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摘 要 近年来， 色叶植物因本身特有的亮丽的色彩而受到越来越多的关注，应用于园林绿化也越来越广泛。但目前，以改变叶片颜色、培育新的彩叶植物为目的的研究报道非常少，基于此，介绍了色叶植物叶色表现的呈色机理及影响因素，提出了色叶植物未来的研究重点及应用方向。
关键词 色叶植物；呈色机理；色素
中图分类号：S687 文献标志码：B 文章编号：1673-890X（2014）12--2
色叶植物的叶片颜色是在外部环境因子和遗传因子双重作用下的结果，两者通过改变植物叶片中不同色素的含量、种类、分布位置，从而形成了各种颜色的叶片。根据目前的研究结果显示，主要有三大类色素存在于高等植物的叶片当中：叶绿素类，主要包括叶绿素a和叶绿素b两大主要部分； 类胡萝卜素类，包括类胡萝卜素和叶黄素两大主要部分；类黄酮类，又叫做花色素苷。各种不同的色素呈现出不同的颜色：叶绿素a呈现出蓝绿色，而叶绿素b呈现出黄绿色，叶黄素呈现出黄色，类胡萝卜素则呈现出橙黄色。在不同的酸碱条件下花色素苷呈现出不同的颜色，在酸性条件下时呈红色，ph<4的时候颜色稳定，碱性条件下时呈蓝色。色叶植物呈色的机理是非常复杂的，呈色的过程是叶片在外部和内部的双重作用下，引起叶片内部色素的不同种类、含量多少和在叶片中的分布位置的变化[1]。在正常情况下，由于植物叶片中类黄酮类和类胡萝卜素的含量比叶绿素类少，所以常见的叶片为绿色。
1 色叶植物的定义和分类
色叶植物是指在植株的全部生长季节或者生长季节中的某一阶段中植株部分或全部的叶片非常稳定地表现为彩色（非绿色）的植物[2]。根据植物叶片色彩出现的不同阶段，色叶植物可以分为常色叶、春色叶和秋色叶植物三大种类[3]。能够长期保持叶片为彩色的植物为常色叶植物，如红枫、红花檵木、紫叶李、金叶女贞就属于此类；在春季时，植物叶片表现为彩色，而在其他季节仍然表现为绿色的为春色叶植物，如红叶石楠春季叶片为红色，其他季节叶片仍是绿色，山麻杆春季叶片为先为紫红色，后转为红褐色，其他季节叶片也是绿色。在秋季时，植物叶片表现为彩色，而在其他季节仍然表现为绿色的为秋色叶植物，如银杏在秋季叶片由绿色变为金黄色，三角枫在秋季叶片由绿色变为暗红色或橙色。
2 浅谈色叶植物呈色机理
色叶植物的叶片颜色是在外部环境因子和遗传因子双重作用下的结果，两者通过改变植物叶片中不同色素的含量、种类、分布位置，形成了各种颜色的叶片。
2.1 春、秋色叶植物的呈色机理
2.1.1 春色叶植物
在春季，导致色叶植物叶片变色的主要因素是外界气候因素的不断变化。春季植物叶片刚开始萌发，叶绿素与类胡萝卜素等光合色素合成还较少，花色素苷在各种色素中占主导作用，花青素是一种不稳定的次生代谢产物，其本身没有颜色，但当它遇到酸性物质的时候就会变成红色，遇到碱性物质时就会变成蓝色。因为植物叶片通常呈酸性，所以春季刚萌发的叶片也通常呈现红色。
2.2.2 秋色叶植物
到了深秋季节，天气逐渐变冷，植物生命活动随着温度变低而减弱，叶片在白天利用光合作用制造的淀粉由于输送作用的减弱，即使到了晚上也不能完全变成葡萄糖输出叶片，随着葡萄糖含量的不断增加和外界低温的条件，导致叶片内的花青素不断合成。随着花青素含量在叶片内不断上升，而叶绿素含量缺不断下降，这样花青素在酸性的叶肉细胞中就变成了红色，例如三角枫、鸡爪槭和黄栌就属于此类。此外还有一些植物，虽然叶绿素类与类胡萝卜素类等光合色素的净含量都呈现出下降的趋势，但由于类胡萝卜素类比叶绿素类的稳定性好，所以类胡萝卜素类在叶片内含量较高，而导致植物叶片呈现出黄色，例如银杏、金钱松、长尾槭就属于此类。
2.2 常色叶植物
因受到外界环境或内在因素的影响，使得常色叶植物叶片生长点细胞在基因表达上发生差异或者形成遗传嵌合体致使植物叶片形成丰富多彩的颜色。
2.2.1 常色单色叶植物
在植物叶片的细胞内，主要含有叶绿素类、类胡萝卜素类和类黄酮类，三类色素在叶片细胞内的含量和分布位置决定着叶片的颜色。类黄酮类在叶片中所占比例较大时，叶片表现为红色；叶绿素占比例较大时，叶片呈现出绿色；类胡萝卜素占比例大时，叶片则呈现出橙色或黄色。例如，正常情况下，小叶女贞叶片为绿色，其叶片内的叶绿素与胡萝卜素的质量比为5.17∶1，而金叶女贞却为1.90∶1，金叶女贞叶片内类胡萝卜素类所占比例大大高于小叶女贞，因此金叶女贞的叶片表现为黄色。昆亭尼亚红色叶片含两种花色素苷，绿色叶片缺少花色素苷素。紫叶桃等四种红叶树种的花色素苷含量显著高于绿叶树玉皇李和油蟠桃，红叶树花色素苷含量是绿叶树的5倍以上。
2.2.2 常色双色叶植物
有些植物叶色呈现稳定的双色即叶片的上下表面颜色不同，如广玉兰、胡颓子等这是由于其叶片正反面的结构不同，广玉兰叶子的正面有层较致密的角质层，这层主要进行光合作用，颜色鲜绿。而背面是有好多共叶子呼吸的呼吸孔，这上面有写绒毛状的东西，颜色发白颜色不鲜艳。这应该是长期的自然选择的结果，以此提高光合作用的效率。
2.2.3 常色彩色叶植物
目前，花叶类、彩脉类和镶边类色叶植物的叶色呈色机理多数是由于叶片内形成嵌合体的缘故。植物嵌合体是指由2种或2种以上遗传型细胞组成的植物结构，它在园艺植物产业发展中发挥着重要作用。如斑叶天竺葵叶片白斑部分表皮细胞不含叶绿素。冬青卫矛的斑叶是由区别显著界的白色叶片和绿色叶片组成，白色叶片内几乎没有叶绿素。通过透射电镜进行金边吊兰叶片细胞观察试验后发现，叶片边缘黄色部分的细胞内部存在正常的叶绿体，只有退化解体或停止发育的质体与体积较大嗜锇颗粒，叶片中间绿色部分却一切正常。
3 展望
了解色叶植物的呈色机理对科学进行苗木的栽培、管理、培育、工程应用以及选育新品种方面均有着积极的促进作用。周肖红等通过1998、1999和2001年对叶色改善试验发现，对“香山红叶”黄栌喷施的不同植物生长调节剂，其中以500 mg/L乙烯利效果最佳，黄栌的花青素相对含量达到最高，且叶绿素含量缓慢下降。叶绿素的下降，花青素的积累，使黄栌叶片由绿色转为红或黄色。而在Messenger 等对五年生的红花槭木进行试验后表明，秋天叶片的颜色与夏末时植物叶片内磷元素的含量息息相关，通过减少土壤中磷的含量可以促进类黄酮类色素的表达，使秋色叶表现出鲜艳的色彩。由此可见，除了转基因之外，在了解植物叶片呈色机理的基础上，通过一些较为简而易行的园艺手段和方法也可以改变一些植物叶片的呈色时间与期限，这为当前的彩化城市的建设提供了一个可选择的发展之路。
参考文献
[1]何亦昆，代庆阳，苏学辉.雁来红叶色转变与超微结构及色素含量的关系[J].四川师范学院学报：自然科学版，1995，16（3）：195-197.
[2]张一明，王晓华.灿烂一族—金叶乔灌木新品集锦[J].中国花卉盆景，2002（5）：4-5.
[3]梁蕴，刘燕.森林公园中的植物景观设计探讨[J].亚热带植物科学，2004，33（2）：47-49.
（责任编辑：刘昀）
关键词 色叶植物；呈色机理；色素
中图分类号：S687 文献标志码：B 文章编号：1673-890X（2014）12--2
色叶植物的叶片颜色是在外部环境因子和遗传因子双重作用下的结果，两者通过改变植物叶片中不同色素的含量、种类、分布位置，从而形成了各种颜色的叶片。根据目前的研究结果显示，主要有三大类色素存在于高等植物的叶片当中：叶绿素类，主要包括叶绿素a和叶绿素b两大主要部分； 类胡萝卜素类，包括类胡萝卜素和叶黄素两大主要部分；类黄酮类，又叫做花色素苷。各种不同的色素呈现出不同的颜色：叶绿素a呈现出蓝绿色，而叶绿素b呈现出黄绿色，叶黄素呈现出黄色，类胡萝卜素则呈现出橙黄色。在不同的酸碱条件下花色素苷呈现出不同的颜色，在酸性条件下时呈红色，ph<4的时候颜色稳定，碱性条件下时呈蓝色。色叶植物呈色的机理是非常复杂的，呈色的过程是叶片在外部和内部的双重作用下，引起叶片内部色素的不同种类、含量多少和在叶片中的分布位置的变化[1]。在正常情况下，由于植物叶片中类黄酮类和类胡萝卜素的含量比叶绿素类少，所以常见的叶片为绿色。
1 色叶植物的定义和分类
色叶植物是指在植株的全部生长季节或者生长季节中的某一阶段中植株部分或全部的叶片非常稳定地表现为彩色（非绿色）的植物[2]。根据植物叶片色彩出现的不同阶段，色叶植物可以分为常色叶、春色叶和秋色叶植物三大种类[3]。能够长期保持叶片为彩色的植物为常色叶植物，如红枫、红花檵木、紫叶李、金叶女贞就属于此类；在春季时，植物叶片表现为彩色，而在其他季节仍然表现为绿色的为春色叶植物，如红叶石楠春季叶片为红色，其他季节叶片仍是绿色，山麻杆春季叶片为先为紫红色，后转为红褐色，其他季节叶片也是绿色。在秋季时，植物叶片表现为彩色，而在其他季节仍然表现为绿色的为秋色叶植物，如银杏在秋季叶片由绿色变为金黄色，三角枫在秋季叶片由绿色变为暗红色或橙色。
2 浅谈色叶植物呈色机理
色叶植物的叶片颜色是在外部环境因子和遗传因子双重作用下的结果，两者通过改变植物叶片中不同色素的含量、种类、分布位置，形成了各种颜色的叶片。
2.1 春、秋色叶植物的呈色机理
2.1.1 春色叶植物
在春季，导致色叶植物叶片变色的主要因素是外界气候因素的不断变化。春季植物叶片刚开始萌发，叶绿素与类胡萝卜素等光合色素合成还较少，花色素苷在各种色素中占主导作用，花青素是一种不稳定的次生代谢产物，其本身没有颜色，但当它遇到酸性物质的时候就会变成红色，遇到碱性物质时就会变成蓝色。因为植物叶片通常呈酸性，所以春季刚萌发的叶片也通常呈现红色。
2.2.2 秋色叶植物
到了深秋季节，天气逐渐变冷，植物生命活动随着温度变低而减弱，叶片在白天利用光合作用制造的淀粉由于输送作用的减弱，即使到了晚上也不能完全变成葡萄糖输出叶片，随着葡萄糖含量的不断增加和外界低温的条件，导致叶片内的花青素不断合成。随着花青素含量在叶片内不断上升，而叶绿素含量缺不断下降，这样花青素在酸性的叶肉细胞中就变成了红色，例如三角枫、鸡爪槭和黄栌就属于此类。此外还有一些植物，虽然叶绿素类与类胡萝卜素类等光合色素的净含量都呈现出下降的趋势，但由于类胡萝卜素类比叶绿素类的稳定性好，所以类胡萝卜素类在叶片内含量较高，而导致植物叶片呈现出黄色，例如银杏、金钱松、长尾槭就属于此类。
2.2 常色叶植物
因受到外界环境或内在因素的影响，使得常色叶植物叶片生长点细胞在基因表达上发生差异或者形成遗传嵌合体致使植物叶片形成丰富多彩的颜色。
2.2.1 常色单色叶植物
在植物叶片的细胞内，主要含有叶绿素类、类胡萝卜素类和类黄酮类，三类色素在叶片细胞内的含量和分布位置决定着叶片的颜色。类黄酮类在叶片中所占比例较大时，叶片表现为红色；叶绿素占比例较大时，叶片呈现出绿色；类胡萝卜素占比例大时，叶片则呈现出橙色或黄色。例如，正常情况下，小叶女贞叶片为绿色，其叶片内的叶绿素与胡萝卜素的质量比为5.17∶1，而金叶女贞却为1.90∶1，金叶女贞叶片内类胡萝卜素类所占比例大大高于小叶女贞，因此金叶女贞的叶片表现为黄色。昆亭尼亚红色叶片含两种花色素苷，绿色叶片缺少花色素苷素。紫叶桃等四种红叶树种的花色素苷含量显著高于绿叶树玉皇李和油蟠桃，红叶树花色素苷含量是绿叶树的5倍以上。
2.2.2 常色双色叶植物
有些植物叶色呈现稳定的双色即叶片的上下表面颜色不同，如广玉兰、胡颓子等这是由于其叶片正反面的结构不同，广玉兰叶子的正面有层较致密的角质层，这层主要进行光合作用，颜色鲜绿。而背面是有好多共叶子呼吸的呼吸孔，这上面有写绒毛状的东西，颜色发白颜色不鲜艳。这应该是长期的自然选择的结果，以此提高光合作用的效率。
2.2.3 常色彩色叶植物
目前，花叶类、彩脉类和镶边类色叶植物的叶色呈色机理多数是由于叶片内形成嵌合体的缘故。植物嵌合体是指由2种或2种以上遗传型细胞组成的植物结构，它在园艺植物产业发展中发挥着重要作用。如斑叶天竺葵叶片白斑部分表皮细胞不含叶绿素。冬青卫矛的斑叶是由区别显著界的白色叶片和绿色叶片组成，白色叶片内几乎没有叶绿素。通过透射电镜进行金边吊兰叶片细胞观察试验后发现，叶片边缘黄色部分的细胞内部存在正常的叶绿体，只有退化解体或停止发育的质体与体积较大嗜锇颗粒，叶片中间绿色部分却一切正常。
3 展望
了解色叶植物的呈色机理对科学进行苗木的栽培、管理、培育、工程应用以及选育新品种方面均有着积极的促进作用。周肖红等通过1998、1999和2001年对叶色改善试验发现，对“香山红叶”黄栌喷施的不同植物生长调节剂，其中以500 mg/L乙烯利效果最佳，黄栌的花青素相对含量达到最高，且叶绿素含量缓慢下降。叶绿素的下降，花青素的积累，使黄栌叶片由绿色转为红或黄色。而在Messenger 等对五年生的红花槭木进行试验后表明，秋天叶片的颜色与夏末时植物叶片内磷元素的含量息息相关，通过减少土壤中磷的含量可以促进类黄酮类色素的表达，使秋色叶表现出鲜艳的色彩。由此可见，除了转基因之外，在了解植物叶片呈色机理的基础上，通过一些较为简而易行的园艺手段和方法也可以改变一些植物叶片的呈色时间与期限，这为当前的彩化城市的建设提供了一个可选择的发展之路。
参考文献
[1]何亦昆，代庆阳，苏学辉.雁来红叶色转变与超微结构及色素含量的关系[J].四川师范学院学报：自然科学版，1995，16（3）：195-197.
[2]张一明，王晓华.灿烂一族—金叶乔灌木新品集锦[J].中国花卉盆景，2002（5）：4-5.
[3]梁蕴，刘燕.森林公园中的植物景观设计探讨[J].亚热带植物科学，2004，33（2）：47-49.
（责任编辑：刘昀）