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稻是人类的主要粮食作物，据知目前世界上可能超过有14万种的稻，而且科学家还在不停的研发新稻种，因此稻的品种究竟有多少，是很难估算的。有以非洲米和亚洲米作分类，不过较简明的分类是依稻谷的淀粉成份来粗分。水稻属于禾本科稻属，是一个极其古老的作物。据考古发现，水稻在我国的种植历史至少有7000年左右。世界上的栽培稻有2个种即亚洲栽培稻和非洲栽培稻。其中亚洲栽培稻种植面积大，遍布全球各稻区，所以稱之为普通栽培稻。大量事实证明，我国南方至少是普通栽培稻的起源中心之一。水稻经长期进化和不同生态条件的再塑造便发生了分化，我国学者根据对中国栽培稻（属亚洲栽培稻）的起源、演变和有关古籍的研究认定，中国栽培稻可分成籼、粳两个亚种，并根据品种的温光反应，需水量及胚乳淀粉特性等在籼、粳亚种下又分为早、晚，水、陆，粘（非糯）、糯等不同类型。
1、相关概述
落粒性是与水稻生产密切相关的重要性状之一，易落粒或难落粒的水稻品种都不宜在生产上使用。一般来说，野生稻的自然落粒性是其区别于栽培稻最重要的特性之一。野生稻的籽粒成熟时，籽粒会立即落下，这样就可以避免被一些小动物吃掉，从而为野生稻的正常繁衍提供了保证，但是这种野生稻落粒习性会给人类的收获带来极大的不便，并造成巨大的产量损失，因此，在驯化的过程中，野生稻落粒习性被选择掉了。
适宜的落粒程度是与水稻的收获方式相关的：在使用大型联合收割机收割时，中度落粒的品种受到欢迎；使用小型的头部送料（半喂入式）联合收割机收割难落粒到不落粒的品种时才最有效；中度落粒的品种也适于使用手工收割和脱粒。对于容易落粒的品种，无论其产量有多高，由于它们在收获中减产严重而不会受到欢迎。利用野生资源的育种项目也经常受到连锁累赘的干扰，因为易落粒性通常与目标性状是连锁的。因此，开展水稻落粒性的相关研究对水稻人工驯化的研究以及培育落粒性适度的品种具有重要的意义。
2、水稻落粒生理基础与形态解剖学和细胞学特征
水稻种子的落粒性受护颖和枝梗之间离层（ab-scissionlayer）的形成所控制。在种子脱离过程中，离层首先在脱离器官的边沿形成。水稻枝梗组织中离层的形成发生在抽穗前16～20d，也就是配子体细胞在幼穗中开始分化的时期。水稻枝梗中的离层由1～2层小而圆的薄壁细胞组成，而周围的枝梗和颖片细胞是由大的厚壁细胞组成。当种子成熟时，离层细胞降解，使得水稻谷粒很容易从母体植株上脱离下来。不同的水稻品种具有不同的离层形态。一些品种没有离层而且不落粒，而一些品种中则具有不降解的离层。在易落粒的品种中，具有从表皮到接近维管束的发育良好的离层。有些品种具有从表皮到维管束向上倾斜的离层。在这些情况下，在两个离层之间由不降解部分组成的支持区，比易落粒品种的宽，从而导致出现了中度到难落粒的性状。有些品种具有薄壁细胞和厚壁细胞共存的不规则的离层。有些品种在枝梗的内稃侧具有部分发育的离层，而另一些品种在内稃侧具有完整的离层，而在外稃侧则具有不规则的离层。通常，乙烯促进这种脱离过程，而生长素则抑制脱离过程。
3、水稻落粒性的遗传与QTL/基因定位
多数遗传研究结果表明，控制水稻落粒性的基因主要有2类：主基因和QTL。在主基因方面，落粒性的遗传主要是由单基因或寡基因控制的质量性状。野生稻和栽培稻杂交试验中，易落粒表现为显性遗传；在栽培稻中，易落粒与难落粒品种间进行杂交时，二者均可能表现为显性。通过对野生稻与栽培稻及栽培稻之间杂交后代的遗传研究，迄今已定位5个落粒性基因，即sh-1、sh-2、sh-3、sh-4和sh-h，分别被定位在水稻第11、1、4、3和7染色体上。其中，sh-2被认为是籼稻和粳稻亚种中主要的落粒性基因，sh-3则来源于普通野生稻。有人利用籼粳杂交产生的加倍单倍体群体，将sh-2定位在第1染色体RFLP标记RGI72b与RG152b之间。随后，有专家克隆了该基因。国外专家利用BC4F2群体和RFLP标记对sh-3进行了定位，sh-3位于第4染色体R1427和C107之间，与标记的遗传距离均为2.3cM。随后，该基因被克隆。在QTL方面，Fukuta等利用籼粳交后代F2分离群体，对落粒性进行了QTL分析，在第1、2、5、11和12染色体上检测到5个QTL，其中第1染色体上的QTL为主效基因，推测它可能位于sh-2附近。有人利用Aijiaonante/P16的F2分离群体，共检测出5个落粒性QTL，分别位于水稻第1、3、4、6和8染色体上。相关专家利用重组自交系群体在水稻第1、4、8和11染色体上检测到4个落粒性QTL。我国专家等利用珍汕97B/密阳46所构建的RIL群体，分别在第1、2、3、6、7和11染色体上检测到7个落粒性QTL，并分析了每个QTL的效应大小。许旭明等利用重组自交系群体，检测到与籼稻落粒性相关的7个QTL，分别位于第1、2、4、6和7染色体上。染色体片段置换系与其受体亲本之间只存在染色体置换片段的差异，通过染色体片段置换系与其受体亲本之间以及染色体片段置换系之间的性状比较，就可以鉴定出置换片段上的QTL，并可对其遗传效应进行分析。
栽培稻（包括杂草稻）之间的落粒性QTL分析表明，除了第10染色体，其它染色体上都被检测到有QTL，其中第1染色体上检测到的频率较高。这些QTL解释变异为0.52%～68.6%。籼稻之间检测到的QTL解释变异较小（0.52%～13.0%），而籼稻与粳稻之间检测到的QTL解释变异较大（4.0%～68.6%）。而位于第1染色体上的QTL解释变异也达到了69%，这表明这个QTL是主效QTL。
4、结语
水稻落粒性的解剖学特征和落粒性遗传及QTL定位已取得了阶段性进展，为了解水稻人工驯化积累了新素材，也为育种应用提供了基因资源，但由于对水稻落粒性激素间的协调和平衡及有关基因/QTL的克隆途径缺乏深入的了解，仍存在许多不明确的问题值得进一步探讨，如不同程度落粒的水稻激素含量协调与水稻枝梗离层形成的关系，即同一品种水稻在不同激素含量表现可能不一样，其生理机制如何，有待进一步研究。
1、相关概述
落粒性是与水稻生产密切相关的重要性状之一，易落粒或难落粒的水稻品种都不宜在生产上使用。一般来说，野生稻的自然落粒性是其区别于栽培稻最重要的特性之一。野生稻的籽粒成熟时，籽粒会立即落下，这样就可以避免被一些小动物吃掉，从而为野生稻的正常繁衍提供了保证，但是这种野生稻落粒习性会给人类的收获带来极大的不便，并造成巨大的产量损失，因此，在驯化的过程中，野生稻落粒习性被选择掉了。
适宜的落粒程度是与水稻的收获方式相关的：在使用大型联合收割机收割时，中度落粒的品种受到欢迎；使用小型的头部送料（半喂入式）联合收割机收割难落粒到不落粒的品种时才最有效；中度落粒的品种也适于使用手工收割和脱粒。对于容易落粒的品种，无论其产量有多高，由于它们在收获中减产严重而不会受到欢迎。利用野生资源的育种项目也经常受到连锁累赘的干扰，因为易落粒性通常与目标性状是连锁的。因此，开展水稻落粒性的相关研究对水稻人工驯化的研究以及培育落粒性适度的品种具有重要的意义。
2、水稻落粒生理基础与形态解剖学和细胞学特征
水稻种子的落粒性受护颖和枝梗之间离层（ab-scissionlayer）的形成所控制。在种子脱离过程中，离层首先在脱离器官的边沿形成。水稻枝梗组织中离层的形成发生在抽穗前16～20d，也就是配子体细胞在幼穗中开始分化的时期。水稻枝梗中的离层由1～2层小而圆的薄壁细胞组成，而周围的枝梗和颖片细胞是由大的厚壁细胞组成。当种子成熟时，离层细胞降解，使得水稻谷粒很容易从母体植株上脱离下来。不同的水稻品种具有不同的离层形态。一些品种没有离层而且不落粒，而一些品种中则具有不降解的离层。在易落粒的品种中，具有从表皮到接近维管束的发育良好的离层。有些品种具有从表皮到维管束向上倾斜的离层。在这些情况下，在两个离层之间由不降解部分组成的支持区，比易落粒品种的宽，从而导致出现了中度到难落粒的性状。有些品种具有薄壁细胞和厚壁细胞共存的不规则的离层。有些品种在枝梗的内稃侧具有部分发育的离层，而另一些品种在内稃侧具有完整的离层，而在外稃侧则具有不规则的离层。通常，乙烯促进这种脱离过程，而生长素则抑制脱离过程。
3、水稻落粒性的遗传与QTL/基因定位
多数遗传研究结果表明，控制水稻落粒性的基因主要有2类：主基因和QTL。在主基因方面，落粒性的遗传主要是由单基因或寡基因控制的质量性状。野生稻和栽培稻杂交试验中，易落粒表现为显性遗传；在栽培稻中，易落粒与难落粒品种间进行杂交时，二者均可能表现为显性。通过对野生稻与栽培稻及栽培稻之间杂交后代的遗传研究，迄今已定位5个落粒性基因，即sh-1、sh-2、sh-3、sh-4和sh-h，分别被定位在水稻第11、1、4、3和7染色体上。其中，sh-2被认为是籼稻和粳稻亚种中主要的落粒性基因，sh-3则来源于普通野生稻。有人利用籼粳杂交产生的加倍单倍体群体，将sh-2定位在第1染色体RFLP标记RGI72b与RG152b之间。随后，有专家克隆了该基因。国外专家利用BC4F2群体和RFLP标记对sh-3进行了定位，sh-3位于第4染色体R1427和C107之间，与标记的遗传距离均为2.3cM。随后，该基因被克隆。在QTL方面，Fukuta等利用籼粳交后代F2分离群体，对落粒性进行了QTL分析，在第1、2、5、11和12染色体上检测到5个QTL，其中第1染色体上的QTL为主效基因，推测它可能位于sh-2附近。有人利用Aijiaonante/P16的F2分离群体，共检测出5个落粒性QTL，分别位于水稻第1、3、4、6和8染色体上。相关专家利用重组自交系群体在水稻第1、4、8和11染色体上检测到4个落粒性QTL。我国专家等利用珍汕97B/密阳46所构建的RIL群体，分别在第1、2、3、6、7和11染色体上检测到7个落粒性QTL，并分析了每个QTL的效应大小。许旭明等利用重组自交系群体，检测到与籼稻落粒性相关的7个QTL，分别位于第1、2、4、6和7染色体上。染色体片段置换系与其受体亲本之间只存在染色体置换片段的差异，通过染色体片段置换系与其受体亲本之间以及染色体片段置换系之间的性状比较，就可以鉴定出置换片段上的QTL，并可对其遗传效应进行分析。
栽培稻（包括杂草稻）之间的落粒性QTL分析表明，除了第10染色体，其它染色体上都被检测到有QTL，其中第1染色体上检测到的频率较高。这些QTL解释变异为0.52%～68.6%。籼稻之间检测到的QTL解释变异较小（0.52%～13.0%），而籼稻与粳稻之间检测到的QTL解释变异较大（4.0%～68.6%）。而位于第1染色体上的QTL解释变异也达到了69%，这表明这个QTL是主效QTL。
4、结语
水稻落粒性的解剖学特征和落粒性遗传及QTL定位已取得了阶段性进展，为了解水稻人工驯化积累了新素材，也为育种应用提供了基因资源，但由于对水稻落粒性激素间的协调和平衡及有关基因/QTL的克隆途径缺乏深入的了解，仍存在许多不明确的问题值得进一步探讨，如不同程度落粒的水稻激素含量协调与水稻枝梗离层形成的关系，即同一品种水稻在不同激素含量表现可能不一样，其生理机制如何，有待进一步研究。