全周期间作模式胶园内间作豆薯的产量及其抗逆生理的特征

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  摘 要 研究全周期间作模式胶园大行间间作的豆薯产量及其抗逆性。结果表明,试验期间间作豆薯小区的橡胶株产与常规种植胶园的没有显著差异;间作豆薯的产量为12.7 t/hm2,与单作豆薯的产量(13.5 t/hm2)没有显著性差异,但不同位置间作的豆薯产量间存在差异,以大行中间至少6 m宽的产量最高,显著高于靠近橡胶树两边的豆薯产量(p<0.05);不同位置间作豆薯叶片的游离脯氨酸(Pro)含量、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性与单作对照总体上无显著性变化(除E4和M的SOD活性以及E1的Pro含量显著低于单作外)(p<0.05)。表明在全周期间作模式胶园大行间间作豆薯是可行的。
  关键词 农林复合;橡胶;凉薯;产量;抗逆生理
  中图分类号 S632.2;S794.1 文献标识码 A
  巴西橡胶树(Hevea brasiliensis)是重要的产胶植物之一,原产于巴西亚马逊河流域的热带丛林,是热带地区主要的人工林。于1904年被引种到中国,并从1951年8月开始被大规模种植,到2011年我国植胶面积已达107万hm2,已形成海南、云南和广东3大基地,具有相当规模[1-3]。目前,常规橡胶生产中存在土地和光资源利用不足,资源循环利用率低的问题[4]。间作是一种复合的种植模式,能提高土地和光资源利用率[5]。因此,开展胶园间作是提高胶园土地和光资源利用率的重要途径。在人工橡胶林系统中,幼龄胶园的光照较充足,可间作多种作物,而在成龄胶园,由于光资源限制,则主要间作茶、胡椒、沙仁、益智等半耐荫和耐荫作物为主,但由于市场容量等问题,以上模式的发展亦受到限制。其他作物则由于园内光照、养分和空间条件限制,导致间作技术至今尚不成熟,更不能规模化生产[6]。因此,对于开割胶园来说,关键在于解决园内光照、养分和空间竞争等问题,建立新的农林复合模式。与常规成龄胶园相比,具有宽窄行特征的全周期胶园间作模式,成龄后在宽行中可间作部分喜光作物,从一定程度上缓解了常规胶园存在的资源竞争问题[6-7],是一种值得推广的农林复合模式。
  农林复合模式在我国其他地区已有较多研究,且搭配作物多为大豆、花生、丹参、辣椒等喜光作物[8-12]。在农林复合系统中,光资源不足(弱光胁迫)是影响间作作物生长的重要因素[11-12]。叶片是植物营养器官中对环境变化最为敏感的器官,其形态及生理响应直接反映了环境因子的变化及其对环境的适应能力。许多研究结果表明,弱光胁迫会导致作物生理产生变化,影响作物正常生长,如引起作物叶片丙二醛(MDA)含量升高,超氧化物歧化酶(SOD)活性升高,过氧化物酶(POD)活性和游离脯氨酸(Pro)含量先升高后降低等[13-16]。
  豆薯(Pachyrhizus erosus),亦稱葛薯、沙葛、凉薯、地瓜,为喜光喜温的一年生或多年生豆科藤本植物,产量较可观,鲜薯即可鲜食或炒食,亦可作为潜在的淀粉来源[17],主要在中美洲、南美洲和亚洲种植[18]。本研究以豆薯作为全周期间作模式胶园中间作作物,以单作豆薯为对照,研究间作对豆薯的产量及其抗逆生理的差异,为推广胶园间作提供一定的理论依据。
  1 材料与方法
  1.1 试验点概述
  本研究于2014年开展,试验点位于中国热带农业科学院试验场三队(19° 32′ 55″ N,109° 28′ 30″ E),该地区为典型的热带海洋季风气候,每年有旱季和雨季,雨季为5月到10月,年均温为20.8~26.0 ℃,年降雨量约为1 600 mm,主要集中于7~9月(约占全年的70%)。全周期胶园位于林段7-3,为宽窄行种植,宽行为20 m,窄行的株行距为2 m×4 m,宽行中的冠幅约4 m,林段种植方向为南北走向,橡胶树密度为420株/hm2。对照为相邻的常规等行种植林段7-4,株行距为3 m×7 m,橡胶树密度为480株/hm2。胶园于2002年3月定植,2010年8月开割,橡胶树品种为热研7-20-59,为直立速生品种。由于橡胶种植为规模化生产,在全周期间作模式胶园周边难以找到空旷地种植单作豆薯,故豆薯单作设在离间作地约900 m远的空旷试验地。单作小区和间作小区的土壤质地均为粉砂黏壤土,试验前0~20 cm土壤的肥力基本一致,具体见表1。
  1.2 方法
  1.2.1 试验设计 在全周期间作胶园宽行间作豆薯,设为间作处理(J),间作豆薯小区的面积为16 m×12 m(图1),种植方向与橡胶树行向相同。豆薯单作小区的面积为6 m×8 m。单作小区种植行向亦为南北走向。豆薯起垄种植,垄宽40 cm,高30 cm,株距为30 cm,行距为100 cm,在间作小区中共种植13行豆薯,每个处理3次重复。豆薯种植日期为4月1日,收获日期为8月16日。豆薯的施肥量分别为100 kg P2O5/hm2(过磷酸钙)、90 kg K2O/hm2(硫酸钾)和250 kg N/hm2(尿素),其中磷肥、钾肥和1/4的氮肥在试验整地时作底肥施入,剩余氮肥做追肥用,施肥比例为1 ∶ 2,橡胶树的施肥、豆薯田间管理等均按生产上进行操作。
  1.2.2 测定指标与方法
  (1)橡胶干胶产量。全周期胶园的割胶制度为S/2Ud/3。在间作期间,对间作小区相邻的橡胶树进行干胶产量的测定,同时亦对常规胶园橡胶干胶产量进行测定。每月测定3刀,每刀均有3次重复,2014年度开始割胶日期为4月中旬末,故4月份仅在下旬进行胶乳取样,8月份则在上中旬进行取样。干胶含量采用酸酸-烘干标准法进行测定。
  (2)豆薯产量。在间作小区上选择垂直于种植行向上4 m×12 m的亚区,对亚区内所有的豆薯进行收获并测产。为探讨间作小区不同离橡胶树距离的豆薯产量分布情况,本研究中在收获亚区的13行豆薯中选取了5行(长4 m,共13穴),从东往西方向,分别选第1、4、7、10和13行,其中第7行为中间行,编号设为M,第1、4、10和13行的编号分别设为E1、E4、W4和W1。对选取的5行的豆薯进行分装称重记录,其余则集中称重测产。在单作小区中,选取其中一行,收获4 m长的豆薯(编号亦设为D)进行称重记录,用于与间作小区产量的分布比较,其余收获后集中称重测产。   (3)MDA、Pro、SOD和POD。在豆薯结薯期,在间作小区的E1、E4、M、W4和W1行(行号同产量测定部分),采集叶龄相同的叶片后低温保存,立即送回试验室,冼净后将叶片剪碎混匀,称取0.5 g叶片进一步处理,用于开展相关指标的测定。MDA、Pro和SOD的测定参照李合生[19]的方法,分别采用硫代巴比妥酸比色法、酸性茚三酮法和NBT光化还原法进行测定,POD则参照张志良[20]的方法,采用愈创木酚法进行测定。MDA、Pro、SOD和POD分别用μmol/g FW、μg/g FW、U/(g FW·min)和△470 /(min·g FW)表征其含量或酶活性。
  1.3 数据处理
  数据处理和统计分析采用Excel 2010和Spss 17.0软件,在p<0.05统计水平上采用LSD法进行方差分析。
  2 结果与分析
  2.1 间作对干胶株产的影响
  表2为试验期间不同处理橡胶树的月干胶株产。由表2可知,在开展试验期间(4~8月),间作豆薯的橡胶树的株产和常规胶园中的橡胶树株产均没有显著性差异,间作橡胶株产平均比常规橡胶树株产略高,但亦没有显著差异(p>0.05)。
  2.2 间作对豆薯产量的影响
  图2为不同处理及不同位置豆薯产量。由图2-A可知,D处理豆薯的产量为13.5 t/hm2,而J处理豆薯产量为12.7 t/hm2,为单作的93.5%。J处理的豆薯产量低于D处理,但两者没有显著性差异(p>0.05)。在间作胶园中,不同位置间作的豆薯产量间存在差异,以大行中间至少6 m宽的产量最高,靠近橡胶树两边的豆薯产量(E1和W1)显著低于靠近中间位置的(E4、M和W4),亦显著低于D处理(p<0.05);E4、M和W4的产量略高于D处理,但没有显著差异(图2-B;p>0.05)。
  2.3 间作对豆薯抗逆生理的影响
  不同位置MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性如图3。从总体上看,MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性在不同位置的变化趋势一致,表现为D、W4和W1较高,而E1、E4和M则较低。D处理的MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性总体上高于间作处理内不同位置,除SOD活性显著高于E4和M,以及Pro含量显著高于E1外,其他均无显著性差异(p>0.05)。
  3 讨论与结论
  3.1 讨论
  3.1.1 影响胶园间作作物产量的因素 在农林复合系统中,普遍存在光、水分、养分的竞争,其中光是最重要的影响因素。在胶园间作中,橡胶树为优势作物,其种植方式对资源竞争的强弱起着重要作用。常规胶园种植模式的郁蔽度较大,仅适合种植一些耐荫的作物,如砂仁、益智、巴戟等[6]。结合间作為目的的胶园的行距可达到11~21 m,可间作茶叶、咖啡等半耐荫性的作物[4,21]。本研究采用的橡胶树品种为直立型的热研7-20-59,树干笔直,没有明显向大行间倾斜的现象,树冠比较疏朗,大行间方向的冠幅约4 m,避免了一些橡胶树品种因枝条延伸对宽行的遮蔽作用过大。此外,间作豆薯对相邻的橡胶干胶产量亦没有影响。因此,种植模式配合适宜品种,可为缓解光资源竞争问题,保证主作物的产量的同时,创造相对较适宜的间作环境。
  种植方式和橡胶树品种对改善种间竞争的关系具有积极作用,而间作作物的选择亦至关重要。彭晓邦等[11]在渭北黄土区的核桃和李子两种果林中间作大豆和辣椒(种植行向均为南北走向)的结果表明,大豆的产量分别比单作降低了26.67%和31.48%;而辣椒的产量分别比单作降低了46.19%和51.03%,越靠近果树,其产量越低。彭晓邦等[10]在商洛低山丘陵区的核桃林中间作大豆和丹参(种植行向均为南北走向)的结果亦表明,间作大豆和丹参分别较单作大豆和丹参大幅减产,离核桃树越近,产量越低。王兴祥等[22]在南酸枣间作花生(种植行向均为东西走向)的试验中得出,与单作花生相比,5龄南酸枣间作花生的产量降低了49.7%,9龄南酸枣间作系统中则降低了55.7%,且研究结果亦表明,离枣树越近,花生产量越低。可见,喜光作物通常较难在一些农林复合系统中获得相对较高的产量,且离树越近,间作作物产量越低,光照不足是导致靠近优势作物的间作作物减产的原因。胶园间作自20世纪70年代开始发展,至80年代中期得到空前发展,由于市场开发不足等原因,一些间作生产如橡胶/茶叶、橡胶/益智等逐渐退出了舞台[6],因此,全周期间作模式胶园间作有待寻求较有潜力的新型间作作物。此外,由于胶园环境的特点,其光资源较空旷地少,一些喜光作物难以达到较高的产量水平,亦进一步约束了胶园间作作物的选择空间。豆薯的产量较可观,亦可作为潜在的淀粉来源[17],是一种较有潜力的间作作物。通过与单作豆薯处理的产量进行比较发现,间作条件下,尽管离橡胶树较近的豆薯因光照相对较不足而使产量较低,但其总体产量可达到间作的93.5%,方差分析没有达到显著性差异。因此,笔者认为,豆薯是一种适合在全周期间作模式胶园开展间作生产的作物。彭晓邦等[8]的研究结果表明,在光照较强时,作物存在“光午休”现象,而农林复合存在小气候,间作作物可避免“光午休”。全周期间作豆薯的产量与单作处理较接近,可能是间作豆薯在夏季强光下避免了“光午休”,其光合效率较高,促进了光合产物的积累,缩小了与单作处理的产量差距。
  3.1.2 间作对豆薯抗逆生理的影响 植物在受胁迫情况下,细胞内氧代谢平衡失调,活性氧自由基增加,细胞膜脂过氧化作用增强并使MDA含量增加。SOD、POD是植物抗氧化酶系统中2种重要的酶,它们在活性氧自由基的清除和抑制膜脂过氧化等植物抗逆生理方面发挥重要作用[23-25]。Pro是细胞渗透调节物质,在逆境下有助于维持细胞的正常功能[15]。目前,研究逆境条件下植物的抗逆生理变化基本都是在人工控制条件下完成的,且逆境处理持续时间较长,通常逆境胁迫后MDA含量增加,SOD和POD则因作物和胁迫时间的不同,在胁迫期间其活性呈现不同的变化趋势(或逐渐增强或减弱,或先增强后减弱等)[13-14,16,23,25-27]。与以上研究不同的是,本试验条件下为非人工控制条件,因试验基础不一致,难以与其他研究进行结果比较。   农林复合系统因光照不足而存在弱光胁迫,本研究在豆薯关键生育时期结薯期测定的结果表明,在单作和间作处理之间,表征细胞膜受损程度的MDA含量和细胞渗透调节作用的Pro含量在E1、E4和M位置较低,清除活性氧自由基SOD和POD活性含量亦有共同的趋势。因此,可综合判断出,在该关键生育时期E1、E4和M位置的豆薯叶片生理受环境胁迫程度相对要低些。同一作物不同品种,同一作物不同生育时期,以及不同作物类型对逆境的敏感性是不同的[13,25-26],可能是由于豆薯结薯期对光胁迫不敏感,尽管不同位置的豆薯的生理上存在一定的差异(特别是Pro含量),总体上不同位置的豆薯在全周期胶园中仍能维持叶片的正常功能,有利于豆薯薯块的膨大。其他时期对豆薯产量是否有较直接的关系,则有待进一步研究。
  3.2 结论
  (1)间作试验期间,间作橡胶与常规胶园橡胶的干胶株产没有显著差异。全周期间作模式胶园内间作豆薯能获得较可观的产量,与单作豆薯的产量没有显著差异。与单作相比,间作处理离橡胶树较近的豆薯产量较小,而在宽行较中间部分则不受影响。
  (2)间作处理中靠东边位置的豆薯叶片的MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性相对较低,靠西边位置的则较高。间作处理豆薯叶片生理的各个指标与单作处理总体上没有显著差异,间作处理的豆薯的抗逆生理没有发生明显变化。
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