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摘要 在温度为（28±2）℃、相对湿度为（75±5）%的条件下通过玉米象与锈赤扁谷盗在大米中的单独饲养和混合饲养试验，研究玉米象与锈赤扁谷盗在储藏大米中的种群竞争作用。结果表明，单独饲养与混合饲养的玉米象种群自然死亡率均在55%左右，2种饲养情况下的种群增长情况相似。混合饲养的锈赤扁谷盗种群的死亡率低于单独饲养的死亡率，种群增长数量高于单独饲养。混合饲养的锈赤扁谷盗种群的最低死亡率和平均死亡率较单独饲养时低，单独饲养时各个起始种群数量的锈赤扁谷盗种群数增长数均为0，而混合饲养时种群数不断增长。因此，在大米中混合饲养时，玉米象种群对锈赤扁谷盗种群的生存繁殖有促进作用，而锈赤扁谷盗种群对玉米象种群增长基本无影响。
关键词 大米;种群竞争;玉米象;锈赤扁谷盗
中图分类号：S379 文献标识码：A 文章编号：2095-3305（2019）04-015-03
DOI： 10.19383/j.cnki.nyzhyj.2019.04.007
Abstract The population competition between Sitophilus zeamais and Cryplotestes ferrugineusio in rice were studied by the experiments of Sitophilus zeamais and Cryplotestes ferrugineus raisen separate or mixed populations at the condition of （28±2）℃，（75±5）%RH. The results showed that the mortality of Sitophilus zeamais in separate and mixed populations was about 55%，and the population growth situation was similar in separate or mixed populations. For Cryplotestes ferrugineus，the mixed population had a lower mortality and a better population growth situation than separate populations. The growth rate of separate Cryplotestes ferrugineus population was 0，but population growth of mixed populations increased. The present results indicated that Sitophilus zeamais could improve the survival and reproduction of Cryplotestes ferrugineusio for mixed populations in rice，but Cryplotestes ferrugineusio had no effect on Sitophilus zeamais populations.
Key words Rice;Population competition;Sitophilus zeamais;Cryplotestes ferrugineus
粮食是人类赖以生存和发展的基本生活资料，是社会存在和发展的基础。在粮食储藏期间，多种储粮害虫容易滋生危害，造成储粮质量和品质的巨大损失。全世界每年因储粮害虫危害造成的粮食损失高达10%～40%，大大超过联合国粮农组织提出的粮食收后损失应小于5%的标准[1-2]。
近年来随着社会经济的不断发展和人们消费需求的变化，国家对成品粮安全储藏日益重视，大米的储藏量有所增加[3-5]。但是，在大米储藏期间主要储粮害虫玉米象[Sitophilus zeamais （Motschulsky）]和锈赤扁谷盗[Cryplotestes ferrug？鄄ineus （Stephens）]经常发生，造成严重损失[6-10]。影响储粮害虫种群发展的生态因素除温度、湿度、粮食水分和食物等主要因素外，另一类重要因素即为不同种害虫间的竞争作用[11-12]。生物竞争一般指发生在同一生物群落中的2个或多个物种因具有共同食物和生存空间等所产生的相互关系，竞争的结果最终表现为种群数量的变化。储粮环境中通常情况下多种害虫会同时发生，因此，储粮害虫的种间竞争是一个普遍现象。研究大米储藏期间不同害虫种间竞争有助于进一步掌握储粮害虫的种群数量变化规律，对储粮害虫的准确预测测报和有效实施害虫综合防治具有十分重要的意义。因此，笔者以大米储藏期间主要害虫玉米象与锈赤扁谷盜的单独饲养和两者的混合饲养过程，研究玉米象与锈赤扁谷盗的死亡率、种群的增长情况，揭示玉米象与锈赤扁谷盗间的种群竞争规律。
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1 试虫 玉米象种群在河南工业大学试验室内用经过水洗、烘干、平衡水分为13.5%左右的小麦作为饲料饲养。锈赤扁谷盗种群在河南工业大学试验室用燕麦片和干酵母以10∶1的比例混合作为饲料饲养。培养温度为（28±2）℃，相对湿度为（75±2）%。选取初羽化后、体型健壮的玉米象与锈赤扁谷盗成虫作为试虫。
1.1.2 试验材料 聚四氟乙烯，上海三爱富新材料股份有限公司生产;小麦、燕麦片、酵母、大米，由河南工业大学生物防治试验室提供。
1.1.3 试验仪器 智能恒温恒湿箱：HWS型，宁波东南仪器有限公司;生化培养箱：SPX-250B型，上海跃进医用光学器械厂;生化培养箱：250B型，金坛市华峰仪器有限公司;低温冷藏冰箱： BCD-268B型，新乡新飞电器厂。其他用具包括培养皿、罐头瓶、广口瓶、托盘天平、剪刀、毛笔、粗白布、橡皮筋等。 1.2 试验方法
1.2.1 玉米象和锈赤扁谷盗单独饲养试验 参照Giga等的研究方法[13]，将初羽化的玉米象与锈赤扁谷盗成虫各4、8、12、16和24头分别接入养虫瓶（养虫瓶含35 g大米）内，然后将养虫瓶放在（28±2）℃、相对湿度75%环境条件下培养。所有的试虫都采取雌雄配对。每处理3次重复，处理35 d后每7 d观察记录1次活虫数、死虫数。
1.2.2 玉米象和锈赤扁谷盗的混合饲养试验 玉米象与锈赤扁谷盗混合饲养种群初始数量见表1。设2个种群起始总虫口密度：16头和32头。首先分别将初羽化的玉米象与锈赤扁谷盗成虫按不同比例数量混合接入养虫瓶（养虫瓶含35 g大米）内，然后将养虫瓶放在（28±2）℃、相对湿度75%环境条件下培养。所有的试虫都采取雌雄配对。每处理3次重复，处理35 d后每7 d观察记录1次活虫数、死虫数。
1.2.3 数据处理 对玉米象与锈赤扁谷盗种群单独饲養试验和混合饲养过程观察记录结果采用SPSS软件进行数据分析处理。
死亡率和种群增长率计算公式如下：
死亡率=（死亡虫数/初始测试虫数）×100%（1）
试虫种群增长数=观察虫数-初始测试虫数（2）
2 结果与分析
2.1 单独饲养与混合饲养时玉米象的死亡率
由图1可知，单独饲养时，试验处理35 d时，不同起始种群数量的玉米象种群死亡率大多为50%。随着处理时间的延长，玉米象种群的死亡率略有增长，处理63 d时，起始种群数量为8头的玉米象种群最高死亡率为66.7%。
由图2可知，玉米象与锈赤扁谷盗混合饲养时，不同起始试虫数量的玉米象种群死亡率大多在55%左右，随处理时间延长略有增加，混合饲养的死亡率增长速度也相对比较平缓。单独饲养与混合饲养时玉米象的死亡率较为相似，所以，锈赤扁谷盗种群的存在对于玉米象种群的生存没有影响。
2.2 单独饲养与混合饲养时锈赤扁谷盗的死亡率
由图3可知，单独饲养时，不同起始种群数量的锈赤扁谷盗种群在处理35 d时死亡率在70%左右，随着处理时间的延长，锈赤扁谷盗种群的死亡率急剧增长，到处理49 d时，起始种群数量为4头、8头的锈赤扁谷盗种群已经全部死亡。到63 d时，所有起始种群数量的锈赤扁谷盗种群的最低死亡率均大于95. 0%，有的已经达到100%。
由图4可知，混合饲养时，从处理35 d开始，多数起始种群数量的锈赤扁谷盗种群的死亡率在70%以下，随着处理时间的延长，死亡率不断增加。与单独饲养时相比，混合饲养时锈赤扁谷盗种群的死亡率较低。因此，混合饲养时，玉米象种群的存在对锈赤扁谷盗种群的生存有促进作用。
由图4还可以看出，锈赤扁谷盗与24头玉米象混合饲养的死亡率明显低于与8头玉米象混合饲养。可见，混合饲养时玉米象越多，越有利于锈赤扁谷盗种群的生存。
2.3 单独饲养与混合饲养时玉米象种群的增长情况
单独饲养时，初始种群数为4、8和12头的玉米象种群，从开始到最后一直都没有产生子代玉米象。只有初始种群数较大为16和24头时才能发现有子代玉米象数量的增加（表2）。
混合饲养的玉米象种群与单独饲养时种群增长情况相似，只有在初始种群数目相对较大的16头和24头才有种群数量的增长（表3）。可见，混合饲养时锈赤扁谷盗种群的存在对于玉米象种群的繁殖无影响。
2.4 单独饲养与混合饲养时锈赤扁谷盗种群的增长情况
单独饲养时，所有初始数量的锈赤扁谷盗种群均没有增加（表4）。在混合饲养时锈赤扁谷盗种群出现了较低增长，表明玉米象这种前期性害虫的存在，对锈赤扁谷盗种群增长有促进作用（表5）。
3 结论
储粮害虫的种间竞争作用是个普遍现象，研究种群竞争有助于进一步掌握储粮害虫在共存状态下的种群数量变化，为储粮害虫的预测预报及综合治理提供理论依据。该研究结果表明，在大米中玉米象与锈赤扁谷盗混合饲养时，玉米象的存在能够促进锈赤扁谷盗种群的生存和繁殖，而锈赤扁谷盗的存在与否对于玉米象种群的生存和繁殖基本无影响;玉米象比锈赤扁谷盗更适应在储藏的大米中生存。
参考文献
[1] SHAAYA E，KOSTJOKOVSKI M，EILBERG J，et al. Plant oils as fumigants and contact insecticides for the control of stoerd-product insects[J]. Journal of Stored Product Research，1997，33 （1）：7-15.
[2] 白旭光. 储藏物害虫与防治[M]. 北京：科学出版社，2008.
[3] 王殿轩.大米和面粉的仓储适用技术与有害生物防治[J]. 粮食储藏，2008，37（4）：3-7.
[4] 邓永学，赵志模，李隆术.环境因子对储粮害虫影响的研究进展[J].粮食储藏，2003，32（1）：5-12.
[5] 于文江.锈赤扁谷盗防治的综合分析[J].粮油仓储科技通讯，2004 （6）：31-33.
[6] 王殿轩，原揩，武增强，等.锈赤扁谷盗与其他几种储粮害虫对磷化氢的耐受性比较[J].郑州工程学院学报，2004，25 （1）：4-8.
[7] THANDA D，KEVIN V P. Divergent selec？鄄tion for resistance to maize weevil in six maize populations[J] . ProQuest Biology Jour？鄄nals，2003，43（6）：2043-2049. [8] PADIN S，BELLO G D，FABRIZIO M. Grain lost caused by Tribolium castaneurm，Sitop？鄄hilus pryzae and Acanthoscelides obtectus in storied durum wheat and beams treated with Beauveria Bassiana[J]. Jounral of Stored Product Reseated，2002（38）： 69-74.
[9] PAUL W F，DAVID W H，CARL R et al. Simulation model of Rhyzopertha dominica population dynamics in concrete gain bins[J]. Journal of Stored Product Research，2004（40）： 39-45.
[10] CAMPBELL J F，HAGSTRUM D W. Patch exploitation by Tribolium castanuem： movement patterns，distribution，and ovipo？鄄sition[J]. Journal of Stored Product Res？鄄earch，2002（38）：55-68.
[11] CAMPBELL J F，MULEN M A，DOWDA A K. Monitoring stoerd？鄄porduct pests in fond processing plants with pheromone trapping， contour mapping， and mark？鄄recapture[J]. Journal of Economic Entom？鄄ology，2002，95（5）：1089-1101.
[12] 王殿軒. 磷化氢亚致死浓度对赤拟谷盗卵和蛹的影响[J].郑州工程学院学报，2002，23（3）：23-27.
[13] GIGA D P，CANHAO S R J. Competition between Prostephanus truncates（Horn） and Sitophilus zeamais （Motsch.） in maize at two temperatures[J]. Journal of Stored Product Research，1993，29（1）：63-70.
责任编辑：郑丹丹
关键词 大米;种群竞争;玉米象;锈赤扁谷盗
中图分类号：S379 文献标识码：A 文章编号：2095-3305（2019）04-015-03
DOI： 10.19383/j.cnki.nyzhyj.2019.04.007
Abstract The population competition between Sitophilus zeamais and Cryplotestes ferrugineusio in rice were studied by the experiments of Sitophilus zeamais and Cryplotestes ferrugineus raisen separate or mixed populations at the condition of （28±2）℃，（75±5）%RH. The results showed that the mortality of Sitophilus zeamais in separate and mixed populations was about 55%，and the population growth situation was similar in separate or mixed populations. For Cryplotestes ferrugineus，the mixed population had a lower mortality and a better population growth situation than separate populations. The growth rate of separate Cryplotestes ferrugineus population was 0，but population growth of mixed populations increased. The present results indicated that Sitophilus zeamais could improve the survival and reproduction of Cryplotestes ferrugineusio for mixed populations in rice，but Cryplotestes ferrugineusio had no effect on Sitophilus zeamais populations.
Key words Rice;Population competition;Sitophilus zeamais;Cryplotestes ferrugineus
粮食是人类赖以生存和发展的基本生活资料，是社会存在和发展的基础。在粮食储藏期间，多种储粮害虫容易滋生危害，造成储粮质量和品质的巨大损失。全世界每年因储粮害虫危害造成的粮食损失高达10%～40%，大大超过联合国粮农组织提出的粮食收后损失应小于5%的标准[1-2]。
近年来随着社会经济的不断发展和人们消费需求的变化，国家对成品粮安全储藏日益重视，大米的储藏量有所增加[3-5]。但是，在大米储藏期间主要储粮害虫玉米象[Sitophilus zeamais （Motschulsky）]和锈赤扁谷盗[Cryplotestes ferrug？鄄ineus （Stephens）]经常发生，造成严重损失[6-10]。影响储粮害虫种群发展的生态因素除温度、湿度、粮食水分和食物等主要因素外，另一类重要因素即为不同种害虫间的竞争作用[11-12]。生物竞争一般指发生在同一生物群落中的2个或多个物种因具有共同食物和生存空间等所产生的相互关系，竞争的结果最终表现为种群数量的变化。储粮环境中通常情况下多种害虫会同时发生，因此，储粮害虫的种间竞争是一个普遍现象。研究大米储藏期间不同害虫种间竞争有助于进一步掌握储粮害虫的种群数量变化规律，对储粮害虫的准确预测测报和有效实施害虫综合防治具有十分重要的意义。因此，笔者以大米储藏期间主要害虫玉米象与锈赤扁谷盜的单独饲养和两者的混合饲养过程，研究玉米象与锈赤扁谷盗的死亡率、种群的增长情况，揭示玉米象与锈赤扁谷盗间的种群竞争规律。
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1 试虫 玉米象种群在河南工业大学试验室内用经过水洗、烘干、平衡水分为13.5%左右的小麦作为饲料饲养。锈赤扁谷盗种群在河南工业大学试验室用燕麦片和干酵母以10∶1的比例混合作为饲料饲养。培养温度为（28±2）℃，相对湿度为（75±2）%。选取初羽化后、体型健壮的玉米象与锈赤扁谷盗成虫作为试虫。
1.1.2 试验材料 聚四氟乙烯，上海三爱富新材料股份有限公司生产;小麦、燕麦片、酵母、大米，由河南工业大学生物防治试验室提供。
1.1.3 试验仪器 智能恒温恒湿箱：HWS型，宁波东南仪器有限公司;生化培养箱：SPX-250B型，上海跃进医用光学器械厂;生化培养箱：250B型，金坛市华峰仪器有限公司;低温冷藏冰箱： BCD-268B型，新乡新飞电器厂。其他用具包括培养皿、罐头瓶、广口瓶、托盘天平、剪刀、毛笔、粗白布、橡皮筋等。 1.2 试验方法
1.2.1 玉米象和锈赤扁谷盗单独饲养试验 参照Giga等的研究方法[13]，将初羽化的玉米象与锈赤扁谷盗成虫各4、8、12、16和24头分别接入养虫瓶（养虫瓶含35 g大米）内，然后将养虫瓶放在（28±2）℃、相对湿度75%环境条件下培养。所有的试虫都采取雌雄配对。每处理3次重复，处理35 d后每7 d观察记录1次活虫数、死虫数。
1.2.2 玉米象和锈赤扁谷盗的混合饲养试验 玉米象与锈赤扁谷盗混合饲养种群初始数量见表1。设2个种群起始总虫口密度：16头和32头。首先分别将初羽化的玉米象与锈赤扁谷盗成虫按不同比例数量混合接入养虫瓶（养虫瓶含35 g大米）内，然后将养虫瓶放在（28±2）℃、相对湿度75%环境条件下培养。所有的试虫都采取雌雄配对。每处理3次重复，处理35 d后每7 d观察记录1次活虫数、死虫数。
1.2.3 数据处理 对玉米象与锈赤扁谷盗种群单独饲養试验和混合饲养过程观察记录结果采用SPSS软件进行数据分析处理。
死亡率和种群增长率计算公式如下：
死亡率=（死亡虫数/初始测试虫数）×100%（1）
试虫种群增长数=观察虫数-初始测试虫数（2）
2 结果与分析
2.1 单独饲养与混合饲养时玉米象的死亡率
由图1可知，单独饲养时，试验处理35 d时，不同起始种群数量的玉米象种群死亡率大多为50%。随着处理时间的延长，玉米象种群的死亡率略有增长，处理63 d时，起始种群数量为8头的玉米象种群最高死亡率为66.7%。
由图2可知，玉米象与锈赤扁谷盗混合饲养时，不同起始试虫数量的玉米象种群死亡率大多在55%左右，随处理时间延长略有增加，混合饲养的死亡率增长速度也相对比较平缓。单独饲养与混合饲养时玉米象的死亡率较为相似，所以，锈赤扁谷盗种群的存在对于玉米象种群的生存没有影响。
2.2 单独饲养与混合饲养时锈赤扁谷盗的死亡率
由图3可知，单独饲养时，不同起始种群数量的锈赤扁谷盗种群在处理35 d时死亡率在70%左右，随着处理时间的延长，锈赤扁谷盗种群的死亡率急剧增长，到处理49 d时，起始种群数量为4头、8头的锈赤扁谷盗种群已经全部死亡。到63 d时，所有起始种群数量的锈赤扁谷盗种群的最低死亡率均大于95. 0%，有的已经达到100%。
由图4可知，混合饲养时，从处理35 d开始，多数起始种群数量的锈赤扁谷盗种群的死亡率在70%以下，随着处理时间的延长，死亡率不断增加。与单独饲养时相比，混合饲养时锈赤扁谷盗种群的死亡率较低。因此，混合饲养时，玉米象种群的存在对锈赤扁谷盗种群的生存有促进作用。
由图4还可以看出，锈赤扁谷盗与24头玉米象混合饲养的死亡率明显低于与8头玉米象混合饲养。可见，混合饲养时玉米象越多，越有利于锈赤扁谷盗种群的生存。
2.3 单独饲养与混合饲养时玉米象种群的增长情况
单独饲养时，初始种群数为4、8和12头的玉米象种群，从开始到最后一直都没有产生子代玉米象。只有初始种群数较大为16和24头时才能发现有子代玉米象数量的增加（表2）。
混合饲养的玉米象种群与单独饲养时种群增长情况相似，只有在初始种群数目相对较大的16头和24头才有种群数量的增长（表3）。可见，混合饲养时锈赤扁谷盗种群的存在对于玉米象种群的繁殖无影响。
2.4 单独饲养与混合饲养时锈赤扁谷盗种群的增长情况
单独饲养时，所有初始数量的锈赤扁谷盗种群均没有增加（表4）。在混合饲养时锈赤扁谷盗种群出现了较低增长，表明玉米象这种前期性害虫的存在，对锈赤扁谷盗种群增长有促进作用（表5）。
3 结论
储粮害虫的种间竞争作用是个普遍现象，研究种群竞争有助于进一步掌握储粮害虫在共存状态下的种群数量变化，为储粮害虫的预测预报及综合治理提供理论依据。该研究结果表明，在大米中玉米象与锈赤扁谷盗混合饲养时，玉米象的存在能够促进锈赤扁谷盗种群的生存和繁殖，而锈赤扁谷盗的存在与否对于玉米象种群的生存和繁殖基本无影响;玉米象比锈赤扁谷盗更适应在储藏的大米中生存。
参考文献
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[5] 于文江.锈赤扁谷盗防治的综合分析[J].粮油仓储科技通讯，2004 （6）：31-33.
[6] 王殿轩，原揩，武增强，等.锈赤扁谷盗与其他几种储粮害虫对磷化氢的耐受性比较[J].郑州工程学院学报，2004，25 （1）：4-8.
[7] THANDA D，KEVIN V P. Divergent selec？鄄tion for resistance to maize weevil in six maize populations[J] . ProQuest Biology Jour？鄄nals，2003，43（6）：2043-2049. [8] PADIN S，BELLO G D，FABRIZIO M. Grain lost caused by Tribolium castaneurm，Sitop？鄄hilus pryzae and Acanthoscelides obtectus in storied durum wheat and beams treated with Beauveria Bassiana[J]. Jounral of Stored Product Reseated，2002（38）： 69-74.
[9] PAUL W F，DAVID W H，CARL R et al. Simulation model of Rhyzopertha dominica population dynamics in concrete gain bins[J]. Journal of Stored Product Research，2004（40）： 39-45.
[10] CAMPBELL J F，HAGSTRUM D W. Patch exploitation by Tribolium castanuem： movement patterns，distribution，and ovipo？鄄sition[J]. Journal of Stored Product Res？鄄earch，2002（38）：55-68.
[11] CAMPBELL J F，MULEN M A，DOWDA A K. Monitoring stoerd？鄄porduct pests in fond processing plants with pheromone trapping， contour mapping， and mark？鄄recapture[J]. Journal of Economic Entom？鄄ology，2002，95（5）：1089-1101.
[12] 王殿軒. 磷化氢亚致死浓度对赤拟谷盗卵和蛹的影响[J].郑州工程学院学报，2002，23（3）：23-27.
[13] GIGA D P，CANHAO S R J. Competition between Prostephanus truncates（Horn） and Sitophilus zeamais （Motsch.） in maize at two temperatures[J]. Journal of Stored Product Research，1993，29（1）：63-70.
责任编辑：郑丹丹