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摘 要：椰子是热带地区主要木本油料作物，也是食品能源作物;不仅口感清凉，风味独特，并含有大量的营养成分，并且具有解毒、美容、消毒等功效。随着椰子产业发展，对椰子需求越来越大，因此，椰子规模化生产发展迅速，关于椰子各方面研究非常重要，同时也受到人们重视。然而，与其他经济作物相比，椰子种质资源、栽培、产品加工及作用等研究较晚，研究基础较为薄弱，但是，近20 a来，国内外在椰子种质资源、栽培、生理生化、分子生物学、产品加工等及作用研究取得一些重要进展，为椰子生产和发展提供理论基础和技术支撑。本文综合分析了椰子种植资源收集、鉴定评价、创新利用、耕作栽培、栽培生理等研究进展情况，并介绍了椰子产品加工利用的研究进展，就进一步的研究和利用提出具体建议，以期为今后椰子产业发展提供参考。
关键词：椰子;栽培;种质资源;生理生化;分子生物学
中图分类号：S667.4 文献标识码：A
Research Progress on Coconut Germplasm Resources， Cultivation and Utilization
LU Lilan1， LIU Rui1，2， XIAO Yong1，2， LI Jing1， SHEN Xiaojun1， LI Heshuai1， FAN Haikuo1，2
1. Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology， Wenchang， Hainan 571339， China; 2. Germplasm Repository of Coconut， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wenchang， Hainan 571339， China
Abstract： Coconut is the main woody oil crop in tropical regions， and it is also a food energy crop. It not only has a cool taste， unique flavor， and contains a lot of nutrients， but also has detoxification， beauty， and disinfection effects. With the development of the coconut industry， the demand for coconuts is increasing. Therefore， the large-scale production of coconuts is developing rapidly. Research on various aspects of coconuts is very important and also attracts attention. However， compared with other economic crops， coconut germplasm resources， cultivation， product processing and functions are relatively late， and the research foundation is relatively weak. However， In the past 20 years， important progress has been made in the research of coconut germplasm resources， cultivation， physiology and biochemistry， molecular biology， product processing， etc.. This would provide a theoretical foundation and technical support for coconut production and development. This article comprehensively analyzed the research progress of coconut planting resources collection， identification and evaluation， innovative utilization， farming and cultivation， cultivation physiology， etc.， and introduced the research progress of coconut product processing and utilization， and put forward specific suggestions on further research and utilization， with a view to future provide reference for industry development.
Keywords： coconut; cultivation; germplasm resources; physiology and biochemistry; molecular biology
DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.040
椰子（Cocos nucifera L.）屬于棕榈科椰子属植物，为典型的热带经济作物，也是海南重要经济作物之一。全球椰子种植面积约0.12亿hm2，我国种植面积仅占全球的0.27%。椰子来源于印度尼西亚至太平洋群岛、亚洲、东南部地区;主要分布在23° S～23° N，大部分在非洲、拉丁美洲、亚洲及赤道滨海地区。椰子主产区为斯里兰卡、马来西亚、印度、菲律宾等。中国的海南省、台湾、云南南部、广东南部诸岛、雷州半岛等热带地区有少量种植，其中海南省栽培总面积占中国的99%。椰子鲜果可直接食用，椰子水是一种清甜可口的解暑饮料，成熟的椰肉可榨油，含有脂肪达70%[1]，椰果还可加工成糖果、饮料、糕点等食品。椰壳可制作生活用品、工艺品，也可制作高级活性炭和提取木醋液。椰纤维可加工制成床垫、毯、绳等。此外，椰子的壳、根、汁、油均可入药。 近几年，椰子种植从粗放化、零散向产业化、规模化发展，优良种质培育和资源收集为椰子产业提供更优质的种苗和资源。另外，椰子丰产栽培技术、生理生化、分子生物学等基础科学研究带动了产业发展。随着椰子产业发展，其相关产品及功能也引起人们的高度重视和研究，助力椰子加工业发展。本文对种质资源、耕作栽培、生理生化、分子生物学、椰子相关产品及功能研究进展进行综述，为椰子生产技术的发展提供理论和技术基础。
1 椰子种质资源研究
1.1 椰子种质收集保存
椰子种质资源对椰子产业有着十分重要的影响。目前，椰子已在93个热带地区和国家种植，主要分布在东南亚地区、南太平洋地区、非洲和印度洋地区、拉丁美洲和加勒比海地区。东南亚地区的椰子产量占世界总产量的80%以上，主要包括菲律宾、印度尼西亚、马来西亚、泰国、缅甸、越南等。其中，菲律宾是世界上最大的椰子生产国，其次是印度尼西亚，这2个国家不仅是椰子生产大国，也是收集椰子种质资源最多的国家。此外，印度、斯里兰卡、巴基斯坦和孟加拉等国也是椰子的主产区。南太平洋地区包括库克群岛、斐济、基里巴斯、巴布亚新几内亚、所罗门群岛、萨摩亚群岛、汤加和瓦努阿图等岛国。目前，所罗门群岛保存的种质资源较多。非洲和印度洋地区包括贝宁、科特迪瓦、加纳、肯尼亚、莫桑比克、尼日利亚、塞舌尔和坦桑尼亚。其中，贝宁、科特迪瓦和加纳的椰子种植面积较大。拉丁美洲和加勒比海地区包括巴西、墨西哥、牙买加、哥斯达黎加、古巴、圭亚那、海地和特立尼达和多巴哥。该区虽然不是椰子主产区，但也逐渐加强了椰子研究[2-3]。
据椰子遗传资源数据库（Coconut Genetic Resources Database， CGRD）统计，世界有超过1374份的椰子种质。而椰子种质资源最多的是东南亚地区。根据印度大宗作物研究所（CPCRI）统计，目前在全球范围内，该研究所是保存椰子种质资源最多的机构，共计保存椰子种质401份（269份来自本地，132份来自非洲、东南亚、南亚、加勒比群岛、太平洋群岛和印度洋群岛的28个国家）。菲律宾也保存着较丰富的椰子种质资源，在椰子遗传资源数据库中有200多份种质。印度尼西亚有超过150份椰子种质，马来西亚保存椰子种质超过90份。另外，越南、缅甸、泰国等也拥有较丰富椰子种质资源。根据COGENT（International Coconut Genetic Resources Network，国际椰子遗传资源网络）的统计，世界上23个COGENT成员国共登记了24个椰子种质基因库。椰子种质收集、保存多以种果、种质圃的方式进行，但长时间运输、保存时，生物及非生物胁迫都会对种质造成威胁，同时由于椰子占地面积广，种质圃的维护成本也较为高昂，采用胚结合组织培养和超低温保存以及花粉的形式进行采集和保存可以降低成本、提高效率[4-5]。中国从20世纪80年代开始椰子种质资源的收集保存工作，目前我国唯一的椰子种质资源圃于2014年挂牌，依托中国热带农业科学院椰子研究所，现保存有205份左右的椰子种质，包括了来自国内的海南、云南及世界上越南、泰国、马来西亚、斯里兰卡、密克罗尼西亚等多个国家和地区引进的种质。与世界其他国家相比，我国的椰子种质资源收集工作起步晚、人力物力投入较少。如，印度尼西亚将椰子视为国家战略物资，正式的研究开始于1911年，比我国早了近70年;印度拥有相对发达的椰子研究和发展网络，印度大宗作物研究所和许多州立农业大学在国家和地区水平上进行集中研究;为了收集不同特性的种质资源，泰国通过调查，发现了2个绿矮品种（‘香椰’、和‘甜水椰’），现在这2个品种已经成为世界著名品种，而且以这2个品种为主的泰国椰子销售网络也覆盖了全球[6]。我国的椰子种质资源收集工作开展较晚，始于1980年，且仅限于小规模的逐年调查收集，速度较慢。与全球椰子种质相比，我国椰子种质资源数量仍然较少，需要加大种质引进和保存的力度，丰富种质圃。世界主要椰子生产情况见于表1。
1.2 椰子种质鉴定评价
椰子种质鉴定主要有植物学性状、农艺性状、抗逆性、抗病性鉴定及种质多样性鉴定等，从鉴定方法上，主要有分子生物学鉴定、细胞生物学鉴定、孢粉学鉴定等[7-8]。Sugimura等[9]以菲律宾为主要采集地的39个椰子树品种进行了植物学和农学性状的观察，明确了品种组间和组内的差异。Sobral等[10]采用了35个定量性状，对保存在拉丁美洲和加勒比地区的国际椰子资源库的高种椰子（包括‘波利尼西亚高’‘汤加高’‘西非高’‘伦奈尔高’‘罗图马高’‘瓦努阿图高’‘马来亚高’和‘巴西高’）种质资源进行了观测和比较。Ramos等[11]还利用植物和果实的农艺性状观测数据，评估了保存在巴西种质库的矮种椰子在不同采收时期的遗传变异。种质资源多样性评价主要通过分子生物学手段开展SSR标记被广泛应用于遗传图谱的构建、遗传多样性分析以及数量性状的QTL定位。SSR、AFLP和RFLP等标记应用于椰子种质的遗传多样性分析[12-13]。在细胞学鉴定方向，Pereira等[14]通过细胞减数分裂分析、常规核型分析和差异核型分析对巴西绿矮椰子进行鉴定。李和帅等[15]和Hebbar等[16]通过椰子的孢粉学研究对不同种质的花粉活力、高温适应性、萌发等情况进行了比较研究。与其他国家相比，我国椰子种质鉴定评价研究所缺少的主要是对椰子种质的长期监测，如椰子种质的开花、挂果期，生长速度、花期重叠情况、果实的品质以及面对极端气候和病虫害爆发时的表现等，而这些长期数据往往是分子生物学研究的基础，因此在一定程度上影响了分子生物学鉴定和辅助育種的进程。
1.3 椰子种质资源利用
目前，国际椰子育种普遍采用杂交育种的方式，并已培育出多个优良品种。如，法国油料油脂研究所和中国热带农业科学院椰子研究所皆用西非高种与马来矮种椰子杂交育成的杂交种‘马哇’（Mawa），此外还有中国热带农业科学院椰子研究所培育的‘文椰78F1’，印度大宗作物研究所培育的杂交种‘Chandra Sankara’，印度尼西亚的4个杂交种‘Khina-1’‘Khina-2’‘Khina-3’‘Khina-4’，科特迪瓦的杂交种‘BP-121’等，这些品种都在产业上发挥着重要的作用。印度研究者Nath等[17]对阿萨姆邦的4个椰子杂交品种进行了长期评估，在阿萨姆邦雨水自然灌溉条件下，杂交种‘MYD×WCT’的椰果产量、椰干产量和预期的产油量均优于其他杂交种和本地对照。Kishna等[18]开发了椰子杂交授粉系统，以帮助提高椰子杂交育种效率。 杂交育种因所需时间长、不确定性高等，导致后代分离严重，因此，椰子育种技术急需重大突破。由于椰子自身的生物学特点以及相对薄弱的研究基础，一些在其他作物已经普及的育种方法，如辐射诱变育种、化学诱变育种、种间杂交育种、分子辅助育种以及转基因育种等技术，在椰子育种中鲜有报道。随着椰子基因组测序及相关分子标记的开发，开展分子标记辅助育种已经成为可能，在此阶段开展椰子的重要农艺性状分子标记开发、种质资源基因型鉴定技术研究、目标性状关键基因挖掘[19]，已经成为各国积极抢占的椰子育种制高点。2017年，中国热带农业科学院椰子研究所科研人员首次完成了海南本地高种椰子的基因测序和几个主栽品种的重测序[20]，为将来的椰子分子辅助育种起到了促进作用。世界主要国家的椰子品种情况见表2。
2 栽培技术
2.1 椰子栽培营养与施肥
在椰子营养诊断与肥料研究中，邱维美等[22]研究表明氮、磷营养水平与椰子产量极显著正相关，其中高、中、低产椰子叶片N、P极显著高于无产的;施用氮肥（在贫瘠的椰子种植区）可增加椰子产量40%～52.4%，增施磷肥（在酸性土壤有效磷极低的情况下），可增加椰子产量104%～148%，施钾肥可增加椰子单果椰干重9.4%～23.6%[23]。唐龙祥等[24]研究表明，在海南滨海沙土的种植区，施肥能增加椰子的产量。海南文昌椰区椰树的营养含量N为1.51%、P0.12%、K 0.69%，其中N、K含量均低于国外临界值（N为1.8%～2.0%，P为0.12%，K为0.8%～1.0%）[25]。已有研究[26-28]表明，果实发育初期对K和Mg的需求量大，在后期对Na的需求量较大。
在椰子叶片营养方面，椰子营养诊断应根据不同产量、植株叶片数量及不同季节来开展[29-30]。有机肥和复合肥能改善树体营养并增加产量[31]。国外研究报告也表明施肥可以提升椰子树长势，显著增加产量;土壤湿度保护、灌溉和施肥等农艺措施能提高椰子产量[32-33]。在低产椰园改造方面，1964 年华南热带作物科学研究院（即中国热带农业科学院前身）开展椰子复壮提高产量试验，经过采取砍、清、烧肥，施用海藻等措施，增加产量50%～100%;1976—1979年进行氮、钾肥试验，每株椰树年施N、K肥1～1.5 kg，3 a间单株产果由11个左右提高到30个左右，180株椰树3 a产量比不施肥的对照增加4000多个，扣除肥料费后增加收入1000多元[34]。但是，国内外的科技人员在椰子水肥一体化、果品调控等方面的研究还较少，在专用肥产品研发等方面尚处于起步阶段。
2.2 椰子植物保护与病虫害防治
据资料统计，世界上棕榈科植物虫害有751种，其中22%危害椰子[35]，椰子病害约52种[36]。海南椰子主要病虫害有37种，其中虫害30种、病害7种，主要是椰心叶甲、红棕象甲、椰子织蛾、泻血病、茎干腐烂病等，这给我国椰子产业带来较大危害[37]。椰子致死性黄化病、败生病、红环腐病等是世界椰子产业的主要病害，在我国目前均未见发生，但上述病害的病原菌已被列为我国进境植物检疫性有害生物。中国热带农业科学院椰子研究所和环境与植物保护研究所在椰心叶甲、红棕象甲、椰子织蛾等害虫的生理及防治研究方面，做了很多防治工作[36-38]。在泻血病、茎干腐爛病、致死性黄化植原体入侵、灰斑病发生情况和防治方法等方面也进行了一些研究[39-41]。我国对椰子潜在危险性有害生物研究鲜有报道，对其入侵防控能力较弱，相关检测鉴定方法存在检测效率低、时间周期长的问题，无法达到口岸快速检测鉴定的技术要求。因此，有必要开展快速检测鉴定技术研究，有效提高检出率，压缩检测时限，满足口岸快速通关的迫切需求，为椰子重要潜在危险性有害生物的准确快速鉴定、采取合适的防控方法奠定基础。
3 椰子生理生化
3.1 椰子抗逆生理
植物遭遇低温时会积累大量对膜有害的生物大分子自由基和产物，自由基及丙二醛（MDA）严重损伤植物生物膜[42]。杨盛昌等[43]发现冷锻炼处理可以提高夏威夷椰子超氧化物歧化酶（SOD）活性，同时抑制过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性，从而提高幼苗的抗寒性。曹红星等[44]根据不同品种抗寒性相关的生理生化指标[椰子叶片SOD活性、CAT活性、POD活性、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、MDA含量、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量]变化幅度的不同，推测抗寒性强弱依次为海南高种椰子>红矮椰子>香水椰子，POD活性和脯氨酸含量与椰子的抗寒性密切相关。
3.2 椰子营养成分
3.2.1 可溶性糖 椰子水和椰肉的口感及营养成分可直接或间接受可溶性糖含量影响，因此，椰子胚乳的可溶性糖方面等研究具有很重要的意义。Balasub等[45]研究表明自然落果的果实可溶性糖和焦磷酸酶含量最高，椰子的成熟度直接影响椰子果的可溶性糖和焦磷酸酶含量。已有研究[46]表明7个或8个月是鲜食椰果最佳采果期，此时椰嫩果水营养物质和糖类已达到一定数量。Tan等[47]发现，红矮椰子液体和固体胚乳的可溶性糖含量高于海南高种椰子。有研究[48]表明每100 mL椰子水中含果糖、还原糖和葡萄糖分别为0.8、1.3、1.2 g。
3.2.2 脂肪酸 椰子油是椰子树最重要的经济产品。其固体胚乳（椰肉）中含有大量的脂肪酸，但其脂肪酸组分与草本油料作物恰好相反，草本油料作物以长链的不饱和脂肪酸为主，而椰子油则以中低碳链的饱和脂肪酸为主。椰子油中月桂酸占总脂肪酸的40%以上[49]。月桂酸作为一种中链的饱和脂肪酸，具有较高的营养价值，并且具有杀菌和预防艾滋病的作用。Naka等[50]研究指出，月桂酸单甘油酯表现出显著艾滋病病毒抑制作用，其他所用杀菌剂对艾滋病病毒的预防没有任何效果。椰果固体胚乳在1～5个月时期尚未完全形成;6～12个月椰肉质量逐渐上升，脂肪含量也随着椰果的成熟逐渐增加，12个月龄时达到高峰，粗脂肪含量可达60%～65%[51]。研究表明，果实的成熟胚乳脂肪酸含量呈现一定的变化规律，椰果胚乳从7～11个月，月桂酸（C12：0）含量从7.7%增加到49.6%，而棕榈酸（C16：0）含量从24%下降到8%，油酸（C18：2）含量从29%下降到5%，亚麻酸（C18： 3）含量从24%下降到3%[52]。过去的研究发现椰果胚中的脂肪酸主要是亚油酸（39%）、棕榈酸（33%）和油酸（28%）;而叶片中主要是亚麻酸（49%）、棕榈酸（24%）和亚油酸（20%）。3个组织中的含油量也不同，其中叶片中仅有0.7%，成熟胚中的含油量为2%，而成熟胚乳中的含油量为40%。 3.2.3 蛋白质 椰子蛋白属于植物蛋白中的油料种子蛋白。成熟椰肉中的蛋白质含量为4%～8%，脱脂椰肉中的蛋白质含量可达8%～12%，它们均属于椰子贮藏蛋白，是椰子在生长发育过程中积累下来的，可为椰子发芽提供氮源和能量。郑亚军[53]研究表明磷酸盐缓冲液对椰子贮藏蛋白有较好的提取作用，椰子贮藏蛋白中有11～18个亚基，相对分子质量在12 000～115 000，此外还发现，不同品种、不同成熟度椰子所含的蛋白质的差异较大。根据溶解特性可将椰子蛋白质分为清蛋白、球蛋白、醇溶性蛋白、酸溶性谷蛋白、碱溶性谷蛋白等[54]。椰子蛋白质中清蛋白占30%、球蛋白占比例最大，为61.9%，醇溶性蛋白占1.1%，碱溶性谷蛋白和酸溶性谷蛋白共占4.7%[55]。
3.2.4 其他 椰汁及椰肉还含有维生素B1、维生素E、维生素C、钾、钙、镁等成分。另外还有多种微量元素。椰子主要营养成分物质见表3。
4 椰子分子生物学
椰子基础研究相对落后。中国热带农业科学院椰子研究所于2013年完成椰子第一个转录组测序工作，并挖掘了57 304个椰子的Unigenes，并对这些Unigenes进行了注释，鉴定了347个椰子脂肪酸合成相关的基因。根据转录组的序列信息[56]。开发了6608个SSR标记，并对其中的309个SSR位点进行了实验验证，发现191个SSR位点在不同椰子种质资源中存在多态性，从中选择80个多态性标记，对收集的82份椰子种质资源进行多样性分析，并与高、矮性状进行关联，筛选到2个高、矮性状连锁分子标记[57]。过去科研人员对椰子、油棕以及椰枣的脂肪酸合成相关的基因进行了比较分析，在3个棕榈物种中，分别鉴定出了806、840和848个基因参与脂肪酸的生物合成，这些基因分布在脂肪酸合成与代谢的22个途径通路[58-59]。2017年，肖勇等[60]首次发布了椰子的基因组图谱，椰子基因组大小约2.42 Gb。从头组装后，scaffold N50约为418 Kb，并对椰子的基因组进行注释，一共发现28 889个蛋白质编码基因，同时，重复序列约占椰子基因组的74.1%。罗意等[61]研究了椰子分子标记开发;肖勇等[62-64]对椰子抗寒基因CBF克隆及椰子Acyl-ACP硫酯酶相关基因进行了克隆及其表达分析;夏薇等[65]开展了椰子保守microRNA预测和特征分析研究。也陆续有报道分子生物学研究，对于椰子抗逆栽培、品种改良、品种鉴定与分类、种质资源的保护、种质亲缘关系、辅助选择育种、分子连锁图谱构建等方面都有着十分重要的意义，为传统的育种提供了有力的辅助手段，并将在椰子育种中发挥重要的作用。
5 椰子产品加工及利用
东南亚采摘椰子主要采用传统手工作业方式。近些年，采椰装置虽有了很大的突破，但仍处于半机械化水平[66]。然而，其他同类果树（柑橘、核桃、苹果、梨等）果品采收机械，机具性能高、专用性强，机械化采收技术较成熟[67]。海南椰子鲜果采收机械已远远落后于其他同类果树，严重制约了椰子产业化的发展。随着椰子种植规模不断扩大，亟需研发出可操作性强、效率高的采收机械，更好地解决椰子的采收难题。
国内外对椰青的研究主要集中在保鲜方法和切削机械方面，而对于椰子采后品质劣变和成熟衰老机制的研究仍处于空白。不同成熟度的椰子用途不同，适用于加工椰青的椰子成熟度一般為7～9个月生长期的鲜果。基于声学原理，人们分别用偏最小二乘和机器学习的分析方法建立了快速无损判断椰子成熟度的方法，由于声学检测的方法对环境条件要求较高而限制了此种方法的工业化应用[68-69]。目前，国内外主要还是依靠人工判断椰子的生长期[70]。
椰子外衣指椰子的外果皮和中果皮，椰衣纤维用途非常广，可用于制造纱线、绳子、床垫、椰衣纤维网、椰衣纤维板等[71-72]。近年来随着建筑成本的增加以及对环境的渐变效应，椰衣纤维也被掺入混凝土中以提高混凝土的强度[73]。同时椰衣纤维也常用于制作高分子复合材料，以提高产品性能[74]。
椰壳主要由木质素和纤维素组成，另外还含有木聚糖、木葡聚糖和甘露聚糖等糖类。椰壳主要用途是直接用作燃料，或制成椰壳炭、活性炭和椰壳粉，同时椰壳经常用于制作椰雕等工艺品[75]。近年来，研究人员发现椰壳热解油和柴油结合会降低空气污染，椰壳活性炭有望成为理想电极候选材料。另外，嫩椰子的椰壳有望用于生产园艺产品、手工艺品和砖坯等产品[76-77]。
椰子由于其口感好、营养价值高，是近年来很受欢迎的植物基原料之一。椰子冰激凌、椰子谷物奶的制作工艺、条件、配方等也成为近几年研究的热点[78-79]。另外，椰肉蛋白具有抗氧化性和很强的抗糖尿病活性[80]。近年来，椰子油是研究较多的一种功能性食品和营养保健品。椰子油分为椰子毛油、初榨椰子油和精炼椰子油，其脂肪酸组成没有明显的差异。初榨椰子油中的多酚含量最高，具有抗氧化、抗炎、降脂和细胞保护等作用。椰子油对认知能力、炎症和氧化应激方面具有神经保护特性[81]。椰子油作为一种预防、治疗和辅助的营养药物，还需要进行更多的临床探索[82]。
椰子水作为一种天然健康的饮品或运动饮料，全球对椰子水的需求越来越大。近年来，对椰子水的研究大多集中在加工方法和功能特性研究方面[83]。利用紫外线、声热处理、臭氧处理、大气冷等离子体、高压大气冷等离子体灭活方法可以灭活椰子水中病原体以及腐败的微生物和酶，保持椰子水的品质并且延长货架期[84]。同时，高压二氧化碳技术、超临界二氧化碳与高功率超声波结合、中空纤维超滤技术、微滤技术、超滤和声场辅助超滤等巴氏杀菌的方法也用于椰子水饮料的生产[85]。嫩椰子水具有抗氧化状态和降高血压和血糖作用[86]。
6 展望
椰子具有很重要的食用和加工价值，食品与加工业对椰子需求量急速上升，椰子生产供应不上椰子产业的需求。近年来，随着椰子种植规模的不断扩大，市场亟需高效成熟的椰子生产技术。椰子研究的发展为椰子生产技术提供了理论指导，但还需要提供更充分的实验数据加以支持，最终形成高效高产高质的椰子生产技术体系。迄今为止，椰子各个专业方向的研究不断推进，椰子生产相关研究体系不断完善。椰子相关各种技术都有其自身的优势和局限性。在选择椰子栽培技术时，应结合市场的不同需求，有针对性地做出合理的选择。为椰子高效栽培提供科学的理论依据，也为椰子规范生产技术提供数据支撑。目前对椰子种质资源、栽培、生理生化、分子生物学、产品加工及产品功效等研究，这些研究为椰子生产提供科学的理论基础与技术支撑。人们对椰子的需求量逐渐增加，然而目前，椰子产量和品质存在不稳定性;生产安全、产品质量等问题的出现，因此，椰子各方面的研究必须引起关注，且需要全面和深入地开展研究工作。另外，要想获得高产量高品质的椰子，不仅需要科学的椰子生产技术指导，还需要及时解决椰子生产中出现的影响椰子生长发育、采收及加工产业等方面的问题。 參考文献
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责任编辑：崔丽虹
关键词：椰子;栽培;种质资源;生理生化;分子生物学
中图分类号：S667.4 文献标识码：A
Research Progress on Coconut Germplasm Resources， Cultivation and Utilization
LU Lilan1， LIU Rui1，2， XIAO Yong1，2， LI Jing1， SHEN Xiaojun1， LI Heshuai1， FAN Haikuo1，2
1. Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology， Wenchang， Hainan 571339， China; 2. Germplasm Repository of Coconut， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wenchang， Hainan 571339， China
Abstract： Coconut is the main woody oil crop in tropical regions， and it is also a food energy crop. It not only has a cool taste， unique flavor， and contains a lot of nutrients， but also has detoxification， beauty， and disinfection effects. With the development of the coconut industry， the demand for coconuts is increasing. Therefore， the large-scale production of coconuts is developing rapidly. Research on various aspects of coconuts is very important and also attracts attention. However， compared with other economic crops， coconut germplasm resources， cultivation， product processing and functions are relatively late， and the research foundation is relatively weak. However， In the past 20 years， important progress has been made in the research of coconut germplasm resources， cultivation， physiology and biochemistry， molecular biology， product processing， etc.. This would provide a theoretical foundation and technical support for coconut production and development. This article comprehensively analyzed the research progress of coconut planting resources collection， identification and evaluation， innovative utilization， farming and cultivation， cultivation physiology， etc.， and introduced the research progress of coconut product processing and utilization， and put forward specific suggestions on further research and utilization， with a view to future provide reference for industry development.
Keywords： coconut; cultivation; germplasm resources; physiology and biochemistry; molecular biology
DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.040
椰子（Cocos nucifera L.）屬于棕榈科椰子属植物，为典型的热带经济作物，也是海南重要经济作物之一。全球椰子种植面积约0.12亿hm2，我国种植面积仅占全球的0.27%。椰子来源于印度尼西亚至太平洋群岛、亚洲、东南部地区;主要分布在23° S～23° N，大部分在非洲、拉丁美洲、亚洲及赤道滨海地区。椰子主产区为斯里兰卡、马来西亚、印度、菲律宾等。中国的海南省、台湾、云南南部、广东南部诸岛、雷州半岛等热带地区有少量种植，其中海南省栽培总面积占中国的99%。椰子鲜果可直接食用，椰子水是一种清甜可口的解暑饮料，成熟的椰肉可榨油，含有脂肪达70%[1]，椰果还可加工成糖果、饮料、糕点等食品。椰壳可制作生活用品、工艺品，也可制作高级活性炭和提取木醋液。椰纤维可加工制成床垫、毯、绳等。此外，椰子的壳、根、汁、油均可入药。 近几年，椰子种植从粗放化、零散向产业化、规模化发展，优良种质培育和资源收集为椰子产业提供更优质的种苗和资源。另外，椰子丰产栽培技术、生理生化、分子生物学等基础科学研究带动了产业发展。随着椰子产业发展，其相关产品及功能也引起人们的高度重视和研究，助力椰子加工业发展。本文对种质资源、耕作栽培、生理生化、分子生物学、椰子相关产品及功能研究进展进行综述，为椰子生产技术的发展提供理论和技术基础。
1 椰子种质资源研究
1.1 椰子种质收集保存
椰子种质资源对椰子产业有着十分重要的影响。目前，椰子已在93个热带地区和国家种植，主要分布在东南亚地区、南太平洋地区、非洲和印度洋地区、拉丁美洲和加勒比海地区。东南亚地区的椰子产量占世界总产量的80%以上，主要包括菲律宾、印度尼西亚、马来西亚、泰国、缅甸、越南等。其中，菲律宾是世界上最大的椰子生产国，其次是印度尼西亚，这2个国家不仅是椰子生产大国，也是收集椰子种质资源最多的国家。此外，印度、斯里兰卡、巴基斯坦和孟加拉等国也是椰子的主产区。南太平洋地区包括库克群岛、斐济、基里巴斯、巴布亚新几内亚、所罗门群岛、萨摩亚群岛、汤加和瓦努阿图等岛国。目前，所罗门群岛保存的种质资源较多。非洲和印度洋地区包括贝宁、科特迪瓦、加纳、肯尼亚、莫桑比克、尼日利亚、塞舌尔和坦桑尼亚。其中，贝宁、科特迪瓦和加纳的椰子种植面积较大。拉丁美洲和加勒比海地区包括巴西、墨西哥、牙买加、哥斯达黎加、古巴、圭亚那、海地和特立尼达和多巴哥。该区虽然不是椰子主产区，但也逐渐加强了椰子研究[2-3]。
据椰子遗传资源数据库（Coconut Genetic Resources Database， CGRD）统计，世界有超过1374份的椰子种质。而椰子种质资源最多的是东南亚地区。根据印度大宗作物研究所（CPCRI）统计，目前在全球范围内，该研究所是保存椰子种质资源最多的机构，共计保存椰子种质401份（269份来自本地，132份来自非洲、东南亚、南亚、加勒比群岛、太平洋群岛和印度洋群岛的28个国家）。菲律宾也保存着较丰富的椰子种质资源，在椰子遗传资源数据库中有200多份种质。印度尼西亚有超过150份椰子种质，马来西亚保存椰子种质超过90份。另外，越南、缅甸、泰国等也拥有较丰富椰子种质资源。根据COGENT（International Coconut Genetic Resources Network，国际椰子遗传资源网络）的统计，世界上23个COGENT成员国共登记了24个椰子种质基因库。椰子种质收集、保存多以种果、种质圃的方式进行，但长时间运输、保存时，生物及非生物胁迫都会对种质造成威胁，同时由于椰子占地面积广，种质圃的维护成本也较为高昂，采用胚结合组织培养和超低温保存以及花粉的形式进行采集和保存可以降低成本、提高效率[4-5]。中国从20世纪80年代开始椰子种质资源的收集保存工作，目前我国唯一的椰子种质资源圃于2014年挂牌，依托中国热带农业科学院椰子研究所，现保存有205份左右的椰子种质，包括了来自国内的海南、云南及世界上越南、泰国、马来西亚、斯里兰卡、密克罗尼西亚等多个国家和地区引进的种质。与世界其他国家相比，我国的椰子种质资源收集工作起步晚、人力物力投入较少。如，印度尼西亚将椰子视为国家战略物资，正式的研究开始于1911年，比我国早了近70年;印度拥有相对发达的椰子研究和发展网络，印度大宗作物研究所和许多州立农业大学在国家和地区水平上进行集中研究;为了收集不同特性的种质资源，泰国通过调查，发现了2个绿矮品种（‘香椰’、和‘甜水椰’），现在这2个品种已经成为世界著名品种，而且以这2个品种为主的泰国椰子销售网络也覆盖了全球[6]。我国的椰子种质资源收集工作开展较晚，始于1980年，且仅限于小规模的逐年调查收集，速度较慢。与全球椰子种质相比，我国椰子种质资源数量仍然较少，需要加大种质引进和保存的力度，丰富种质圃。世界主要椰子生产情况见于表1。
1.2 椰子种质鉴定评价
椰子种质鉴定主要有植物学性状、农艺性状、抗逆性、抗病性鉴定及种质多样性鉴定等，从鉴定方法上，主要有分子生物学鉴定、细胞生物学鉴定、孢粉学鉴定等[7-8]。Sugimura等[9]以菲律宾为主要采集地的39个椰子树品种进行了植物学和农学性状的观察，明确了品种组间和组内的差异。Sobral等[10]采用了35个定量性状，对保存在拉丁美洲和加勒比地区的国际椰子资源库的高种椰子（包括‘波利尼西亚高’‘汤加高’‘西非高’‘伦奈尔高’‘罗图马高’‘瓦努阿图高’‘马来亚高’和‘巴西高’）种质资源进行了观测和比较。Ramos等[11]还利用植物和果实的农艺性状观测数据，评估了保存在巴西种质库的矮种椰子在不同采收时期的遗传变异。种质资源多样性评价主要通过分子生物学手段开展SSR标记被广泛应用于遗传图谱的构建、遗传多样性分析以及数量性状的QTL定位。SSR、AFLP和RFLP等标记应用于椰子种质的遗传多样性分析[12-13]。在细胞学鉴定方向，Pereira等[14]通过细胞减数分裂分析、常规核型分析和差异核型分析对巴西绿矮椰子进行鉴定。李和帅等[15]和Hebbar等[16]通过椰子的孢粉学研究对不同种质的花粉活力、高温适应性、萌发等情况进行了比较研究。与其他国家相比，我国椰子种质鉴定评价研究所缺少的主要是对椰子种质的长期监测，如椰子种质的开花、挂果期，生长速度、花期重叠情况、果实的品质以及面对极端气候和病虫害爆发时的表现等，而这些长期数据往往是分子生物学研究的基础，因此在一定程度上影响了分子生物学鉴定和辅助育種的进程。
1.3 椰子种质资源利用
目前，国际椰子育种普遍采用杂交育种的方式，并已培育出多个优良品种。如，法国油料油脂研究所和中国热带农业科学院椰子研究所皆用西非高种与马来矮种椰子杂交育成的杂交种‘马哇’（Mawa），此外还有中国热带农业科学院椰子研究所培育的‘文椰78F1’，印度大宗作物研究所培育的杂交种‘Chandra Sankara’，印度尼西亚的4个杂交种‘Khina-1’‘Khina-2’‘Khina-3’‘Khina-4’，科特迪瓦的杂交种‘BP-121’等，这些品种都在产业上发挥着重要的作用。印度研究者Nath等[17]对阿萨姆邦的4个椰子杂交品种进行了长期评估，在阿萨姆邦雨水自然灌溉条件下，杂交种‘MYD×WCT’的椰果产量、椰干产量和预期的产油量均优于其他杂交种和本地对照。Kishna等[18]开发了椰子杂交授粉系统，以帮助提高椰子杂交育种效率。 杂交育种因所需时间长、不确定性高等，导致后代分离严重，因此，椰子育种技术急需重大突破。由于椰子自身的生物学特点以及相对薄弱的研究基础，一些在其他作物已经普及的育种方法，如辐射诱变育种、化学诱变育种、种间杂交育种、分子辅助育种以及转基因育种等技术，在椰子育种中鲜有报道。随着椰子基因组测序及相关分子标记的开发，开展分子标记辅助育种已经成为可能，在此阶段开展椰子的重要农艺性状分子标记开发、种质资源基因型鉴定技术研究、目标性状关键基因挖掘[19]，已经成为各国积极抢占的椰子育种制高点。2017年，中国热带农业科学院椰子研究所科研人员首次完成了海南本地高种椰子的基因测序和几个主栽品种的重测序[20]，为将来的椰子分子辅助育种起到了促进作用。世界主要国家的椰子品种情况见表2。
2 栽培技术
2.1 椰子栽培营养与施肥
在椰子营养诊断与肥料研究中，邱维美等[22]研究表明氮、磷营养水平与椰子产量极显著正相关，其中高、中、低产椰子叶片N、P极显著高于无产的;施用氮肥（在贫瘠的椰子种植区）可增加椰子产量40%～52.4%，增施磷肥（在酸性土壤有效磷极低的情况下），可增加椰子产量104%～148%，施钾肥可增加椰子单果椰干重9.4%～23.6%[23]。唐龙祥等[24]研究表明，在海南滨海沙土的种植区，施肥能增加椰子的产量。海南文昌椰区椰树的营养含量N为1.51%、P0.12%、K 0.69%，其中N、K含量均低于国外临界值（N为1.8%～2.0%，P为0.12%，K为0.8%～1.0%）[25]。已有研究[26-28]表明，果实发育初期对K和Mg的需求量大，在后期对Na的需求量较大。
在椰子叶片营养方面，椰子营养诊断应根据不同产量、植株叶片数量及不同季节来开展[29-30]。有机肥和复合肥能改善树体营养并增加产量[31]。国外研究报告也表明施肥可以提升椰子树长势，显著增加产量;土壤湿度保护、灌溉和施肥等农艺措施能提高椰子产量[32-33]。在低产椰园改造方面，1964 年华南热带作物科学研究院（即中国热带农业科学院前身）开展椰子复壮提高产量试验，经过采取砍、清、烧肥，施用海藻等措施，增加产量50%～100%;1976—1979年进行氮、钾肥试验，每株椰树年施N、K肥1～1.5 kg，3 a间单株产果由11个左右提高到30个左右，180株椰树3 a产量比不施肥的对照增加4000多个，扣除肥料费后增加收入1000多元[34]。但是，国内外的科技人员在椰子水肥一体化、果品调控等方面的研究还较少，在专用肥产品研发等方面尚处于起步阶段。
2.2 椰子植物保护与病虫害防治
据资料统计，世界上棕榈科植物虫害有751种，其中22%危害椰子[35]，椰子病害约52种[36]。海南椰子主要病虫害有37种，其中虫害30种、病害7种，主要是椰心叶甲、红棕象甲、椰子织蛾、泻血病、茎干腐烂病等，这给我国椰子产业带来较大危害[37]。椰子致死性黄化病、败生病、红环腐病等是世界椰子产业的主要病害，在我国目前均未见发生，但上述病害的病原菌已被列为我国进境植物检疫性有害生物。中国热带农业科学院椰子研究所和环境与植物保护研究所在椰心叶甲、红棕象甲、椰子织蛾等害虫的生理及防治研究方面，做了很多防治工作[36-38]。在泻血病、茎干腐爛病、致死性黄化植原体入侵、灰斑病发生情况和防治方法等方面也进行了一些研究[39-41]。我国对椰子潜在危险性有害生物研究鲜有报道，对其入侵防控能力较弱，相关检测鉴定方法存在检测效率低、时间周期长的问题，无法达到口岸快速检测鉴定的技术要求。因此，有必要开展快速检测鉴定技术研究，有效提高检出率，压缩检测时限，满足口岸快速通关的迫切需求，为椰子重要潜在危险性有害生物的准确快速鉴定、采取合适的防控方法奠定基础。
3 椰子生理生化
3.1 椰子抗逆生理
植物遭遇低温时会积累大量对膜有害的生物大分子自由基和产物，自由基及丙二醛（MDA）严重损伤植物生物膜[42]。杨盛昌等[43]发现冷锻炼处理可以提高夏威夷椰子超氧化物歧化酶（SOD）活性，同时抑制过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性，从而提高幼苗的抗寒性。曹红星等[44]根据不同品种抗寒性相关的生理生化指标[椰子叶片SOD活性、CAT活性、POD活性、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、MDA含量、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量]变化幅度的不同，推测抗寒性强弱依次为海南高种椰子>红矮椰子>香水椰子，POD活性和脯氨酸含量与椰子的抗寒性密切相关。
3.2 椰子营养成分
3.2.1 可溶性糖 椰子水和椰肉的口感及营养成分可直接或间接受可溶性糖含量影响，因此，椰子胚乳的可溶性糖方面等研究具有很重要的意义。Balasub等[45]研究表明自然落果的果实可溶性糖和焦磷酸酶含量最高，椰子的成熟度直接影响椰子果的可溶性糖和焦磷酸酶含量。已有研究[46]表明7个或8个月是鲜食椰果最佳采果期，此时椰嫩果水营养物质和糖类已达到一定数量。Tan等[47]发现，红矮椰子液体和固体胚乳的可溶性糖含量高于海南高种椰子。有研究[48]表明每100 mL椰子水中含果糖、还原糖和葡萄糖分别为0.8、1.3、1.2 g。
3.2.2 脂肪酸 椰子油是椰子树最重要的经济产品。其固体胚乳（椰肉）中含有大量的脂肪酸，但其脂肪酸组分与草本油料作物恰好相反，草本油料作物以长链的不饱和脂肪酸为主，而椰子油则以中低碳链的饱和脂肪酸为主。椰子油中月桂酸占总脂肪酸的40%以上[49]。月桂酸作为一种中链的饱和脂肪酸，具有较高的营养价值，并且具有杀菌和预防艾滋病的作用。Naka等[50]研究指出，月桂酸单甘油酯表现出显著艾滋病病毒抑制作用，其他所用杀菌剂对艾滋病病毒的预防没有任何效果。椰果固体胚乳在1～5个月时期尚未完全形成;6～12个月椰肉质量逐渐上升，脂肪含量也随着椰果的成熟逐渐增加，12个月龄时达到高峰，粗脂肪含量可达60%～65%[51]。研究表明，果实的成熟胚乳脂肪酸含量呈现一定的变化规律，椰果胚乳从7～11个月，月桂酸（C12：0）含量从7.7%增加到49.6%，而棕榈酸（C16：0）含量从24%下降到8%，油酸（C18：2）含量从29%下降到5%，亚麻酸（C18： 3）含量从24%下降到3%[52]。过去的研究发现椰果胚中的脂肪酸主要是亚油酸（39%）、棕榈酸（33%）和油酸（28%）;而叶片中主要是亚麻酸（49%）、棕榈酸（24%）和亚油酸（20%）。3个组织中的含油量也不同，其中叶片中仅有0.7%，成熟胚中的含油量为2%，而成熟胚乳中的含油量为40%。 3.2.3 蛋白质 椰子蛋白属于植物蛋白中的油料种子蛋白。成熟椰肉中的蛋白质含量为4%～8%，脱脂椰肉中的蛋白质含量可达8%～12%，它们均属于椰子贮藏蛋白，是椰子在生长发育过程中积累下来的，可为椰子发芽提供氮源和能量。郑亚军[53]研究表明磷酸盐缓冲液对椰子贮藏蛋白有较好的提取作用，椰子贮藏蛋白中有11～18个亚基，相对分子质量在12 000～115 000，此外还发现，不同品种、不同成熟度椰子所含的蛋白质的差异较大。根据溶解特性可将椰子蛋白质分为清蛋白、球蛋白、醇溶性蛋白、酸溶性谷蛋白、碱溶性谷蛋白等[54]。椰子蛋白质中清蛋白占30%、球蛋白占比例最大，为61.9%，醇溶性蛋白占1.1%，碱溶性谷蛋白和酸溶性谷蛋白共占4.7%[55]。
3.2.4 其他 椰汁及椰肉还含有维生素B1、维生素E、维生素C、钾、钙、镁等成分。另外还有多种微量元素。椰子主要营养成分物质见表3。
4 椰子分子生物学
椰子基础研究相对落后。中国热带农业科学院椰子研究所于2013年完成椰子第一个转录组测序工作，并挖掘了57 304个椰子的Unigenes，并对这些Unigenes进行了注释，鉴定了347个椰子脂肪酸合成相关的基因。根据转录组的序列信息[56]。开发了6608个SSR标记，并对其中的309个SSR位点进行了实验验证，发现191个SSR位点在不同椰子种质资源中存在多态性，从中选择80个多态性标记，对收集的82份椰子种质资源进行多样性分析，并与高、矮性状进行关联，筛选到2个高、矮性状连锁分子标记[57]。过去科研人员对椰子、油棕以及椰枣的脂肪酸合成相关的基因进行了比较分析，在3个棕榈物种中，分别鉴定出了806、840和848个基因参与脂肪酸的生物合成，这些基因分布在脂肪酸合成与代谢的22个途径通路[58-59]。2017年，肖勇等[60]首次发布了椰子的基因组图谱，椰子基因组大小约2.42 Gb。从头组装后，scaffold N50约为418 Kb，并对椰子的基因组进行注释，一共发现28 889个蛋白质编码基因，同时，重复序列约占椰子基因组的74.1%。罗意等[61]研究了椰子分子标记开发;肖勇等[62-64]对椰子抗寒基因CBF克隆及椰子Acyl-ACP硫酯酶相关基因进行了克隆及其表达分析;夏薇等[65]开展了椰子保守microRNA预测和特征分析研究。也陆续有报道分子生物学研究，对于椰子抗逆栽培、品种改良、品种鉴定与分类、种质资源的保护、种质亲缘关系、辅助选择育种、分子连锁图谱构建等方面都有着十分重要的意义，为传统的育种提供了有力的辅助手段，并将在椰子育种中发挥重要的作用。
5 椰子产品加工及利用
东南亚采摘椰子主要采用传统手工作业方式。近些年，采椰装置虽有了很大的突破，但仍处于半机械化水平[66]。然而，其他同类果树（柑橘、核桃、苹果、梨等）果品采收机械，机具性能高、专用性强，机械化采收技术较成熟[67]。海南椰子鲜果采收机械已远远落后于其他同类果树，严重制约了椰子产业化的发展。随着椰子种植规模不断扩大，亟需研发出可操作性强、效率高的采收机械，更好地解决椰子的采收难题。
国内外对椰青的研究主要集中在保鲜方法和切削机械方面，而对于椰子采后品质劣变和成熟衰老机制的研究仍处于空白。不同成熟度的椰子用途不同，适用于加工椰青的椰子成熟度一般為7～9个月生长期的鲜果。基于声学原理，人们分别用偏最小二乘和机器学习的分析方法建立了快速无损判断椰子成熟度的方法，由于声学检测的方法对环境条件要求较高而限制了此种方法的工业化应用[68-69]。目前，国内外主要还是依靠人工判断椰子的生长期[70]。
椰子外衣指椰子的外果皮和中果皮，椰衣纤维用途非常广，可用于制造纱线、绳子、床垫、椰衣纤维网、椰衣纤维板等[71-72]。近年来随着建筑成本的增加以及对环境的渐变效应，椰衣纤维也被掺入混凝土中以提高混凝土的强度[73]。同时椰衣纤维也常用于制作高分子复合材料，以提高产品性能[74]。
椰壳主要由木质素和纤维素组成，另外还含有木聚糖、木葡聚糖和甘露聚糖等糖类。椰壳主要用途是直接用作燃料，或制成椰壳炭、活性炭和椰壳粉，同时椰壳经常用于制作椰雕等工艺品[75]。近年来，研究人员发现椰壳热解油和柴油结合会降低空气污染，椰壳活性炭有望成为理想电极候选材料。另外，嫩椰子的椰壳有望用于生产园艺产品、手工艺品和砖坯等产品[76-77]。
椰子由于其口感好、营养价值高，是近年来很受欢迎的植物基原料之一。椰子冰激凌、椰子谷物奶的制作工艺、条件、配方等也成为近几年研究的热点[78-79]。另外，椰肉蛋白具有抗氧化性和很强的抗糖尿病活性[80]。近年来，椰子油是研究较多的一种功能性食品和营养保健品。椰子油分为椰子毛油、初榨椰子油和精炼椰子油，其脂肪酸组成没有明显的差异。初榨椰子油中的多酚含量最高，具有抗氧化、抗炎、降脂和细胞保护等作用。椰子油对认知能力、炎症和氧化应激方面具有神经保护特性[81]。椰子油作为一种预防、治疗和辅助的营养药物，还需要进行更多的临床探索[82]。
椰子水作为一种天然健康的饮品或运动饮料，全球对椰子水的需求越来越大。近年来，对椰子水的研究大多集中在加工方法和功能特性研究方面[83]。利用紫外线、声热处理、臭氧处理、大气冷等离子体、高压大气冷等离子体灭活方法可以灭活椰子水中病原体以及腐败的微生物和酶，保持椰子水的品质并且延长货架期[84]。同时，高压二氧化碳技术、超临界二氧化碳与高功率超声波结合、中空纤维超滤技术、微滤技术、超滤和声场辅助超滤等巴氏杀菌的方法也用于椰子水饮料的生产[85]。嫩椰子水具有抗氧化状态和降高血压和血糖作用[86]。
6 展望
椰子具有很重要的食用和加工价值，食品与加工业对椰子需求量急速上升，椰子生产供应不上椰子产业的需求。近年来，随着椰子种植规模的不断扩大，市场亟需高效成熟的椰子生产技术。椰子研究的发展为椰子生产技术提供了理论指导，但还需要提供更充分的实验数据加以支持，最终形成高效高产高质的椰子生产技术体系。迄今为止，椰子各个专业方向的研究不断推进，椰子生产相关研究体系不断完善。椰子相关各种技术都有其自身的优势和局限性。在选择椰子栽培技术时，应结合市场的不同需求，有针对性地做出合理的选择。为椰子高效栽培提供科学的理论依据，也为椰子规范生产技术提供数据支撑。目前对椰子种质资源、栽培、生理生化、分子生物学、产品加工及产品功效等研究，这些研究为椰子生产提供科学的理论基础与技术支撑。人们对椰子的需求量逐渐增加，然而目前，椰子产量和品质存在不稳定性;生产安全、产品质量等问题的出现，因此，椰子各方面的研究必须引起关注，且需要全面和深入地开展研究工作。另外，要想获得高产量高品质的椰子，不仅需要科学的椰子生产技术指导，还需要及时解决椰子生产中出现的影响椰子生长发育、采收及加工产业等方面的问题。 參考文献
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责任编辑：崔丽虹