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摘要 [目的]筛选适宜河南省南阳地区种植的优异小麦种质资源。[方法]在隶属黄淮麦区的陕西杨凌种植296份小麦品种,对这些品种同时进行抗穗发芽性、抗倒性及早穗型鉴定。[结果]在对抗穗发芽方法进行优化的同时,对穗发芽抗性进行分级,找到适宜进行穗发芽抗性鉴定的最佳阶段为6月20日之前,筛选出113份抗穗发芽材料,其中31份对穗发芽表现为高抗,82份为中抗。采用穗发芽标记Vp1B3对113份抗穗发芽材料进行检测,发现3.5%的材料含845 bp带型,69.0%的材料含569 bp带型,27.5%的材料含652 bp带型,进一步表明569 bp的带型为抗性条带;充分利用杨凌地区2014年4月中上旬自然大风进行抗倒性鉴定,筛选了203份抗倒伏材料;以周麦18为对照筛选出136份早穗型冬性材料,以偃展4110为对照筛选出35份早穗型春性材料;最终筛选出抗穗发芽、抗倒伏、早穗型的种质20份。[结论]该研究可为南阳地区抗穗发芽、抗倒伏及早穗型材料的引种提供参考。
关键词 小麦;抗穗发芽;Vp1B3;抗倒伏;早穗
中图分类号 S512.1文献标识码
A文章编号 0517-6611(2016)20-008-03
Abstract [Objective] To screen excellent wheat germplasm resources which were suitable for planting in Nanyang region of Henan Province.[Method] A total of 296 wheat varieties were planted in Yangling City of Shaanxi Province, which belonged to Huanghuai region.We identified the pre-harvest sprouting resistance, lodging resistance and early earing of these varieties.[Method] We not only optimized the methods of identifying pre-harvest sprouting resistance, but also graded levels of pre-harvest sprouting resistance.Finally, it was discovered that the best time to identify pre-harvest sprouting resistance was before 20 June.Among the 113 screened varieties which assumed pre-harvest sprouting resistance, 31 varieties assumed high resistance, and 82 varieties assumed moderate resistance.The pre-harvest sprouting mark Vp1B3 was used to test 113 materials which showed pre-harvest sprouting resistance properties, and it was discovered that 3.5% of the total materials contained the band type of 845 bp, 69.0% containing 569 bp, 27.5% containing 652 bp, which showed that the band type of 569 bp was exactly the resistance band.By making full use of natural wind in Yangling region during early April 2014, 203 varieties which assumed lodging resistance were screened.With zhoumai18 as comparison, 136 early earing winter varieties were screened; and 35 early earing spring varieties were screened with yanzhan4110 as comparison.By doing the above researches, 20 wheat germplasm which contained pre-harvest sprouting resistance, lodging resistance and early earing properties were ultimately screened.[Conclusion] This research provided references for the introduction of wheat germplasm containing pre-harvest sprouting resistance, lodging resistance and early earing properties in Nanyang Area.
Key words Wheat; Pre-harvest sprouting resistance; Vp1B3; Lodging resistance; Early earing
南阳市位于河南省西南部,地处南北分界带,属北亚热带向北暖温带过渡气候。小麦是南阳地区的主要粮食作物,每年播种面积66.7万多hm2,总产量占全国的1%,南阳小麦产量的稳定对我国粮食安全具有重要作用。按照种植区域划分,我国小麦分为10大麦区:北方冬麦区、黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区、西南冬麦区、华南冬麦区、东北春麦区、北部春麦区、西北春麦区、青藏春冬麦区、新疆冬春麦区[1-2]。南阳处于黄淮冬麦区与长江中下游冬麦区交接处,气候独特。南阳冬季寒冷干燥,夏季高温多雨并伴随大风,这要求南阳地区的小麦品种要有较好的抗寒性、抗倒性、抗穗发芽性且早抽穗、早熟。黄淮冬麦区以冬性及半冬性品种为主,长江中下游冬麦区以弱冬偏春及春性类型品种为主,西北农林科技大学王辉教授选育的西农979为半冬性品种,在南阳地区成功推广并深受农户喜爱,可以推测南阳地区也能选育出半冬性品种,在资源引进时不能局限春性及弱春性种质资源,可以适当引进冬性及半冬性种质资源。 小麦在收获前期多雨,容易发生穗发芽现象。小麦穗发芽(Pre-harvest sprouting,简称PHS)是指小麦收获前遇到阴雨天气,其籽粒在穗子上发芽。发生穗发芽的小麦不仅减产严重,而且品质恶劣[3],我国大部分麦区容易遭受穗发芽危害[4]。一般红粒小麦较白粒小麦具有较好的穗发芽抗性,但也有不少白粒品种表现出较高的穗发芽抗性。肖世和等[5]在筛选白粒穗发芽抗性品种时发现,种子的休眠性是决定小麦穗发芽抗性的重要遗传因素之一。南阳地区小麦在成熟期时常遇阴雨天气,很容易发生穗发芽现象,因此亟需筛选出适宜的穗发芽抗性品种。穗发芽标记Vp1B3能够有效地在分子水平进行穗发芽抗性鉴定[6-7]。
小麦在完成一定的营养生长后转向生殖生长,在营养生长后期及生殖生长阶段出现根倒对产量的影响非常大,减产现象非常严重。有研究表明,在小麦生育中后期发生倒伏易造成减产,灌浆始期发生倒伏对产量的影响最大[8]。在生产上小麦发生倒伏不仅造成收获产量及籽粒品质降低,而且也不利于机械化收割,最终减产更加严重。小麦基部第2节间外径大小与厚度、茎秆充实度、株高、重心高度、基部节间机械组织层数、大维管束数、茎秆木质素含量等与抗倒性相关[9]。也有研究表明,品种抗倒性与生长环境关系密切,它是由若干亚性状构成的一个复合性状[10]。浦定福等[11]对小麦的株高、重量、茎秆机械强度、根量等进行研究,发现小麦品种的茎秆机械强度和根量与抗倒性关系最为密切。巨晓棠等[12]通过田间和室内试验发现小麦倒伏主要受品种、密度、肥力及这些因子之间交互作用影响。朱新开等[13]利用6个不同株高的小麦品种进行倒伏研究,发现矮秆、基部节间较短、重心高度较低、穗下节间较长、株高构成指数大等有利于抗倒伏。也有研究表明,茎秆木质素含量与实际倒伏率呈显著负相关关系,茎秆木质素含量可作为抗倒性评价的一个重要指标[14]。总之,小麦的抗倒伏是多个性状的综合结果。小麦的抽穗期和生育期具有极高的相关性,一般研究小麦的生育期以抽穗期为指标,小麦的早熟与抽穗期、开花期、灌浆速度等相关,适当地早抽穗一般能够早熟。为筛选出适宜南阳地区种植的优异小麦种质资源,笔者在隶属黄淮麦区的陕西杨凌种植296份小麦品种,对这些品种同时进行抗穗发芽性、抗倒性及早穗型鉴定,以期为南阳地区抗穗发芽、抗倒伏及早穗型材料的引种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以收集到的国内各大麦区近年主栽品种及部分国外品种为材料,共296份。
1.2 试验方法 试验于2011~2016年在西北农林科技大学北校区试验田进行,每个材料种植2行,行长2.00 m,行距0.25 m,株距0.02 m。
1.2.1 穗发芽抗性鉴定。
1.2.1.1 整穗发芽法。
在小麦蜡熟期,每份参试材料取35 个主茎穗。室内放置自然风干2 d,分别于6月13、20、27日及7月4、11日分5批进行穗发芽试验。每批穗发芽试验时每份材料取4个穗子置2个杯子中(各2个),将杯子注满水浸泡10 h,随后将水倒掉,置于室温下发芽,随后每4 h喷1次水,保持穗子湿润。每天统计穗上籽粒的发芽率,其中以芽长达到籽粒长度为标准,第7天取出材料,自然干燥并手工脱粒,统计发芽率。将穗发芽抗性分为高抗、中抗、中感、高感4个等级,对应的发芽率分别为0~10%、10%~30%、30%~60%、60%~100%。
1.2.1.2 分子标记检测。该研究中STS标记Vp1B3的正向引物序列:TGCTCCTTTCCCAATTG;反向引物序列:ACCCTCCTGCAGCTCATTG,在生工生物工程(上海)股份有限公司进行引物合成。采用CTAB法,在小麦5叶期取材并提取小麦叶片的基因组DNA。采用1.2%琼脂糖对PCR产物进行电泳分析。根据569、652、845 bp带型对材料的电泳结果进行统计分析。
1.2.2 抗倒性鉴定。利用2013~2015年杨凌地区小麦抽穗时期多雨及大风天气进行抗倒性鉴定,将材料的抗倒性分为根倒、茎倒、不倒3种类型。
1.2.3 早穗鉴定方法。
田间调查幼苗生长习性、抗寒性、起身期、拔节期、抽穗期来初步判定品种的冬、春性,冬性品种选用周麦18作对照,春性品种选用偃展4110作对照。
2 结果与分析
2.1 穗发芽抗性鉴定结果与分析
2.1.1 整穗法鉴定结果与分析。
由表1可知,第1轮和第2轮试验结果中高抗、中抗材料与中感、高感材料数之间差异均达极显著水平。第3轮中各抗性级别间差异不同于第1轮及第2轮试验,第4、第5轮试验中的高感、中感材料数与中抗、高抗材料数之间差异均达极显著水平且和第1轮及第2轮试验呈相反的结果。随着时间的推移,材料基本都能发芽,这样不利于进行穗发芽抗性鉴定,笔者推测针对黄淮麦区蜡熟期取材进行穗发芽抗性鉴定的有效期为6月20日之前。因此,规定第1轮试验表现为高抗且第2轮试验表现为中抗以上的材料记为高抗材料,第1轮中表现为中抗的记为中抗材料,对第1轮和第2轮各抗性级别材料进行统计分析,结果见表2。由表2可以看出,各抗性级别间差异均达极显著水平,可见,该类抗性级别划分可用于穗发芽抗性鉴定。最终整穗发芽法筛选出113份抗穗发芽材料,其中31份对穗发芽表现为高抗,82份为中抗。
2.1.2 分子标记鉴定结果与分析。
前人研究发现采用标记Vp1B3在材料中进行检测可能出现3种带型,其中845及569 bp的条带表现为抗穗发芽,652 bp的条带为不抗穗发芽。该研究通过整穗发芽法鉴定出113分抗穗发芽材料,进行分子检测,发现3.5%的材料带型为845 bp,27.5%的材料带型为652 bp,69.0%的材料带型为569 bp,进一步表明带型为569 bp的条带为抗性条带,这与前人研究结果一致。同时,分子检测结果也表明整穗发芽法鉴定穗发芽抗性结果较为准确。标记Vp1B3扩增出的片段类型如图1所示。 2.2 抗倒性鉴定结果与分析
陕西杨凌在2014年4月10日开始连续出现阴雨及刮风天气,局部地区风级超过5级,造成许多小麦品种出现倒伏现象。由表3可以看出,296份材料中有84个品种出现根部倒伏,9个品种出现茎倒,203个品种没有出现倒伏。按株高进行分级,发现在发生根倒的84份材料中株高≥85 cm的占53.6%;在203份不倒材料中株高<85 cm的占95.1%,≥85 cm的占4.9%。可见,矮化育种能够明显提高小麦抗倒性,但植株高并不一定不抗倒。对于植株较高的品种(不倒伏材料)进行拔根及人工拨动茎秆,发现其根部有活力的须根较多,茎秆弹性较好。
2.3 早穗鉴定结果与分析
296份材料中233份为冬性品种、63份为春性品种,冬性品种选用周麦18为对照,其中抽穗期早于周麦18的有136个,晚于周麦18的有97个;春性品种选用偃展4110为对照,抽穗期早于偃展4110的有35个,晚于偃展4110的有28个。
2.4 抗穗发芽、抗倒伏、早穗型种质决选
该研究最终筛选出抗穗发芽、抗倒伏、早穗型种质20份,其中春性种质4份,分别为川麦42、扬96-152、扬麦9号、Saar;冬性种质16份,分别为西农223、武农148、新麦8号、郑麦366、浏虎98、浚99-7、百农69、绥丰99、百农160、宿553、徐麦4036、缁麦12、长旱58、明天0417、漯3429、CA0861。
3 结论与讨论
品种资源对于育种非常重要,该研究以筛选聚合抗穗发芽、抗倒伏及早穗型为一体的材料为目标,最终从296份材料中获得了20份有效种质资源。针对黄淮麦区(杨凌),小麦一般6月7日左右收获,室内进行穗发芽的保真期为6月20日之前。
近年来,针对小麦穗发芽抗性水平出现了许多鉴定方法,归纳起来有3类:第1类为采用穗发芽抗性分子标记进行检测;第2类为构建喷灌设施模拟收获前期降雨;第3类为蜡熟期收获后进行喷水处理,室内模拟收获前期降雨。3类方法各有优点。目前对穗发芽抗性鉴定较为流行的是分子标记检测,对穗发芽相关标记进行验证,发现标记Vp1B3和wmc104可以有效地区分出感穗发芽材料和抗穗发芽材料[15-16]。采用穗发芽抗性标记进行检测,有些分子检测表现为抗穗发芽的材料在田间却出现穗发芽现象,主要原因是穗发芽抗性分子标记的有效性有待商榷,若能针对已有的穗发芽抗性标记进行评价,则可发挥分子辅助育种的优势。构建喷灌设施模拟收获前期降雨能够准确鉴定穗发芽材料,但其要求加大基础设施投入。蜡熟期收获后室内喷水处理,模拟收获前期降雨能够对穗发芽抗性进行鉴定并降低基础投入。
在抗倒伏育种中进行矮化育种能够提高抗倒伏能力[17],此外选择营养生长后期及生殖生长阶段根系活力强的品种可能对提高抗倒性也有不可估量的作用。小麦发生茎倒一般随后几天仍能通过自我调节最终恢复正常形态,对产量造成的影响较小。小麦的抗倒性与株高相关,随着矮化育种的推进,目前小麦总体的抗倒伏能力提高,然而植株矮的品种不一定表现出好的抗倒性,此外株高偏低影响地上生物量,最终不易获得高产。小麦抽穗后,茎秆弹性及根系活力能够影响抗倒性,茎秆弹性好、根系活力强的品种能够在连阴多雨并刮风的情况下挺立。目前对抗倒性的鉴定方法很多,如研究矮化基因、茎秆弹性、根系活力等,该研究认为,最佳的鉴定方法是在连阴雨天并伴随自然大风的地区进行鉴定。
小麦的抽穗期和生育期高度相关,一般而言,早抽穗能够确保后期有较长的生殖生长期且能够早熟。然而抽穗期过早可能会导致小麦营养生长不良,最终减产。适当的早抽穗对于获得高产是有利的。
参考文献
[1]赵广才.中国小麦种植区划研究(一)[J].麦类作物学报,2010,30(5):886-895.
[2] 赵广才.中国小麦种植区划研究(二)[J].麦类作物学报,2010,30(6):1140-1147.
[3] 肖世和,闫长生,张海萍,等.小麦穗发芽研究[M].北京:中国农业科学技术出版社,2004.
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[12] 巨晓棠,袁新民,张福锁.引起小麦倒伏的因子分析[J].土壤通报,2000,31(3):143-144.
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[14] 陈晓光,史春余,尹燕枰,等.小麦茎秆木质素代谢及其与抗倒性的关系[J].作物学报,2011,37(9):1616-1622.
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[16] 张兆萍,周丽敏,宋晓朋,等.小麦穗发芽抗性鉴定及相关分子标记的有效性验证[J].麦类作物学报,2015,35(3):300-305.
[17] 王勇,李晓勇.基于田间调查的冬小麦倒伏原因研究[J].安徽农业科学,2014,42(1):31-32.
关键词 小麦;抗穗发芽;Vp1B3;抗倒伏;早穗
中图分类号 S512.1文献标识码
A文章编号 0517-6611(2016)20-008-03
Abstract [Objective] To screen excellent wheat germplasm resources which were suitable for planting in Nanyang region of Henan Province.[Method] A total of 296 wheat varieties were planted in Yangling City of Shaanxi Province, which belonged to Huanghuai region.We identified the pre-harvest sprouting resistance, lodging resistance and early earing of these varieties.[Method] We not only optimized the methods of identifying pre-harvest sprouting resistance, but also graded levels of pre-harvest sprouting resistance.Finally, it was discovered that the best time to identify pre-harvest sprouting resistance was before 20 June.Among the 113 screened varieties which assumed pre-harvest sprouting resistance, 31 varieties assumed high resistance, and 82 varieties assumed moderate resistance.The pre-harvest sprouting mark Vp1B3 was used to test 113 materials which showed pre-harvest sprouting resistance properties, and it was discovered that 3.5% of the total materials contained the band type of 845 bp, 69.0% containing 569 bp, 27.5% containing 652 bp, which showed that the band type of 569 bp was exactly the resistance band.By making full use of natural wind in Yangling region during early April 2014, 203 varieties which assumed lodging resistance were screened.With zhoumai18 as comparison, 136 early earing winter varieties were screened; and 35 early earing spring varieties were screened with yanzhan4110 as comparison.By doing the above researches, 20 wheat germplasm which contained pre-harvest sprouting resistance, lodging resistance and early earing properties were ultimately screened.[Conclusion] This research provided references for the introduction of wheat germplasm containing pre-harvest sprouting resistance, lodging resistance and early earing properties in Nanyang Area.
Key words Wheat; Pre-harvest sprouting resistance; Vp1B3; Lodging resistance; Early earing
南阳市位于河南省西南部,地处南北分界带,属北亚热带向北暖温带过渡气候。小麦是南阳地区的主要粮食作物,每年播种面积66.7万多hm2,总产量占全国的1%,南阳小麦产量的稳定对我国粮食安全具有重要作用。按照种植区域划分,我国小麦分为10大麦区:北方冬麦区、黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区、西南冬麦区、华南冬麦区、东北春麦区、北部春麦区、西北春麦区、青藏春冬麦区、新疆冬春麦区[1-2]。南阳处于黄淮冬麦区与长江中下游冬麦区交接处,气候独特。南阳冬季寒冷干燥,夏季高温多雨并伴随大风,这要求南阳地区的小麦品种要有较好的抗寒性、抗倒性、抗穗发芽性且早抽穗、早熟。黄淮冬麦区以冬性及半冬性品种为主,长江中下游冬麦区以弱冬偏春及春性类型品种为主,西北农林科技大学王辉教授选育的西农979为半冬性品种,在南阳地区成功推广并深受农户喜爱,可以推测南阳地区也能选育出半冬性品种,在资源引进时不能局限春性及弱春性种质资源,可以适当引进冬性及半冬性种质资源。 小麦在收获前期多雨,容易发生穗发芽现象。小麦穗发芽(Pre-harvest sprouting,简称PHS)是指小麦收获前遇到阴雨天气,其籽粒在穗子上发芽。发生穗发芽的小麦不仅减产严重,而且品质恶劣[3],我国大部分麦区容易遭受穗发芽危害[4]。一般红粒小麦较白粒小麦具有较好的穗发芽抗性,但也有不少白粒品种表现出较高的穗发芽抗性。肖世和等[5]在筛选白粒穗发芽抗性品种时发现,种子的休眠性是决定小麦穗发芽抗性的重要遗传因素之一。南阳地区小麦在成熟期时常遇阴雨天气,很容易发生穗发芽现象,因此亟需筛选出适宜的穗发芽抗性品种。穗发芽标记Vp1B3能够有效地在分子水平进行穗发芽抗性鉴定[6-7]。
小麦在完成一定的营养生长后转向生殖生长,在营养生长后期及生殖生长阶段出现根倒对产量的影响非常大,减产现象非常严重。有研究表明,在小麦生育中后期发生倒伏易造成减产,灌浆始期发生倒伏对产量的影响最大[8]。在生产上小麦发生倒伏不仅造成收获产量及籽粒品质降低,而且也不利于机械化收割,最终减产更加严重。小麦基部第2节间外径大小与厚度、茎秆充实度、株高、重心高度、基部节间机械组织层数、大维管束数、茎秆木质素含量等与抗倒性相关[9]。也有研究表明,品种抗倒性与生长环境关系密切,它是由若干亚性状构成的一个复合性状[10]。浦定福等[11]对小麦的株高、重量、茎秆机械强度、根量等进行研究,发现小麦品种的茎秆机械强度和根量与抗倒性关系最为密切。巨晓棠等[12]通过田间和室内试验发现小麦倒伏主要受品种、密度、肥力及这些因子之间交互作用影响。朱新开等[13]利用6个不同株高的小麦品种进行倒伏研究,发现矮秆、基部节间较短、重心高度较低、穗下节间较长、株高构成指数大等有利于抗倒伏。也有研究表明,茎秆木质素含量与实际倒伏率呈显著负相关关系,茎秆木质素含量可作为抗倒性评价的一个重要指标[14]。总之,小麦的抗倒伏是多个性状的综合结果。小麦的抽穗期和生育期具有极高的相关性,一般研究小麦的生育期以抽穗期为指标,小麦的早熟与抽穗期、开花期、灌浆速度等相关,适当地早抽穗一般能够早熟。为筛选出适宜南阳地区种植的优异小麦种质资源,笔者在隶属黄淮麦区的陕西杨凌种植296份小麦品种,对这些品种同时进行抗穗发芽性、抗倒性及早穗型鉴定,以期为南阳地区抗穗发芽、抗倒伏及早穗型材料的引种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以收集到的国内各大麦区近年主栽品种及部分国外品种为材料,共296份。
1.2 试验方法 试验于2011~2016年在西北农林科技大学北校区试验田进行,每个材料种植2行,行长2.00 m,行距0.25 m,株距0.02 m。
1.2.1 穗发芽抗性鉴定。
1.2.1.1 整穗发芽法。
在小麦蜡熟期,每份参试材料取35 个主茎穗。室内放置自然风干2 d,分别于6月13、20、27日及7月4、11日分5批进行穗发芽试验。每批穗发芽试验时每份材料取4个穗子置2个杯子中(各2个),将杯子注满水浸泡10 h,随后将水倒掉,置于室温下发芽,随后每4 h喷1次水,保持穗子湿润。每天统计穗上籽粒的发芽率,其中以芽长达到籽粒长度为标准,第7天取出材料,自然干燥并手工脱粒,统计发芽率。将穗发芽抗性分为高抗、中抗、中感、高感4个等级,对应的发芽率分别为0~10%、10%~30%、30%~60%、60%~100%。
1.2.1.2 分子标记检测。该研究中STS标记Vp1B3的正向引物序列:TGCTCCTTTCCCAATTG;反向引物序列:ACCCTCCTGCAGCTCATTG,在生工生物工程(上海)股份有限公司进行引物合成。采用CTAB法,在小麦5叶期取材并提取小麦叶片的基因组DNA。采用1.2%琼脂糖对PCR产物进行电泳分析。根据569、652、845 bp带型对材料的电泳结果进行统计分析。
1.2.2 抗倒性鉴定。利用2013~2015年杨凌地区小麦抽穗时期多雨及大风天气进行抗倒性鉴定,将材料的抗倒性分为根倒、茎倒、不倒3种类型。
1.2.3 早穗鉴定方法。
田间调查幼苗生长习性、抗寒性、起身期、拔节期、抽穗期来初步判定品种的冬、春性,冬性品种选用周麦18作对照,春性品种选用偃展4110作对照。
2 结果与分析
2.1 穗发芽抗性鉴定结果与分析
2.1.1 整穗法鉴定结果与分析。
由表1可知,第1轮和第2轮试验结果中高抗、中抗材料与中感、高感材料数之间差异均达极显著水平。第3轮中各抗性级别间差异不同于第1轮及第2轮试验,第4、第5轮试验中的高感、中感材料数与中抗、高抗材料数之间差异均达极显著水平且和第1轮及第2轮试验呈相反的结果。随着时间的推移,材料基本都能发芽,这样不利于进行穗发芽抗性鉴定,笔者推测针对黄淮麦区蜡熟期取材进行穗发芽抗性鉴定的有效期为6月20日之前。因此,规定第1轮试验表现为高抗且第2轮试验表现为中抗以上的材料记为高抗材料,第1轮中表现为中抗的记为中抗材料,对第1轮和第2轮各抗性级别材料进行统计分析,结果见表2。由表2可以看出,各抗性级别间差异均达极显著水平,可见,该类抗性级别划分可用于穗发芽抗性鉴定。最终整穗发芽法筛选出113份抗穗发芽材料,其中31份对穗发芽表现为高抗,82份为中抗。
2.1.2 分子标记鉴定结果与分析。
前人研究发现采用标记Vp1B3在材料中进行检测可能出现3种带型,其中845及569 bp的条带表现为抗穗发芽,652 bp的条带为不抗穗发芽。该研究通过整穗发芽法鉴定出113分抗穗发芽材料,进行分子检测,发现3.5%的材料带型为845 bp,27.5%的材料带型为652 bp,69.0%的材料带型为569 bp,进一步表明带型为569 bp的条带为抗性条带,这与前人研究结果一致。同时,分子检测结果也表明整穗发芽法鉴定穗发芽抗性结果较为准确。标记Vp1B3扩增出的片段类型如图1所示。 2.2 抗倒性鉴定结果与分析
陕西杨凌在2014年4月10日开始连续出现阴雨及刮风天气,局部地区风级超过5级,造成许多小麦品种出现倒伏现象。由表3可以看出,296份材料中有84个品种出现根部倒伏,9个品种出现茎倒,203个品种没有出现倒伏。按株高进行分级,发现在发生根倒的84份材料中株高≥85 cm的占53.6%;在203份不倒材料中株高<85 cm的占95.1%,≥85 cm的占4.9%。可见,矮化育种能够明显提高小麦抗倒性,但植株高并不一定不抗倒。对于植株较高的品种(不倒伏材料)进行拔根及人工拨动茎秆,发现其根部有活力的须根较多,茎秆弹性较好。
2.3 早穗鉴定结果与分析
296份材料中233份为冬性品种、63份为春性品种,冬性品种选用周麦18为对照,其中抽穗期早于周麦18的有136个,晚于周麦18的有97个;春性品种选用偃展4110为对照,抽穗期早于偃展4110的有35个,晚于偃展4110的有28个。
2.4 抗穗发芽、抗倒伏、早穗型种质决选
该研究最终筛选出抗穗发芽、抗倒伏、早穗型种质20份,其中春性种质4份,分别为川麦42、扬96-152、扬麦9号、Saar;冬性种质16份,分别为西农223、武农148、新麦8号、郑麦366、浏虎98、浚99-7、百农69、绥丰99、百农160、宿553、徐麦4036、缁麦12、长旱58、明天0417、漯3429、CA0861。
3 结论与讨论
品种资源对于育种非常重要,该研究以筛选聚合抗穗发芽、抗倒伏及早穗型为一体的材料为目标,最终从296份材料中获得了20份有效种质资源。针对黄淮麦区(杨凌),小麦一般6月7日左右收获,室内进行穗发芽的保真期为6月20日之前。
近年来,针对小麦穗发芽抗性水平出现了许多鉴定方法,归纳起来有3类:第1类为采用穗发芽抗性分子标记进行检测;第2类为构建喷灌设施模拟收获前期降雨;第3类为蜡熟期收获后进行喷水处理,室内模拟收获前期降雨。3类方法各有优点。目前对穗发芽抗性鉴定较为流行的是分子标记检测,对穗发芽相关标记进行验证,发现标记Vp1B3和wmc104可以有效地区分出感穗发芽材料和抗穗发芽材料[15-16]。采用穗发芽抗性标记进行检测,有些分子检测表现为抗穗发芽的材料在田间却出现穗发芽现象,主要原因是穗发芽抗性分子标记的有效性有待商榷,若能针对已有的穗发芽抗性标记进行评价,则可发挥分子辅助育种的优势。构建喷灌设施模拟收获前期降雨能够准确鉴定穗发芽材料,但其要求加大基础设施投入。蜡熟期收获后室内喷水处理,模拟收获前期降雨能够对穗发芽抗性进行鉴定并降低基础投入。
在抗倒伏育种中进行矮化育种能够提高抗倒伏能力[17],此外选择营养生长后期及生殖生长阶段根系活力强的品种可能对提高抗倒性也有不可估量的作用。小麦发生茎倒一般随后几天仍能通过自我调节最终恢复正常形态,对产量造成的影响较小。小麦的抗倒性与株高相关,随着矮化育种的推进,目前小麦总体的抗倒伏能力提高,然而植株矮的品种不一定表现出好的抗倒性,此外株高偏低影响地上生物量,最终不易获得高产。小麦抽穗后,茎秆弹性及根系活力能够影响抗倒性,茎秆弹性好、根系活力强的品种能够在连阴多雨并刮风的情况下挺立。目前对抗倒性的鉴定方法很多,如研究矮化基因、茎秆弹性、根系活力等,该研究认为,最佳的鉴定方法是在连阴雨天并伴随自然大风的地区进行鉴定。
小麦的抽穗期和生育期高度相关,一般而言,早抽穗能够确保后期有较长的生殖生长期且能够早熟。然而抽穗期过早可能会导致小麦营养生长不良,最终减产。适当的早抽穗对于获得高产是有利的。
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