. According the research of improvement technologies of cultivars through asexual propagating can be used as an good intermediate material for variety improvement of pepper， which provide genetic basis for further innovation of pepper germplasm resources and improvement of pepper industry.
Keywords Piper ； Piper betle L. ； evaluation ； innovation and utilization
胡椒属（Piper）为胡椒科（Piperaceae）重要的泛热带组成成分，有1 000多个植物种类，属内极高的物种多样性使其成为基部被子植物（Basal angiosperms）中最大的属之一[1-2]。物种丰富的胡椒属为基部被子植物分化速率加快的机理研究提供了很好的例子，对了解有花植物的历史和植物进化中的关键因素等非常重要[3]。中国是世界胡椒属植物的重要分布区之一，共有胡椒属植物61个种、5个变种，分布在东起台湾、西到西藏、北至陕西、南达海南的广阔地里范围内，特有比例非常高，约占中国种类的1/2左右；一些种类分布范围狭小。但目前资源稀少，濒临灭绝，具有重要的研究保护价值[4-7]。同时，丰富的野生植物种类可为胡椒选育种工作提供丰富的性状来源。
胡椒属野生近缘种在叶间距、叶片、花序和果实大小上存在很大变异，而且绝大多数为雌雄异株。通过漫长的自然演化和人工驯化选择，主要是经人工杂交、自然授粉和无性系选择等育种手段，选育出许多胡椒栽培品种，这些栽培品种主要为两性花品种，在产量和质量上都有很大的提高。胡椒种质资源是胡椒植物育种及品种改良的物质基础，对种质资源进行系统的鉴定评价及开展创新利用研究是开展选育种的前提。本研究对优异胡椒种质资源“芦子”进行系统的鉴定评价，从中发掘胡椒种质资源优良性状，为今后的胡椒生产、胡椒育种及胡椒品种改良研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 植物材料
供试植物材料为云南高黎贡山一带引进驯化的胡椒属野生近缘种质“芦子”资源，并以目前大面积栽培的印尼大叶种为对照。
1.1.2 试验区概况
试验地位于保山潞江坝，地处怒江干热河谷，试验地区域海拔为734.3 m，年平均温度为21.5℃，年平均降雨量为755 mm，年蒸发量为2 111.5 mm，绝对最高温为40.4℃，绝对最低温为0.2℃，全年基本无霜，≥10℃活动积温为7 800.0℃，年日照时数为2 325.75 h，相对湿度为70%；土层深厚，肥力中等，有灌溉条件，土壤为燥红土，有机质含量为1.3%，pH值为6.5～7.0；年均风速为1.3 m/s[8]。
1.2 方法
1.2.1 植物学性状及物候期观测
包括胡椒资源的株高、株势、开展度、茎粗、茎色、叶形、叶大小、叶色等形态特征；物候期包括种植期、抽梢期、梢老成熟期、花期、果实生育期及果实成熟期。
1.2.2 农艺性状测定
在正常投产的植株中，随机抽样，每个种质调查20株，在椒园的东南西北4个方位用钢卷尺及游标卡尺测量调查其株高、冠幅、茎粗、主蔓粗、主蔓长、主蔓条数、果枝数、花穗长度及座果率等农艺性状。
1.2.3 抗寒性评价
胡椒在平均温度低于15℃时就会表现出生长缓慢或停止生长，绝对最低温在5℃以下持续2～3 d植株表现受寒害（表1）。在正常投产的植株中选定50株胡椒，在胡椒表现寒害的不同平均温度或绝对最低温度下调查胡椒寒害，每天3次（早、中、晚）并按4级分级标准评价各种质的抗寒能力。4级分级标准如下：0级，不受害；1级，顶芽干枯，嫩叶、嫩尖变黑，成熟叶片局部变黑；2级，叶片变黑、脱落，蔓枝脱节；3级，枝条脱落，主蔓光秃，果实脱落；4级，整株变黑、死亡。 根据调查的冷害级别，计算冷害指数，计算公式如下：
冷害指数=∑（各冷害级株数×各冷害级数值）/（最高级数×调查总株数）×100
根据冷害指数将苗期耐冷性分为3级：3，强（冷害指数<50）；5，中（冷害指数50～70）；7，弱（冷害指数≥70）。
1.2.4 抗病性评价
在正常投产的植株中，随机选定50株胡椒挂牌，并每月进行胡椒种质主要病害发病率的统计。
发病率=有病叶片总数/调查叶片总数×100%。
1.2.5 品种改良
利用胡椒嫁接技术将同属于胡椒科胡椒属的野芦子（印尼大叶种进行嫁接组合，构建胡椒与野生近缘种种质嫁接群体，改良胡椒新种质，测定改良种质的农艺性状与对照进行比较，突显改良效果。
1.2.6 数据处理
试验数据使用Excle2003及DPS7.5软件处理，并采用Duncan新复极差法进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 植物学性状及物候期观测
2.1.1 植物学特征
叶纸质至近革质，叶基部心形或弯曲成耳状，顶端长渐尖，叶7脉，脉上有绒毛，雌花序长3～5 cm，雄花序长可达15 cm，果顶端被绒毛。
2.1.2 物候期观测
胡椒野生近缘种质‘芦子’种植期为每年的3月或7月；3～4月为抽梢期；6～7月为梢老成熟期；盛花期为3～5月；果实生育期为6～10月；11至翌年2月为果实成熟期。
2.2 2个胡椒种质农艺性状差异显著性分析
由表2可看出，胡椒野生近缘种质‘芦子’在株高、冠幅、主蔓长、果枝数及座果率等农艺性状相对印尼大叶种胡椒存在显著性差异，农艺数据几乎是大叶种的2倍，胡椒长势、果枝数及座果率直接决定着胡椒产量的高低，胡椒野生近缘种质‘芦子’资源表现相对优异；而2个种质在茎粗、主蔓粗、主蔓数及花穗长度农艺性状之间无显著差异。
2.3 2个胡椒种质抗寒性差异显著性比较
由表3可看出，在胡椒寒害的不同绝对最低温度下，胡椒种质“芦子”与印尼大叶胡椒的抗寒性都存在显著性差异，随着绝对最低温度的降低，2个胡椒种质的平均冷害指数也不断的增大，但“芦子”种质平均冷害指数的增幅小于印尼大叶胡椒的增幅，“芦子”在2个绝对最低温度下冷害级别无变化，一直保持在3级，而印尼大叶胡椒却增加了1级变为7级，综上所述，胡椒属种质资源“芦子”的抗寒性>印尼大叶胡椒。
2.4 2个胡椒种质抗病性差异评价
由图1可看出，2个胡椒种质的主要病害为细菌性叶斑病、叶斑病、花叶病、炭疽病及藻斑病，其中印尼大叶胡椒的细菌性叶斑病、叶斑病、花叶病及藻斑病发病率明显高于“芦子”种质，而炭疽病的发病率与“芦子”无明显差异；印尼大叶胡椒主要病害发病率范围在15.0%～50.0%，而“芦子”种质的主要病害发病率范围仅在9.0%～25.0%，“芦子”资源对胡椒主要病害的抗性明显高于印尼大叶胡椒。
2.5 胡椒属种质“芦子”对大叶种胡椒品种改良效益评价
由表4可看出，通过嫁接方法，胡椒属种质“芦子”对印尼大叶种胡椒改良后，在冠幅、座果率及单株鲜果重等农艺性状方面相对未改良的印尼大叶种存在显著性差异，而在株高、干鲜比、果穗长度、果径、种径等农艺性状方面显著性差异不明显；改良种质在10年龄单株产量与印尼大叶种存在显著性差异，在2年龄、4年龄单株产量差异不显著；10年龄单株产量>4年龄单株产量（kg）>2年龄单株产量（kg），3种不同株龄的胡椒单株产量标准差分别为0.07、0.30和0.27。这说明幼龄胡椒植株的株高侧蔓的生长速度及修剪数等的影响很大，相同株龄或不同株龄胡椒植株产量的变异程度均较小，平均值有较好的代表性，由此表明通过嫁接改良后的胡椒植株单株产量稳定。
3 讨论与结论
本研究结果表明，“芦子”野生近缘种质资源在农艺性状及抗逆性（抗寒、抗病）等方面优异于印尼大叶种胡椒；而且“芦子”种质对胡椒的改良效益明显，是胡椒品种改良较好的中间材料，资源特有的优异特性将为胡椒种质资源创新利用及胡椒产业发展奠定良好的基因基础。
长期以来，中国胡椒主栽品种以印度尼西亚大叶种胡椒（P. nigrum c.v.Lampong）为主，缺乏产量高和抗性强的新品种，品种更新慢，种植成本增加、产量水平低，降低了种植业抗风险能力。作物种质资源的收集保存、鉴定评价和创新利用是现代农业发展和人类赖以生存的重要基础，胡椒属丰富的野生资源，可为优异新品种选育提供充分的原始材料，因此具有重要的收集保存、研究和利用价值[9]。胡椒属主要依靠营养繁殖来维持其物种繁衍。高效的无性繁殖能够有效维持种群的更新[10]。由于自然选择的结果，野生胡椒具有较强的生态适应性，开展胡椒种质资源的鉴定评价及创新利用研究，发掘胡椒属野生近缘种种质资源的优良性状和基因，是加快栽培种改良和抗性品种选育的重要措施，同时也是胡椒产业持续、稳定发展的关键[11]。本研究系统地对胡椒属野生近缘种质“芦子”资源开展鉴定评价及创新利用方面研究，探讨“芦子”资源特有的优异性状，发掘胡椒栽培品种改良方法及加快抗性品种选育，从而为胡椒产业迅速稳步发展提供理论依据。
参考文献
[1] Soltis P A， Soltis D E， Chase M W. Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as tool for comparative biology[J]. Nature， 1999， 402（2）：402-404.
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[3] Sanderson M J， Donoghue M J. Shifts in diversification rate with the origin of angiosperms[J]. Science， 1994， 265（8）： 1 590-1 593.
[4] 中国植物志编辑委员会. 中国植物志[M]. 北京：科学出版社，1982：14-70.
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[10] 郝朝运，谭乐和，范 睿，等. 我国胡椒属植物区系地理研究[J]. 植物分类与资源学报，2012，34（5）：421-429.
[11] 吕玉兰，杨翠美，杨桂琴，等. 胡椒栽培种与野生近缘种嫁接技术调查[J]. 热带农业科学，2009，29（8）：40-42.