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摘 要：我国鲜食番茄产量稳居世界第一，而番茄病毒病是限制番茄产业发展的重要因素之一，尤其是新型流行性番茄病毒病日益增多，常造成严重危害，已经成为番茄高产稳产的一大障碍。尽管危害番茄的病毒种类比较多，但是目前对番茄产业危害潜力最大的分别来自于菜豆金黄花叶病毒属、毛形病毒属、番茄斑萎病毒属和烟草花叶病毒属。从危害我国番茄的病毒种类、危害番茄生产的4种重要病毒及番茄病毒病综合防控措施等方面进行综述，以期为番茄重要病毒病绿色防控提供参考。
关键词：番茄;病毒病;防控措施
中图分类号：S641.2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）10-008-07
Important virus diseases of tomato in China and their prevention control measures
MI Guoquan， TANG Yanling， NIU Lili， MA Kai， YANG Fan， SHI Xuanjie， ZHAO Xiushan， WANG Jinhua
（Horticultural Institute， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）
Abstract： Fresh tomato production in China ranks first in the world， the tomato virus disease especially the increasingly new type of tomato virus epidemic disease， ， leading to serious damage， has become a big threat to a tomato industry development. Although there are many kinds of viruses that can infect tomato， Begomovirus， Crinivirus， Tospovirus and Tobamovirus are the most serious ones to the tomato industry. This article summarized tomato virus types， four important virus species and virus disease prevention and control measures， so as to provide reference for important virus disease prevention and control of green tomatoes.
Key words： Tomato; Virus disease; Prevention and control measures
近年来，我国蔬菜产业发展迅速，种植面积、产量、效益稳步增加[1-2]，已成为我国农村经济发展、农民脱贫致富的支柱产业。番茄是世界上重要的蔬菜作物，全球每年总产量达1.7亿t，位列蔬菜作物第一位[3]。我国番茄生产规模基本保持稳定，其中鲜食番茄产量稳居世界第一。2018年我国番茄栽培面积110.9万hm2，产量6 483.2万t，其中，河南省番茄播种面积11.5万hm2，产量566.9万t，分别约占全国的10.4%和8.7%[3-4]。近年来，番茄新型流行性病毒病日益增多，抗病品种的育成需要一定时间，常造成严重危害，已经成为番茄高产稳产的一大障碍。番茄病毒病是目前影响番茄生产最主要的病害之一，是番茄生产中容易发生而又很难控制的主要病害，特别是番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）、番茄褪绿病毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）、番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）和番茄褐色皱纹果病毒（Tomato brown rugose fruit virus，ToBRFV）等对番茄生产造成的潜在危害极大，导致减产甚至絕收的现象普遍发生，而真正能抗这些番茄病毒病的优良品种又极其匮乏，聚合这些病毒抗病基因的抗病品种还未见报道。目前，生产中对番茄病毒病还是主要依靠生物、物理和化学措施进行防控。因此，要扭转这种局面，必须加大抗病毒优良品种的选育力度，从根本上解决病毒病对番茄生产造成的影响。笔者通过对危害我国番茄的病毒病种类、主要的病毒及综合防控措施等进行介绍，以期为现阶段番茄主要病毒病的科学有效防控提供指导。
1 危害我国番茄的病毒种类
番茄病毒病是限制番茄产业发展的重要因素之一，对番茄具有致病力的病毒种类高达136种[5]。目前，我国已报道的番茄病毒达35种，其中侵染我国番茄的病毒病主要有26种，包括6种烟草花叶病毒属（Tobamovirus）病毒、5种马铃薯Y病毒属（Potyvirus）病毒、3种菜豆金黄花叶病毒属（Begomovirus）病毒、4种番茄斑萎病毒属（Tospovirus）病毒，以及1种黄瓜花叶病毒属（Cucumovirus）病毒、1种蚕豆病毒属（Fabavirus）病毒、1种毛形病毒属（Crinivirus）病毒、1种幽影病毒属（Umbravirus）病毒、1种马铃薯X病毒属（Potexvirus）病毒、1种巨脉病毒属（Varicosavirus）病毒、1种混合病毒属（Amalgavirus）病毒和1种内源RNA病毒属（Endornavirus）病毒[6-7]。
尽管危害番茄的病毒种类比较多，但是目前对番茄产业危害潜力最大的分别来自菜豆金黄花叶病毒属、毛形病毒属、番茄斑萎病毒属和烟草花叶病毒属。菜豆金黄花叶病毒属的代表性成员是番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV），是自2006年以来对番茄产业危害最严重的病毒。番茄褪绿病毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）是毛形病毒属的代表性成员，现已成为我国番茄生产上最为常见且危害极大的病毒之一。番茄斑萎病毒属中代表性成员是番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV），我国于2007年将该病毒列入进境植物检疫性有害生物[8-9]。番茄褐色皱纹果病毒（Tomato brown rugose fruit virus，ToBRFV）是烟草花叶病毒属病毒新晋成员，于2019年在山东禹城首次被报道[7]，2021年4月被增补列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》[10]。 我國不同地区番茄病毒病发生种类及危害程度有所不同。黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）、烟草花叶病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）和番茄花叶病毒（Tomato mosaic virus，ToMV）排在我国番茄病毒病检出率的前3位， TYLCV[11]、TSWV[12]、BBWV2在我国部分地区番茄上检出率较高。其中CMV在河南[6]、天津[11]、广东[6]、贵州[13]、海南[14]、辽宁[15]和湖北[16]番茄上检出率分别为58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍发生，检出率分别为44.75%和42.86%;BBWV2 在浙江和江西番茄上检出率分别为45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV发病最为严重，检出率介于13.11%～19.02%之间[6，12]。TYLCV在天津番茄上检出率为58.33%[11]。在温室条件下，ToCV对番茄植株的感染率最高可达100%[17]。
番茄病毒复合侵染现象在我国番茄生产上普遍存在。番茄上主要为2种病毒的复合侵染，其中CMV与其他病毒的复合侵染最为普遍[6，13，16]。CMV+TMV在河南[6]和海南[14]番茄上的复合侵染率分别为34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南[18]番茄上的复合侵染率为31.75%;除了两种病毒复合浸染外，也有3种病毒复合侵染，甚至也发现存在4～6种病毒复合侵染的现象[6，19]。病毒复合侵染会导致番茄病毒病症状加重、番茄植株抗病毒能力丧失以及病毒的致病性发生改变，而病毒间的协生作用会造成番茄严重减产，甚至绝收[20-23]。
对于越夏番茄茬口来说，ToCV和TYLCV分别可造成40%和74.0%以上的减产，TYLCV可造成94.8%的番茄植株发病[24];TSWV可造成全球番茄减产超过10亿美元[25-26]，在我国TSWV严重地区云南昆明发病率在80%以上，造成番茄减产40%～100%[27];天津地区部分地块番茄病毒病（主要是TMV、CMV和TYLCV）流行年份发病率可达100%[11]。尤其对于夏秋季番茄种植面积较大的地区，番茄病毒病已成为威胁番茄生产的首要病害。
2 危害番茄生产的重要病毒
2.1 番茄黄化曲叶病毒
TYLCV是具有孪生颗粒形态的单链环状DNA植物病毒[28]，该病毒侵入后有一定潜伏期[29]，只有在环境条件适宜的情况下，该病毒潜伏期较短，一般7～10 d番茄植株就开始表现发病症状[30]。田间发病症状表现为新叶先发病，叶片变小皱缩向上卷曲，叶缘逐渐黄化，节间变短，生长缓慢。
该病毒最早于20世纪50年代后期在阿拉伯半岛西北部等地区被发现，随后在世界范围内大面积暴发，2006年中国首次在上海发现了番茄黄化曲叶病毒病，近年来，该病毒病已在我国多个省份大范围暴发[31-32]。该病具有发展迅速、无法治疗的特点，是影响我国番茄生产的最严重的毁灭性病害。目前我国每年番茄黄化曲叶病毒病发生面积超过6.7万hm2，年经济损失至少20亿元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已经严重威胁到我国番茄产业的可持续发展[33]。
烟粉虱是TYLCV主要的传播介体[34]。烟粉虱可危害74个科涉及500多种植物，而在设施内发现有9个科32种蔬菜上有烟粉虱危害，几乎涉及所有蔬菜，严重时1 cm2番茄叶片上的成虫数量高达50头[35]，低海拔平原地区几乎不能种植露地越夏番茄。烟粉虱以持久性方式传毒，一旦获毒，将终生带毒传毒。一般情况下，番茄黄化曲叶病毒病的大发生是伴随着烟粉虱大暴发而出现的。该病毒也可通过种子和果实进行传播[29]。因此，防控烟粉虱、播种前种子消毒是控制TYLCV的最重要的农事操作。
目前，TYLCV检测方法有血清学检测技术、PCR分子检测法、斑点免疫结合分析法（DIBA）[36]和重组酶聚合酶扩增（RPA）技术[37]等。血清学检测技术具有直观、方便等特点，但不易区分近缘病毒。PCR分子检测法具有灵敏度高、检测时间短等优势，是目前植物病毒常规的检测方法之一。DIBA检测方法具有批量检测的优势。RPA方法具有设备条件要求低、等温扩增、特异性好、灵敏度高、无交叉反应、检测快速等优点。
2.2 番茄褪绿病毒
ToCV属RNA 病毒，是危害番茄生产的重要病毒之一。该病毒田间发病症状主要表现为番茄植株下部叶片先发病，叶脉间黄化褪绿，同时变厚变脆且边缘向内卷曲。ToCV寄主广泛，可侵染茄科、十字花科等13个科涉及30多种植物，尤其对茄科的番茄和辣椒危害最为普遍[38]。粉虱为该病毒的传播介体，该病毒是唯一能通过4种分属于2个属的粉虱（B型烟粉虱、Q型烟粉虱、A型烟粉虱、温室白粉虱和纹翅粉虱）传播的病毒[39]。农事操作和种子不传播该病毒。在我国，该病毒主要以烟粉虱MED隐种（Q型）进行半持久性传播，其与该病毒病的传播与暴发密切相关[40-41]。
通过贝叶斯谱系动力学分析，推断ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年传入我国台湾，2005年左右从美国传入我国大陆，台湾地区和大陆ToCV来源不同[38]，该病毒正处于快速进化动态。目前该病毒已在我国多地被报道，在局部地区甚至造成了番茄绝产，给我国番茄生产造成严重的经济损失[18]。
ToCV潜伏期较长，初侵染植株3～4周内并无明显症状[42]，因此，通过烟粉虱进行携毒检测可及早发现田间的ToCV，有利于病毒的及时防控。
目前，ToCV检测方法有RT-PCR方法[43]、逆转录环介导等温扩增技术（RT-LAMP）[44]、组织印迹杂交法[21]等。
2.3 番茄斑萎病毒
TSWV基因组为三分体RNA（L-RNA、M-RNA和S-RNA）[45]，是最具破坏性的植物病毒之一。TSWV 能侵染15个科的单子叶植物和69个科的双子叶植物，涉及1090种植物，宿主范围非常广泛 [8，12]，位列全球十大植物病毒第二名[46]，危害程度仅次于榜首的TMV[8]。番茄田间症状表现为生长点新叶变成铜色上卷，随后出现黑斑点，进而引起生长点和叶片坏死，果实上出现环状病斑，尤其是成熟果实病斑尤为明显，严重影响果实商品性。 早在1915年，TSWV在澳大利亚番茄上首次被发现[47]，1965 年以来，相继在大丽菊、青椒、番茄等及多种植物上分离出该病毒。TSWV 在世界范围内的传播与携带病毒的介体蓟马、种子和植物材料的调运有关[48]。目前 TSWV 已经遍布全球绝大多数国家和地区[48]。我国于1944年在成都地区的番茄上首次发现该病毒，2000年以后，TSWV在云南很多作物上被发现，目前TSWV已在我国多个省份的茄科、葫芦科和豆科蔬菜作物上被发现，且已经成为造成我国部分地区番茄绝产的主要病毒，尤其是在云南[6，49]。
目前已报道有9种蓟马以半持久方式传播该病毒[50]，其中西花蓟马（Frankliniella occidentalis）是TSWV 最高效的传播媒介[51]，其个体细小，发育时间短，繁殖速度快，寄主范围极其广泛，抗药性强，极具隐匿性而极难控制。西花蓟马以循环繁殖的方式传毒，只能在幼虫期获得病毒，成虫期是西花蓟马传播TSWV的主要虫态，且一旦带毒可终生持毒[50]，但不能通过生殖垂直传递给后代。西花蓟马感染TSWV后，成虫寿命显著延长，繁殖力显著增强，后代雄虫比例增加，雄虫的传毒效率高于雌虫[52]。
TSWV检测方法有酶联免疫吸附法（ELISA）[53]、双抗体夹心法（DAS-ELISA）[54]、RT-PCR[55]、核酸序列依赖性扩增技术[56]等。
2.4 番茄褐色皱纹果病毒
ToBRFV属于番茄病毒中一个新成员，是正义链RNA病毒。番茄上发病症状主要表现为生长点叶片花叶、深绿色突起、叶片狭窄、叶脉黄化严重时坏死，果实上出现黄色或褐色斑块，果实变小且出现皱纹，严重时导致果梗坏死[57]。
该病毒于2014年在以色列番茄上首次被发现，随后迅速传至欧洲和美洲国家，2019年，该病毒首次在我国山东禹城地区被发现，3个大棚番茄中发病率约50%[58]，随后在北京南口、陕西杨凌、山东寿光采集的番茄疑似样品中被确诊感染该病毒，ToBRFV有可能随着蔬菜生产和苗木调度快速扩展，暴发性危害番茄生产。ToBRFV可通过种子、农事操作（如嫁接、整枝打杈、綁蔓等）、熊蜂授粉[57]以及污染的土壤[59]等方式进行传播。该病毒能在水中、物体表面以及没有植物材料的情况下存活很长时间，且仍具有侵染活力[60]。目前，已报道的ToBRFV自然寄主主要有番茄和辣椒，茄子和马铃薯为该病毒的抗性寄主。ToBRFV能克服番茄的Tm-2和Tm-22抗性基因，可能是该病毒在寄主转移事件中得到了进化，突破了抗性基因的抗性[61]。目前所有的市售番茄品种对ToBRFV都是易感品种。因此，急需挖掘针对ToBRFV的抗性基因，用于培育抗ToBRFV的番茄品种。
ToBRFV检测方法有ELISA[62]和RT-PCR[63]等。但是，利用ELSIA不能有效区分TMV、ToMV和ToBRFV 3种病毒，因为有交叉反应。
3 番茄病毒病防控措施
由于蔬菜作物的区域化、规模化、单一化种植，造成传毒介体昆虫的高效繁殖与传播[9]，给番茄病毒病及介体昆虫的防控工作带来很大难度。因此，应注重采取科学的栽培管理和防控措施，从源头上防止病毒病的发生，减少病毒病给番茄生产带来的不利影响。
3.1 培育抗病品种是防治番茄病毒病最有效的手段
目前番茄生产上TYLCV抗性基因应用的主要有Ty-1、Ty-2和Ty-3，而市场上番茄主要抗性基因类型是Ty-1/ty-1和Ty-1/ty-1+Ty-3a/ty-3番茄品种[34]，聚合多个抗性基因，是提高番茄TYLCV抗性的育种方向。同时含有纯合抗性基因Ty-1和Ty-3的番茄品种具有更高更稳定的抗性[64]。目前还没有抗ToCV的番茄商用品种，但同时携带Ty-1、Ty-2和Ty-3 3个抗性基因的番茄品种对ToCV有较好的耐性[65]。
目前，已鉴定出对TSWV有抗性的包括9个基因（Sw-1a和Sw-1b、Sw-2、Sw-3、Sw-4、Sw-5、Sw-5b、Sw-6和Sw-7）和1个蛋白质（DNA-J）。在番茄基因组中发现了Sw-5有多个同源基因，其中单显性R基因Sw-5b具有广泛而持久的抗性，已用于商业抗性育种[66-69]。TSWV在番茄抗性品种和易感品种植株上表现出明显差异，在番茄易感品种中引起系统感染，而携带Sw-5抗性基因的品种则出现局部感染[69]。番茄对TSWV的抗性具有生理小种特异性，这种抗性会随着生理小种的改变而被打破[70-72]。病毒 NSs 基因突变可以造成 Sw-5 抗性消失[73-74]。在番茄生产上，应避免多个病毒复合侵染现象的发生，这有利于抗性品种充分发挥抗病毒特性，符合番茄产业可持续发展要求。
3.2 加强检疫和建立早期的检测和预警机制
为了防止病毒随种子、种苗和果实等传播，必须对入境的番茄病毒病的主要寄主的种子、种苗和果实进行RT-PCR检测，未检出病毒的方可入境。由于进出境的番茄商品大多为种子样品，病毒含量低，因此需要建立多种灵敏、可靠的检测方法，以期为检疫鉴定提供技术支撑[75]。
番茄病毒寄主范围广、介体昆虫传毒能力强、病毒复合侵染率高以及蔬菜种苗调运覆盖面大等因素，造成番茄多种重要病毒扩散速度快，番茄品种抗病毒能力下降或丧失，番茄品质和产量降低，甚至绝产，因此应通过RT-PCR、qPCR、in-ELISA、dot-ELISA和电镜观察等方法[8，19]，加强对寄主植物、传毒介体、蔬菜幼苗的早期检测[43]，严禁携带病毒的种子和种苗进入市场流通。通过在育苗及生产环节悬挂黄板和蓝板，建立传毒介体早期预警机制，将病毒介体消灭在初发阶段。
3.3 加强田间管理，控制感染源
彻底清除田间及其周围杂草，禁止在农田周围种植寄主植物，恶化传毒昆虫的栖息环境，减少传毒昆虫数量，减轻番茄田间传毒昆虫防治压力，及早铲除感病番茄，对病株、病果、病叶进行统一烧毁或深埋，并对土壤进行消毒。 对于可以通过农事操作传毒的TSWV、ToBRFV等病毒，在田间进行整枝打杈、嫁接等工作时，应按照先健康植株后发病植株的顺序，避免田间农事传播。对污染的农具可用0.5%次氯酸钠进行消毒处理，农事操作人员可用75%酒精进行消毒处理。
3.4 强化天敌及生态防控措施
在番茄种植区附近种植玫瑰等显花植物，可以降低番茄田烟粉虱种群数量，有效抑制烟粉虱的暴发。这是因为显花植物的花粉、花蜜和蜜露等能为天敌昆虫提供更多的食物来源，从而延长天敌寿命，增强天敌繁殖能力和丰富天敌多样性，提高天敌昆虫的控害效能，达到降低烟粉虱种群数量的目的[76-77]。采用防虫网（60目）、丽蚜小蜂（667 m2 2000头）、胡瓜钝绥螨（每株80头）和悬挂黄板相结合的烟粉虱绿色防控体系，对烟粉虱各时期的成虫和若虫虫口密度防控效果显著，成虫和若虫虫口密度减少率分别达到 93.1%和 91.5%[78]。日本刀角瓢虫也是粉虱类和蜡蚧类害虫的的优势捕食性天敌，对烟粉虱、温室白粉虱等有良好的控制效果[79]。日本刀角瓢虫和丽蚜小蜂联合释放时存在增效作用，能够提高对烟粉虱的防控效果[80]。另外，小黑瓢虫、东亚小花蝽、中华草蛉、八斑球腹蛛等都是烟粉虱的主要天敌[81]。叶面喷施球孢白僵菌（孢子浓度为1×108个·mL-1）能够提高番茄植株防御能力，抑制烟粉虱种群存活率及延长粉虱个体发育历期[82]，也是防控烟粉虱的一种有效的生态防控方法。施用解淀粉芽孢杆菌菌株MBI600可增强番茄植株抗病毒能力，使TSWV发病率降低80%以上，延缓了马铃薯Y病毒（PVY）的系统积累[83]。
南方小花蝽[84]、胡瓜钝绥螨[85]、斯氏钝绥螨[86]以及白僵菌、绿僵菌孢子悬浮液等都可有效控制西花蓟马种群。斯氏钝绥螨结合球孢白僵菌能够有效提升对蓟马防控效果，实现环境友好型防虫防病目标[86]。为了减轻番茄病毒病对番茄生产造成更严重的危害，减少杀虫剂的使用量，无疑是番茄产业可持续健康发展的重要举措。
3.5 强化物理防控措施
利用烟粉虱、蚜虫、蓟马等介体昆虫的趋黄性和趋蓝性，在番茄生長点上方10 cm处悬挂诱虫板，每100 m2悬挂15张，黄色诱虫板与蓝色诱虫板悬挂比例为3∶1，诱虫板起到预警和诱杀作用。
应用防虫网能有效隔离烟粉虱、蓟马、蚜虫等害虫，有效降低番茄苗期及定植期虫害及病毒病的发生[12，87]。其中苗期使用防虫网效果最为明显，其初始发病率和种苗带毒率均为0，确保了使用无毒健康番茄种苗进行生产。
3.6 化学防控措施
3.6.1 种子消毒 播种前先将种子晾晒1～2 d，用清水浸种3～4 h，洗净种子表面的黏液，再用0.1%高锰酸钾溶液或10%磷酸三钠溶液浸种20 min，可以清除种子携带的病毒。对于携带ToBRFV病毒的番茄种子，可以采用2%盐酸处理30 min或10%磷酸三钠溶液处理3 h，该病毒灭活率可达100%[88]。
3.6.2 药剂防治 由于烟粉虱具有主要分布在番茄田的边缘区域以及植株的中上部的特点，因此在防治烟粉虱时，应重点防控田地边缘和番茄植株中上部区域[77]。
根据蓟马昼伏夜出、入土化蛹的特点，应选择在清晨或傍晚进行喷药，并对番茄植株下部、茎基部及地面进行全面施药，同时可以全棚覆盖地膜，阻止蓟马入土化蛹，阻断其生活史[89]。
在悬挂诱虫板进行监测的情况下，在番茄定植前选用25%噻虫嗪水分散粒剂4000倍液灌根，传毒昆虫发生初期，使用30%呋虫·异丙威悬浮剂500倍液或70%吡蚜·呋虫胺水分散粒剂5000倍液或60%烯啶·吡蚜酮水分散粒剂3000倍液，结合30%螺虫·吡丙醚悬浮剂1500倍液对传毒昆虫的卵（或蛹）、若虫和成虫进行全面防控，也可以与10%异丙威烟熏剂配合使用，效果更佳。
为了提高植株抗病毒能力，可以定期喷施10%氯吲哚酰肼悬浮剂1000倍液或0.06%甾稀醇微乳剂900 g·hm-2或8%宁南霉素水剂100 g·667 m-2或0.5%香菇多糖水剂或6%寡糖·链蛋白可湿性粉剂或0.5%氨基寡糖素水剂150 mL·667 m-2或80%盐酸吗啉胍可湿性粉剂60 g·667 m-2+葡萄糖500倍液[90]。在防治病毒病的同时，还要注意防高温、干旱。
对于已经出现病毒病的植株，可以通过换头、增施磷肥、浇灌高锰酸钾以及喷施抗病毒药剂、增强植株抗性等方法有效抑制病毒病的加重和发展[91]。
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关键词：番茄;病毒病;防控措施
中图分类号：S641.2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）10-008-07
Important virus diseases of tomato in China and their prevention control measures
MI Guoquan， TANG Yanling， NIU Lili， MA Kai， YANG Fan， SHI Xuanjie， ZHAO Xiushan， WANG Jinhua
（Horticultural Institute， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）
Abstract： Fresh tomato production in China ranks first in the world， the tomato virus disease especially the increasingly new type of tomato virus epidemic disease， ， leading to serious damage， has become a big threat to a tomato industry development. Although there are many kinds of viruses that can infect tomato， Begomovirus， Crinivirus， Tospovirus and Tobamovirus are the most serious ones to the tomato industry. This article summarized tomato virus types， four important virus species and virus disease prevention and control measures， so as to provide reference for important virus disease prevention and control of green tomatoes.
Key words： Tomato; Virus disease; Prevention and control measures
近年来，我国蔬菜产业发展迅速，种植面积、产量、效益稳步增加[1-2]，已成为我国农村经济发展、农民脱贫致富的支柱产业。番茄是世界上重要的蔬菜作物，全球每年总产量达1.7亿t，位列蔬菜作物第一位[3]。我国番茄生产规模基本保持稳定，其中鲜食番茄产量稳居世界第一。2018年我国番茄栽培面积110.9万hm2，产量6 483.2万t，其中，河南省番茄播种面积11.5万hm2，产量566.9万t，分别约占全国的10.4%和8.7%[3-4]。近年来，番茄新型流行性病毒病日益增多，抗病品种的育成需要一定时间，常造成严重危害，已经成为番茄高产稳产的一大障碍。番茄病毒病是目前影响番茄生产最主要的病害之一，是番茄生产中容易发生而又很难控制的主要病害，特别是番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）、番茄褪绿病毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）、番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）和番茄褐色皱纹果病毒（Tomato brown rugose fruit virus，ToBRFV）等对番茄生产造成的潜在危害极大，导致减产甚至絕收的现象普遍发生，而真正能抗这些番茄病毒病的优良品种又极其匮乏，聚合这些病毒抗病基因的抗病品种还未见报道。目前，生产中对番茄病毒病还是主要依靠生物、物理和化学措施进行防控。因此，要扭转这种局面，必须加大抗病毒优良品种的选育力度，从根本上解决病毒病对番茄生产造成的影响。笔者通过对危害我国番茄的病毒病种类、主要的病毒及综合防控措施等进行介绍，以期为现阶段番茄主要病毒病的科学有效防控提供指导。
1 危害我国番茄的病毒种类
番茄病毒病是限制番茄产业发展的重要因素之一，对番茄具有致病力的病毒种类高达136种[5]。目前，我国已报道的番茄病毒达35种，其中侵染我国番茄的病毒病主要有26种，包括6种烟草花叶病毒属（Tobamovirus）病毒、5种马铃薯Y病毒属（Potyvirus）病毒、3种菜豆金黄花叶病毒属（Begomovirus）病毒、4种番茄斑萎病毒属（Tospovirus）病毒，以及1种黄瓜花叶病毒属（Cucumovirus）病毒、1种蚕豆病毒属（Fabavirus）病毒、1种毛形病毒属（Crinivirus）病毒、1种幽影病毒属（Umbravirus）病毒、1种马铃薯X病毒属（Potexvirus）病毒、1种巨脉病毒属（Varicosavirus）病毒、1种混合病毒属（Amalgavirus）病毒和1种内源RNA病毒属（Endornavirus）病毒[6-7]。
尽管危害番茄的病毒种类比较多，但是目前对番茄产业危害潜力最大的分别来自菜豆金黄花叶病毒属、毛形病毒属、番茄斑萎病毒属和烟草花叶病毒属。菜豆金黄花叶病毒属的代表性成员是番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV），是自2006年以来对番茄产业危害最严重的病毒。番茄褪绿病毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）是毛形病毒属的代表性成员，现已成为我国番茄生产上最为常见且危害极大的病毒之一。番茄斑萎病毒属中代表性成员是番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV），我国于2007年将该病毒列入进境植物检疫性有害生物[8-9]。番茄褐色皱纹果病毒（Tomato brown rugose fruit virus，ToBRFV）是烟草花叶病毒属病毒新晋成员，于2019年在山东禹城首次被报道[7]，2021年4月被增补列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》[10]。 我國不同地区番茄病毒病发生种类及危害程度有所不同。黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）、烟草花叶病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）和番茄花叶病毒（Tomato mosaic virus，ToMV）排在我国番茄病毒病检出率的前3位， TYLCV[11]、TSWV[12]、BBWV2在我国部分地区番茄上检出率较高。其中CMV在河南[6]、天津[11]、广东[6]、贵州[13]、海南[14]、辽宁[15]和湖北[16]番茄上检出率分别为58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍发生，检出率分别为44.75%和42.86%;BBWV2 在浙江和江西番茄上检出率分别为45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV发病最为严重，检出率介于13.11%～19.02%之间[6，12]。TYLCV在天津番茄上检出率为58.33%[11]。在温室条件下，ToCV对番茄植株的感染率最高可达100%[17]。
番茄病毒复合侵染现象在我国番茄生产上普遍存在。番茄上主要为2种病毒的复合侵染，其中CMV与其他病毒的复合侵染最为普遍[6，13，16]。CMV+TMV在河南[6]和海南[14]番茄上的复合侵染率分别为34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南[18]番茄上的复合侵染率为31.75%;除了两种病毒复合浸染外，也有3种病毒复合侵染，甚至也发现存在4～6种病毒复合侵染的现象[6，19]。病毒复合侵染会导致番茄病毒病症状加重、番茄植株抗病毒能力丧失以及病毒的致病性发生改变，而病毒间的协生作用会造成番茄严重减产，甚至绝收[20-23]。
对于越夏番茄茬口来说，ToCV和TYLCV分别可造成40%和74.0%以上的减产，TYLCV可造成94.8%的番茄植株发病[24];TSWV可造成全球番茄减产超过10亿美元[25-26]，在我国TSWV严重地区云南昆明发病率在80%以上，造成番茄减产40%～100%[27];天津地区部分地块番茄病毒病（主要是TMV、CMV和TYLCV）流行年份发病率可达100%[11]。尤其对于夏秋季番茄种植面积较大的地区，番茄病毒病已成为威胁番茄生产的首要病害。
2 危害番茄生产的重要病毒
2.1 番茄黄化曲叶病毒
TYLCV是具有孪生颗粒形态的单链环状DNA植物病毒[28]，该病毒侵入后有一定潜伏期[29]，只有在环境条件适宜的情况下，该病毒潜伏期较短，一般7～10 d番茄植株就开始表现发病症状[30]。田间发病症状表现为新叶先发病，叶片变小皱缩向上卷曲，叶缘逐渐黄化，节间变短，生长缓慢。
该病毒最早于20世纪50年代后期在阿拉伯半岛西北部等地区被发现，随后在世界范围内大面积暴发，2006年中国首次在上海发现了番茄黄化曲叶病毒病，近年来，该病毒病已在我国多个省份大范围暴发[31-32]。该病具有发展迅速、无法治疗的特点，是影响我国番茄生产的最严重的毁灭性病害。目前我国每年番茄黄化曲叶病毒病发生面积超过6.7万hm2，年经济损失至少20亿元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已经严重威胁到我国番茄产业的可持续发展[33]。
烟粉虱是TYLCV主要的传播介体[34]。烟粉虱可危害74个科涉及500多种植物，而在设施内发现有9个科32种蔬菜上有烟粉虱危害，几乎涉及所有蔬菜，严重时1 cm2番茄叶片上的成虫数量高达50头[35]，低海拔平原地区几乎不能种植露地越夏番茄。烟粉虱以持久性方式传毒，一旦获毒，将终生带毒传毒。一般情况下，番茄黄化曲叶病毒病的大发生是伴随着烟粉虱大暴发而出现的。该病毒也可通过种子和果实进行传播[29]。因此，防控烟粉虱、播种前种子消毒是控制TYLCV的最重要的农事操作。
目前，TYLCV检测方法有血清学检测技术、PCR分子检测法、斑点免疫结合分析法（DIBA）[36]和重组酶聚合酶扩增（RPA）技术[37]等。血清学检测技术具有直观、方便等特点，但不易区分近缘病毒。PCR分子检测法具有灵敏度高、检测时间短等优势，是目前植物病毒常规的检测方法之一。DIBA检测方法具有批量检测的优势。RPA方法具有设备条件要求低、等温扩增、特异性好、灵敏度高、无交叉反应、检测快速等优点。
2.2 番茄褪绿病毒
ToCV属RNA 病毒，是危害番茄生产的重要病毒之一。该病毒田间发病症状主要表现为番茄植株下部叶片先发病，叶脉间黄化褪绿，同时变厚变脆且边缘向内卷曲。ToCV寄主广泛，可侵染茄科、十字花科等13个科涉及30多种植物，尤其对茄科的番茄和辣椒危害最为普遍[38]。粉虱为该病毒的传播介体，该病毒是唯一能通过4种分属于2个属的粉虱（B型烟粉虱、Q型烟粉虱、A型烟粉虱、温室白粉虱和纹翅粉虱）传播的病毒[39]。农事操作和种子不传播该病毒。在我国，该病毒主要以烟粉虱MED隐种（Q型）进行半持久性传播，其与该病毒病的传播与暴发密切相关[40-41]。
通过贝叶斯谱系动力学分析，推断ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年传入我国台湾，2005年左右从美国传入我国大陆，台湾地区和大陆ToCV来源不同[38]，该病毒正处于快速进化动态。目前该病毒已在我国多地被报道，在局部地区甚至造成了番茄绝产，给我国番茄生产造成严重的经济损失[18]。
ToCV潜伏期较长，初侵染植株3～4周内并无明显症状[42]，因此，通过烟粉虱进行携毒检测可及早发现田间的ToCV，有利于病毒的及时防控。
目前，ToCV检测方法有RT-PCR方法[43]、逆转录环介导等温扩增技术（RT-LAMP）[44]、组织印迹杂交法[21]等。
2.3 番茄斑萎病毒
TSWV基因组为三分体RNA（L-RNA、M-RNA和S-RNA）[45]，是最具破坏性的植物病毒之一。TSWV 能侵染15个科的单子叶植物和69个科的双子叶植物，涉及1090种植物，宿主范围非常广泛 [8，12]，位列全球十大植物病毒第二名[46]，危害程度仅次于榜首的TMV[8]。番茄田间症状表现为生长点新叶变成铜色上卷，随后出现黑斑点，进而引起生长点和叶片坏死，果实上出现环状病斑，尤其是成熟果实病斑尤为明显，严重影响果实商品性。 早在1915年，TSWV在澳大利亚番茄上首次被发现[47]，1965 年以来，相继在大丽菊、青椒、番茄等及多种植物上分离出该病毒。TSWV 在世界范围内的传播与携带病毒的介体蓟马、种子和植物材料的调运有关[48]。目前 TSWV 已经遍布全球绝大多数国家和地区[48]。我国于1944年在成都地区的番茄上首次发现该病毒，2000年以后，TSWV在云南很多作物上被发现，目前TSWV已在我国多个省份的茄科、葫芦科和豆科蔬菜作物上被发现，且已经成为造成我国部分地区番茄绝产的主要病毒，尤其是在云南[6，49]。
目前已报道有9种蓟马以半持久方式传播该病毒[50]，其中西花蓟马（Frankliniella occidentalis）是TSWV 最高效的传播媒介[51]，其个体细小，发育时间短，繁殖速度快，寄主范围极其广泛，抗药性强，极具隐匿性而极难控制。西花蓟马以循环繁殖的方式传毒，只能在幼虫期获得病毒，成虫期是西花蓟马传播TSWV的主要虫态，且一旦带毒可终生持毒[50]，但不能通过生殖垂直传递给后代。西花蓟马感染TSWV后，成虫寿命显著延长，繁殖力显著增强，后代雄虫比例增加，雄虫的传毒效率高于雌虫[52]。
TSWV检测方法有酶联免疫吸附法（ELISA）[53]、双抗体夹心法（DAS-ELISA）[54]、RT-PCR[55]、核酸序列依赖性扩增技术[56]等。
2.4 番茄褐色皱纹果病毒
ToBRFV属于番茄病毒中一个新成员，是正义链RNA病毒。番茄上发病症状主要表现为生长点叶片花叶、深绿色突起、叶片狭窄、叶脉黄化严重时坏死，果实上出现黄色或褐色斑块，果实变小且出现皱纹，严重时导致果梗坏死[57]。
该病毒于2014年在以色列番茄上首次被发现，随后迅速传至欧洲和美洲国家，2019年，该病毒首次在我国山东禹城地区被发现，3个大棚番茄中发病率约50%[58]，随后在北京南口、陕西杨凌、山东寿光采集的番茄疑似样品中被确诊感染该病毒，ToBRFV有可能随着蔬菜生产和苗木调度快速扩展，暴发性危害番茄生产。ToBRFV可通过种子、农事操作（如嫁接、整枝打杈、綁蔓等）、熊蜂授粉[57]以及污染的土壤[59]等方式进行传播。该病毒能在水中、物体表面以及没有植物材料的情况下存活很长时间，且仍具有侵染活力[60]。目前，已报道的ToBRFV自然寄主主要有番茄和辣椒，茄子和马铃薯为该病毒的抗性寄主。ToBRFV能克服番茄的Tm-2和Tm-22抗性基因，可能是该病毒在寄主转移事件中得到了进化，突破了抗性基因的抗性[61]。目前所有的市售番茄品种对ToBRFV都是易感品种。因此，急需挖掘针对ToBRFV的抗性基因，用于培育抗ToBRFV的番茄品种。
ToBRFV检测方法有ELISA[62]和RT-PCR[63]等。但是，利用ELSIA不能有效区分TMV、ToMV和ToBRFV 3种病毒，因为有交叉反应。
3 番茄病毒病防控措施
由于蔬菜作物的区域化、规模化、单一化种植，造成传毒介体昆虫的高效繁殖与传播[9]，给番茄病毒病及介体昆虫的防控工作带来很大难度。因此，应注重采取科学的栽培管理和防控措施，从源头上防止病毒病的发生，减少病毒病给番茄生产带来的不利影响。
3.1 培育抗病品种是防治番茄病毒病最有效的手段
目前番茄生产上TYLCV抗性基因应用的主要有Ty-1、Ty-2和Ty-3，而市场上番茄主要抗性基因类型是Ty-1/ty-1和Ty-1/ty-1+Ty-3a/ty-3番茄品种[34]，聚合多个抗性基因，是提高番茄TYLCV抗性的育种方向。同时含有纯合抗性基因Ty-1和Ty-3的番茄品种具有更高更稳定的抗性[64]。目前还没有抗ToCV的番茄商用品种，但同时携带Ty-1、Ty-2和Ty-3 3个抗性基因的番茄品种对ToCV有较好的耐性[65]。
目前，已鉴定出对TSWV有抗性的包括9个基因（Sw-1a和Sw-1b、Sw-2、Sw-3、Sw-4、Sw-5、Sw-5b、Sw-6和Sw-7）和1个蛋白质（DNA-J）。在番茄基因组中发现了Sw-5有多个同源基因，其中单显性R基因Sw-5b具有广泛而持久的抗性，已用于商业抗性育种[66-69]。TSWV在番茄抗性品种和易感品种植株上表现出明显差异，在番茄易感品种中引起系统感染，而携带Sw-5抗性基因的品种则出现局部感染[69]。番茄对TSWV的抗性具有生理小种特异性，这种抗性会随着生理小种的改变而被打破[70-72]。病毒 NSs 基因突变可以造成 Sw-5 抗性消失[73-74]。在番茄生产上，应避免多个病毒复合侵染现象的发生，这有利于抗性品种充分发挥抗病毒特性，符合番茄产业可持续发展要求。
3.2 加强检疫和建立早期的检测和预警机制
为了防止病毒随种子、种苗和果实等传播，必须对入境的番茄病毒病的主要寄主的种子、种苗和果实进行RT-PCR检测，未检出病毒的方可入境。由于进出境的番茄商品大多为种子样品，病毒含量低，因此需要建立多种灵敏、可靠的检测方法，以期为检疫鉴定提供技术支撑[75]。
番茄病毒寄主范围广、介体昆虫传毒能力强、病毒复合侵染率高以及蔬菜种苗调运覆盖面大等因素，造成番茄多种重要病毒扩散速度快，番茄品种抗病毒能力下降或丧失，番茄品质和产量降低，甚至绝产，因此应通过RT-PCR、qPCR、in-ELISA、dot-ELISA和电镜观察等方法[8，19]，加强对寄主植物、传毒介体、蔬菜幼苗的早期检测[43]，严禁携带病毒的种子和种苗进入市场流通。通过在育苗及生产环节悬挂黄板和蓝板，建立传毒介体早期预警机制，将病毒介体消灭在初发阶段。
3.3 加强田间管理，控制感染源
彻底清除田间及其周围杂草，禁止在农田周围种植寄主植物，恶化传毒昆虫的栖息环境，减少传毒昆虫数量，减轻番茄田间传毒昆虫防治压力，及早铲除感病番茄，对病株、病果、病叶进行统一烧毁或深埋，并对土壤进行消毒。 对于可以通过农事操作传毒的TSWV、ToBRFV等病毒，在田间进行整枝打杈、嫁接等工作时，应按照先健康植株后发病植株的顺序，避免田间农事传播。对污染的农具可用0.5%次氯酸钠进行消毒处理，农事操作人员可用75%酒精进行消毒处理。
3.4 强化天敌及生态防控措施
在番茄种植区附近种植玫瑰等显花植物，可以降低番茄田烟粉虱种群数量，有效抑制烟粉虱的暴发。这是因为显花植物的花粉、花蜜和蜜露等能为天敌昆虫提供更多的食物来源，从而延长天敌寿命，增强天敌繁殖能力和丰富天敌多样性，提高天敌昆虫的控害效能，达到降低烟粉虱种群数量的目的[76-77]。采用防虫网（60目）、丽蚜小蜂（667 m2 2000头）、胡瓜钝绥螨（每株80头）和悬挂黄板相结合的烟粉虱绿色防控体系，对烟粉虱各时期的成虫和若虫虫口密度防控效果显著，成虫和若虫虫口密度减少率分别达到 93.1%和 91.5%[78]。日本刀角瓢虫也是粉虱类和蜡蚧类害虫的的优势捕食性天敌，对烟粉虱、温室白粉虱等有良好的控制效果[79]。日本刀角瓢虫和丽蚜小蜂联合释放时存在增效作用，能够提高对烟粉虱的防控效果[80]。另外，小黑瓢虫、东亚小花蝽、中华草蛉、八斑球腹蛛等都是烟粉虱的主要天敌[81]。叶面喷施球孢白僵菌（孢子浓度为1×108个·mL-1）能够提高番茄植株防御能力，抑制烟粉虱种群存活率及延长粉虱个体发育历期[82]，也是防控烟粉虱的一种有效的生态防控方法。施用解淀粉芽孢杆菌菌株MBI600可增强番茄植株抗病毒能力，使TSWV发病率降低80%以上，延缓了马铃薯Y病毒（PVY）的系统积累[83]。
南方小花蝽[84]、胡瓜钝绥螨[85]、斯氏钝绥螨[86]以及白僵菌、绿僵菌孢子悬浮液等都可有效控制西花蓟马种群。斯氏钝绥螨结合球孢白僵菌能够有效提升对蓟马防控效果，实现环境友好型防虫防病目标[86]。为了减轻番茄病毒病对番茄生产造成更严重的危害，减少杀虫剂的使用量，无疑是番茄产业可持续健康发展的重要举措。
3.5 强化物理防控措施
利用烟粉虱、蚜虫、蓟马等介体昆虫的趋黄性和趋蓝性，在番茄生長点上方10 cm处悬挂诱虫板，每100 m2悬挂15张，黄色诱虫板与蓝色诱虫板悬挂比例为3∶1，诱虫板起到预警和诱杀作用。
应用防虫网能有效隔离烟粉虱、蓟马、蚜虫等害虫，有效降低番茄苗期及定植期虫害及病毒病的发生[12，87]。其中苗期使用防虫网效果最为明显，其初始发病率和种苗带毒率均为0，确保了使用无毒健康番茄种苗进行生产。
3.6 化学防控措施
3.6.1 种子消毒 播种前先将种子晾晒1～2 d，用清水浸种3～4 h，洗净种子表面的黏液，再用0.1%高锰酸钾溶液或10%磷酸三钠溶液浸种20 min，可以清除种子携带的病毒。对于携带ToBRFV病毒的番茄种子，可以采用2%盐酸处理30 min或10%磷酸三钠溶液处理3 h，该病毒灭活率可达100%[88]。
3.6.2 药剂防治 由于烟粉虱具有主要分布在番茄田的边缘区域以及植株的中上部的特点，因此在防治烟粉虱时，应重点防控田地边缘和番茄植株中上部区域[77]。
根据蓟马昼伏夜出、入土化蛹的特点，应选择在清晨或傍晚进行喷药，并对番茄植株下部、茎基部及地面进行全面施药，同时可以全棚覆盖地膜，阻止蓟马入土化蛹，阻断其生活史[89]。
在悬挂诱虫板进行监测的情况下，在番茄定植前选用25%噻虫嗪水分散粒剂4000倍液灌根，传毒昆虫发生初期，使用30%呋虫·异丙威悬浮剂500倍液或70%吡蚜·呋虫胺水分散粒剂5000倍液或60%烯啶·吡蚜酮水分散粒剂3000倍液，结合30%螺虫·吡丙醚悬浮剂1500倍液对传毒昆虫的卵（或蛹）、若虫和成虫进行全面防控，也可以与10%异丙威烟熏剂配合使用，效果更佳。
为了提高植株抗病毒能力，可以定期喷施10%氯吲哚酰肼悬浮剂1000倍液或0.06%甾稀醇微乳剂900 g·hm-2或8%宁南霉素水剂100 g·667 m-2或0.5%香菇多糖水剂或6%寡糖·链蛋白可湿性粉剂或0.5%氨基寡糖素水剂150 mL·667 m-2或80%盐酸吗啉胍可湿性粉剂60 g·667 m-2+葡萄糖500倍液[90]。在防治病毒病的同时，还要注意防高温、干旱。
对于已经出现病毒病的植株，可以通过换头、增施磷肥、浇灌高锰酸钾以及喷施抗病毒药剂、增强植株抗性等方法有效抑制病毒病的加重和发展[91]。
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