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摘要：对双亲显性低酚抗虫杂交棉F1、F2代的产量、纤维品质、棉酚含量等性状进行分析。结果显示，2个杂交组合籽、皮棉产量均具有明显的中亲优势;其中组合 WU082×WT188与有酚杂交棉对照苏杂201相比，它的F1代籽棉、皮棉还表现出明显的竞争优势，且F2代的皮棉产量也具有一定的竞争优势。2个组合的F2代与F1代相比，其纤维长度略有变短，纤维比强度略有变弱，马克隆值略有变大。至于棉酚含量，2个组合F1、F2棉籽仁的游离棉酚含量均在 100 mg/kg 以内，远低于饲料国际安全标准。表明只要亲本选择得当，完全可以培育出棉酚含量在国际安全标准之内，且其杂交F1、F2代的产量均具有竞争优势的新一代显性低酚抗虫杂交棉。
关键词：显性低酚棉;抗虫杂交棉;游离棉酚含量;杂交棉F1、F2代;杂种优势
中图分类号：S562.035.1 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2021）16-0097-04
低酚棉的研究有相当悠久的历史。1959年，McMichael最先报道在 Hopi 棉中发现隐性低酚棉突变材料[1]，该突变体由2对纯合隐性基因gl2和gl3所控制[2]。1966年，埃及Bahtim试验站的Afifi等通过32P诱变获得1个无腺体突变体，定名为Bahtim110[3];Kohel研究显示该突变体是受单显性基因Gle2控制的质量性状[4]。Cheng 等对Gle2基因进行了精细定位与候选基因筛选[5]。迄今国内外开展的低酚棉遗传育种试验，其原初种质资源大多可追溯至上述2个具代表性的低酚棉突变系。
我国20世纪80年代曾一度掀起低酚棉育种与棉籽蛋白利用研究的高潮[6]。然而，由于低酚棉品种抗病虫能力较差，其产量水平相对不如常规有酚棉品种，因此在生产上一直未能大面积推广应用。2000年以来，我们一直致力于探索能在生产上推广应用的低酚棉遗传育种技术。陈旭升等总结了棉花无腺体性状的遗传及低酚棉产业化前景[7]，而后对转基因抗虫低酚棉的抗病虫特性进行了研究，结果显示利用外源Bt等抗虫基因可以提高低酚棉对鳞翅目棉虫的生物学抗性[8]。2012年，我们对单亲本显性低酚棉F1、F2代的杂交优势规律进行了分析，结果显示2个杂交组合F1代的棉酚含量很低，均在100 mg/kg以内，其棉仁粉脱油前后的棉酚含量不存在显著差异;但F2代棉籽仁的棉酚含量较高，2个组合棉仁的棉酚含量分别高达940.9、991.6 mg/kg，超过了动物食料的安全标准。虽然通过机械压油，可由棉籽油带走一部分棉酚，使棉籽饼中的棉酚含量降至动物安全饲用国际标准范围（400 mg/kg）内[9];但考虑大面积生产应用，要保障这种杂种棉棉籽蛋白的饲用安全仍有一定风险。因此，本研究进一步尝试双亲本低酚抗虫杂交棉F1、F2代的利用技术。从理论上说，这种低酚杂交棉收获的F1、F2代种子的棉酚含量应与显性低酚亲本相当;同时分析其杂交种F1、F2代在产量、品质方面的杂种优势，旨在为新一代显性低酚抗虫杂交棉在生产上的推广应用提供理论依据。
1 材料與方法
1.1 试验材料
2018年，以抗虫显性低酚亲本WU082、WU115、WT188，配制2个双亲本显性低酚杂交棉组合：[WU082×WU115]F1代、[WU082×WT188]F1代。2018年冬，杂交组合南繁加代得F2。
1.2 试验方法
2019年，在江苏省睢宁县王集镇试验地种植亲本WU082、WU115、WT188，杂交F1代、F2代组合：[WU082×WU115]F1代、[WU082×WT188]F1代、[WU082×WU115]F2代、[WU082×WT188]F2代，以杂交棉苏杂201[10]为对照（CK）。随机区组排列，3次重复。全试验分次收吐絮籽棉，晒干合并，轧花得大样衣分，以小区面积计算籽棉、皮棉产量。在吐絮盛期，收中部棉铃20个，在室内考种单铃质量、籽指、每囊粒数;而后取皮棉样品20 g，寄农业部纤维品质检测中心测纤维品质。利用Excel 2016统计软件，统计F1、F2代有关经济性状的平均值与杂交优势表现。
F1代中亲优势=（F1代籽皮棉产量-双亲籽皮棉产量中亲值）/双亲籽皮棉产量中亲值×100%;
F1代竞争优势=（F1代籽皮棉产量-对照籽皮棉产量）/对照籽皮棉产量×100%;
F2代中亲优势=（F2代籽皮棉产量-双亲籽皮棉产量中亲值）/双亲籽皮棉产量中亲值×100%;
F2代竞争优势=（F2代籽皮棉产量-对照籽皮棉产量）/对照籽皮棉产量×100%。
1.3 棉酚含量测定
游离棉酚含量的测定采用苯胺比色法[11]。取各材料无腺体棉籽100粒，去棉籽壳得种仁。而后在实验室用研钵将种仁磨成粉，统一称取各材料棉籽仁粉2 g，测游离棉酚含量。
2 结果与分析
2.1 产量性状表现
双亲本显性低酚杂交棉产量与基本农艺性状见表1。由表1可知，2个杂交组合F1、F2代的籽棉、皮棉产量与杂交双亲的平均值相比均具有明显的中亲优势。其中，[WU082×WU115]F1代的籽棉、皮棉中亲优势分别为5.8%、6.1%，F2代的籽棉、皮棉中亲优势分别为2.8%、2.4%;[WU082×WT188]F1代的籽棉、皮棉中亲优势分别为34.6%、33.5%，F2代的籽棉、皮棉中亲优势分别为21.0%、23.0%。
从生产应用考量，必须关注这2个组合与有酚杂交棉对照苏杂201相比的竞争优势。试验结果显示，[WU082×WU115]F1代与F2代的籽棉、皮棉产量均不具有竞争优势，在生产上没有实际推广应用价值。[WU082×WT188]F1代的产量则具有明显的竞争优势，其籽棉、皮棉产量分别比对照苏杂201增产7.7%、9.9%;F2代的籽棉、皮棉产量优势与F1代相比表现一定程度的衰退，其籽棉产量比对照苏杂201减产3.2%，但皮棉产量仍比对照增产1.2%，具有竞争优势。结果显示，只要杂交亲本选择得当，完全可以筛选出F1、F2代的皮棉产量均具有竞争优势的双亲本显性低酚抗虫杂交棉。至于其他农艺性状，比如霜前花率，F2代比F1代略有降低;单铃质量，F2代比F1代略有提高;大样衣分，F2代与F1代相当;籽指，F2代比F1代略有增大;每囊粒数，F2代比F1代略有增多（表1）。 2.2 纤维品质性状表现
双亲本显性低酚杂交棉F1、F2代的纤维品质如表2所示。由表2可知，2个杂交组合的F2代与F1代相比，其纤维长度略有变短，纤维比强度略有变弱，马克隆值略有变高。就纤维品质的中亲优势来看，无明显规律可循。其中纤维长度[WU082×WU115]F1、F2代均表现为负向中亲优势，[WU082×WT188]F1、F2代均表现为正向中亲优势。比强度，2个杂交组合F1、F2代均呈负向中亲优势。马克隆值，2个杂交组合F1代呈负向中亲优势，F2代呈正向中亲优势。
2.3 棉酚含量表现
由表3可知，2个杂交组合的双亲及其F1、F2代的棉酚含量均在100 mg/kg以内，不及食料棉酚国际安全标准（400 mg/kg）的1/5;而有酚棉对照的棉酚含量则超出了食料国际安全标准13倍多。该研究展示了低酚棉综合利用的一种新模式：通过双亲本显性低酚抗虫棉杂交配组，完全可以选出F1、F2代棉籽蛋白的棉酚含量均远低于食料国际安全标准，且籽棉、皮棉产量具有竞争优势的新组合。本研究展示的组合WU082×WT188，其F1、F2代的游离棉酚含量分别为28.3、36.1 mg/kg;且F1、F2代皮棉产量均具有竞争优势，分别比有酚棉对照苏杂201增产9.9%、1.2%。这是一个非常具有潜力的杂交棉新组合，未来在生产上具有推广应用潜力。
3 讨论
近年来，国际社会对全球环境质量的恶化与生态平衡的失调极为关注。2015年我国正式提出“绿色化”理念。所谓“绿色化”，就是倡导科技含量高、资源消耗低、环境污染少的产业结构和生产方式。培育绿色产业新增长点 是建设生态文明国家的重要抓手。
我国作为世界产棉大国，棉籽资源丰富。已知棉籽中含有丰富的蛋白质，但由于棉酚的存在，影响棉籽蛋白资源的经济高效利用。在动物食料中，棉籽蛋白须限量加入，一般不超过10%。国内外曾研制许多方法来消除棉籽蛋白中的棉酚，但效果不太理想，要么破坏其中的蛋白质营养成分，要么棉酚的清除效果不彻底。清华紫光股份有限公司曾开发了一种专利技术，生产低酚棉籽蛋白粉[12]，可以使棉酚含量降低60%左右，即降到动物食料的国际安全标准（400 mg/kg）以内;但化学脱毒要消耗大量的能源，易造成环境污染。
另据新华网最新报道，美国得克萨斯农业与机械大学的拉索尔研究团队，通过RNA干扰技术培育出棉籽无酚、棉株有酚的新型转基因棉花TAM66274，已获美国食品和药物管理局批准释放[13]。这无疑给可饲用、可食用棉花的开发利用带来新的基因资源。不过与之相比，本研究利用的全株无腺体显性基因的低酚棉仍具有独特优势。
低酚棉籽纯度跟踪监控方面的优势。显性低酚棉在苗床即可首次去杂，在大田还可以进行第2次去杂。这样可以保证低酚棉种100%无酚，有效预防故意以有酚棉冒充低酚棉，或无意中夹带有酚棉的机械混杂，或棉花异花授粉可能带来有酚棉基因的天然混杂，从而大大减轻加工企业的质量跟踪检测成本。相比之下，棉籽无酚、植株有酚的品种类型，一旦与有酚棉发生有意或无意的混杂，其甄别或分离都相当困难。
显性无腺体突变体属于自然突变体，不需要做转基因安全性评价，可以直接推广应用。而利用RNA干扰技术培育的棉籽无酚、棉株有酚的新型转基因棉花则须要进行严格的转基因生物生产应用安全性评价，而后才能推广应用。
与种子无酚、棉株有酚的新型棉花品种培育相比，利用显性低酚杂交棉的杂种优势，可以实现产量、抗性与品质等性状的互补平衡，更易达到各种经济性状的综合改良。
鉴于棉花杂交制种成本逐年上升，在生产上大面积使用杂交棉F1代不太现实，可考虑杂交棉F2代的利用。由于棉花基因组大而复杂，具备F2代产生杂种优势的遗传学基础，同时生产实践也已证明杂交棉F2代具有可以利用的杂种优势[14-16]。至于双亲本显性低酚杂交棉的F1、F2代杂种优势利用，未见报道。本研究证实，双亲本显性低酚杂交棉的某些组合完全可以实现其F1、F2代棉籽仁的棉酚含量低于食料国际安全标准，且籽棉、皮棉产量具有竞争优势，其在生产上具有推广应用潜力。
参考文献：
[1]McMichael S C. Hopi cotton，a source of cotton seed free of gossypol pigment [J]. Agron J，1959，51：630.
[2]McMichael S C.Combined effect of glandless genes g12 and g13 on pigment glands in the cotton plant[J]. Agron J，1960，52：385-386.
[3]Afifi A，Bary A A，Kamel S A，et al. Bahtim 110，a new strain of Egyptian cotton free from gossypol [J]. Emp Cot Grow Rev，1966，43：112-120.
[4]Kohel R J，Lee J A. Genetic analysis of Egyptian glandless seeds cotton[J]. Crop Sci，1984，24（6）：1119-1121.
[5]Cheng H，Lu C，Yu J Z，et al. Fine mapping and candidate gene analysis of the dominant glandless gene Gl2e in cotton （Gossypium spp.）[J]. Theoretical and Applied Genetics，2016，129（7）：1347-1355.
[6]刘毓湘，吴中道，于绍杰，等. 无腺体棉育种与棉籽利用[M]. 北京：农业出版社，1988.
[7]陈旭升，狄佳春，刘剑光，等. 棉花无腺体性状的遗传及低酚棉产业化前景[J]. 江西农业学报，2003，15（1）：43-47.
[8]陈旭升，狄佳春，许乃银，等. 双价转基因抗虫低酚棉的抗病虫特性研究[J]. 江西农业学报，2004，16（2）：20-24.
[9]田一秀，马晓杰，狄佳春，等. 显性低酚杂交棉的杂种优势及营养成分分析[J]. 江苏农业学报，2012，28（6）：1229-1234.
[10]陳旭升，肖松华，许乃银，等. 杂交棉新品种——苏杂201[J]. 江苏农业科学，2006（6）：107，258.
[11]全国饲料工业标准化技术委员会. 饲料中游离棉酚的测定方法： GB 13086—1991[S]. 北京：国家标准出版社，1991.
[12]杜润鸿. 中棉紫光——引领棉籽加工新方向[J]. 粮油加工，2006（7）：22-24.
[13]新华网. 美国批准新型转基因棉花用作食品原料[Z/OL]. （2019-10-14）[2020-10-15]. http：//www.xinhuanet.com/2019-10/14/c_1125102020.htm.
[14]陈旭升，狄佳春，马晓杰. 双亲等位点抗虫杂交棉F1、F2农艺性状比较[J]. 江苏农业科学，2013，41（8）：79-81.
[15]陈 莹，张法铭，姜 辉，等. 我国棉花形态标记性状应用研究进展[J]. 江苏农业科学，2019，47（18）：46-50.
[16]陈旭升，狄佳春，赵 亮. 抗虫杂交棉F1与F2的经济性状相关特性分析[J]. 江西农业学报，2017，29（6）：13-15.
关键词：显性低酚棉;抗虫杂交棉;游离棉酚含量;杂交棉F1、F2代;杂种优势
中图分类号：S562.035.1 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2021）16-0097-04
低酚棉的研究有相当悠久的历史。1959年，McMichael最先报道在 Hopi 棉中发现隐性低酚棉突变材料[1]，该突变体由2对纯合隐性基因gl2和gl3所控制[2]。1966年，埃及Bahtim试验站的Afifi等通过32P诱变获得1个无腺体突变体，定名为Bahtim110[3];Kohel研究显示该突变体是受单显性基因Gle2控制的质量性状[4]。Cheng 等对Gle2基因进行了精细定位与候选基因筛选[5]。迄今国内外开展的低酚棉遗传育种试验，其原初种质资源大多可追溯至上述2个具代表性的低酚棉突变系。
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1 材料與方法
1.1 试验材料
2018年，以抗虫显性低酚亲本WU082、WU115、WT188，配制2个双亲本显性低酚杂交棉组合：[WU082×WU115]F1代、[WU082×WT188]F1代。2018年冬，杂交组合南繁加代得F2。
1.2 试验方法
2019年，在江苏省睢宁县王集镇试验地种植亲本WU082、WU115、WT188，杂交F1代、F2代组合：[WU082×WU115]F1代、[WU082×WT188]F1代、[WU082×WU115]F2代、[WU082×WT188]F2代，以杂交棉苏杂201[10]为对照（CK）。随机区组排列，3次重复。全试验分次收吐絮籽棉，晒干合并，轧花得大样衣分，以小区面积计算籽棉、皮棉产量。在吐絮盛期，收中部棉铃20个，在室内考种单铃质量、籽指、每囊粒数;而后取皮棉样品20 g，寄农业部纤维品质检测中心测纤维品质。利用Excel 2016统计软件，统计F1、F2代有关经济性状的平均值与杂交优势表现。
F1代中亲优势=（F1代籽皮棉产量-双亲籽皮棉产量中亲值）/双亲籽皮棉产量中亲值×100%;
F1代竞争优势=（F1代籽皮棉产量-对照籽皮棉产量）/对照籽皮棉产量×100%;
F2代中亲优势=（F2代籽皮棉产量-双亲籽皮棉产量中亲值）/双亲籽皮棉产量中亲值×100%;
F2代竞争优势=（F2代籽皮棉产量-对照籽皮棉产量）/对照籽皮棉产量×100%。
1.3 棉酚含量测定
游离棉酚含量的测定采用苯胺比色法[11]。取各材料无腺体棉籽100粒，去棉籽壳得种仁。而后在实验室用研钵将种仁磨成粉，统一称取各材料棉籽仁粉2 g，测游离棉酚含量。
2 结果与分析
2.1 产量性状表现
双亲本显性低酚杂交棉产量与基本农艺性状见表1。由表1可知，2个杂交组合F1、F2代的籽棉、皮棉产量与杂交双亲的平均值相比均具有明显的中亲优势。其中，[WU082×WU115]F1代的籽棉、皮棉中亲优势分别为5.8%、6.1%，F2代的籽棉、皮棉中亲优势分别为2.8%、2.4%;[WU082×WT188]F1代的籽棉、皮棉中亲优势分别为34.6%、33.5%，F2代的籽棉、皮棉中亲优势分别为21.0%、23.0%。
从生产应用考量，必须关注这2个组合与有酚杂交棉对照苏杂201相比的竞争优势。试验结果显示，[WU082×WU115]F1代与F2代的籽棉、皮棉产量均不具有竞争优势，在生产上没有实际推广应用价值。[WU082×WT188]F1代的产量则具有明显的竞争优势，其籽棉、皮棉产量分别比对照苏杂201增产7.7%、9.9%;F2代的籽棉、皮棉产量优势与F1代相比表现一定程度的衰退，其籽棉产量比对照苏杂201减产3.2%，但皮棉产量仍比对照增产1.2%，具有竞争优势。结果显示，只要杂交亲本选择得当，完全可以筛选出F1、F2代的皮棉产量均具有竞争优势的双亲本显性低酚抗虫杂交棉。至于其他农艺性状，比如霜前花率，F2代比F1代略有降低;单铃质量，F2代比F1代略有提高;大样衣分，F2代与F1代相当;籽指，F2代比F1代略有增大;每囊粒数，F2代比F1代略有增多（表1）。 2.2 纤维品质性状表现
双亲本显性低酚杂交棉F1、F2代的纤维品质如表2所示。由表2可知，2个杂交组合的F2代与F1代相比，其纤维长度略有变短，纤维比强度略有变弱，马克隆值略有变高。就纤维品质的中亲优势来看，无明显规律可循。其中纤维长度[WU082×WU115]F1、F2代均表现为负向中亲优势，[WU082×WT188]F1、F2代均表现为正向中亲优势。比强度，2个杂交组合F1、F2代均呈负向中亲优势。马克隆值，2个杂交组合F1代呈负向中亲优势，F2代呈正向中亲优势。
2.3 棉酚含量表现
由表3可知，2个杂交组合的双亲及其F1、F2代的棉酚含量均在100 mg/kg以内，不及食料棉酚国际安全标准（400 mg/kg）的1/5;而有酚棉对照的棉酚含量则超出了食料国际安全标准13倍多。该研究展示了低酚棉综合利用的一种新模式：通过双亲本显性低酚抗虫棉杂交配组，完全可以选出F1、F2代棉籽蛋白的棉酚含量均远低于食料国际安全标准，且籽棉、皮棉产量具有竞争优势的新组合。本研究展示的组合WU082×WT188，其F1、F2代的游离棉酚含量分别为28.3、36.1 mg/kg;且F1、F2代皮棉产量均具有竞争优势，分别比有酚棉对照苏杂201增产9.9%、1.2%。这是一个非常具有潜力的杂交棉新组合，未来在生产上具有推广应用潜力。
3 讨论
近年来，国际社会对全球环境质量的恶化与生态平衡的失调极为关注。2015年我国正式提出“绿色化”理念。所谓“绿色化”，就是倡导科技含量高、资源消耗低、环境污染少的产业结构和生产方式。培育绿色产业新增长点 是建设生态文明国家的重要抓手。
我国作为世界产棉大国，棉籽资源丰富。已知棉籽中含有丰富的蛋白质，但由于棉酚的存在，影响棉籽蛋白资源的经济高效利用。在动物食料中，棉籽蛋白须限量加入，一般不超过10%。国内外曾研制许多方法来消除棉籽蛋白中的棉酚，但效果不太理想，要么破坏其中的蛋白质营养成分，要么棉酚的清除效果不彻底。清华紫光股份有限公司曾开发了一种专利技术，生产低酚棉籽蛋白粉[12]，可以使棉酚含量降低60%左右，即降到动物食料的国际安全标准（400 mg/kg）以内;但化学脱毒要消耗大量的能源，易造成环境污染。
另据新华网最新报道，美国得克萨斯农业与机械大学的拉索尔研究团队，通过RNA干扰技术培育出棉籽无酚、棉株有酚的新型转基因棉花TAM66274，已获美国食品和药物管理局批准释放[13]。这无疑给可饲用、可食用棉花的开发利用带来新的基因资源。不过与之相比，本研究利用的全株无腺体显性基因的低酚棉仍具有独特优势。
低酚棉籽纯度跟踪监控方面的优势。显性低酚棉在苗床即可首次去杂，在大田还可以进行第2次去杂。这样可以保证低酚棉种100%无酚，有效预防故意以有酚棉冒充低酚棉，或无意中夹带有酚棉的机械混杂，或棉花异花授粉可能带来有酚棉基因的天然混杂，从而大大减轻加工企业的质量跟踪检测成本。相比之下，棉籽无酚、植株有酚的品种类型，一旦与有酚棉发生有意或无意的混杂，其甄别或分离都相当困难。
显性无腺体突变体属于自然突变体，不需要做转基因安全性评价，可以直接推广应用。而利用RNA干扰技术培育的棉籽无酚、棉株有酚的新型转基因棉花则须要进行严格的转基因生物生产应用安全性评价，而后才能推广应用。
与种子无酚、棉株有酚的新型棉花品种培育相比，利用显性低酚杂交棉的杂种优势，可以实现产量、抗性与品质等性状的互补平衡，更易达到各种经济性状的综合改良。
鉴于棉花杂交制种成本逐年上升，在生产上大面积使用杂交棉F1代不太现实，可考虑杂交棉F2代的利用。由于棉花基因组大而复杂，具备F2代产生杂种优势的遗传学基础，同时生产实践也已证明杂交棉F2代具有可以利用的杂种优势[14-16]。至于双亲本显性低酚杂交棉的F1、F2代杂种优势利用，未见报道。本研究证实，双亲本显性低酚杂交棉的某些组合完全可以实现其F1、F2代棉籽仁的棉酚含量低于食料国际安全标准，且籽棉、皮棉产量具有竞争优势，其在生产上具有推广应用潜力。
参考文献：
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