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摘 要：以石楠属3种植物石楠（Photinia serrulata）、红叶石楠“红罗宾”（Photinia×fraseri‘Red Robin’）和“鲁宾斯”（Photinia glabra‘Rubens’）为研究对象，系统研究了人工遮荫和自然群落下的3种幼苗在不同光照条件下的形态和生长响应，并应用隶属函数分析法对这3种植物进行综合评价，3种石楠属植物随着遮荫度增大新叶红色逐渐减淡，由偏黄绿色渐加深至绿色。遮荫都显著地影响石楠幼苗生长和生物量的积累，遮荫对‘鲁宾斯’幼苗生长和生物量的影响仅在全光条件下效果才明显，而在低光条件下对‘红罗宾’幼苗有明显的抑制作用。因此在商业生产中，最适宜在透光率25%的遮荫大田中种植这3种植物。
关键词：光照强度；石楠属；形态；生长
中图分类号：S687 文献标识码：A
石楠属植物为蔷薇科小乔木或大型灌木，春季萌芽时赏叶，初夏可赏白色小花，秋后红色果实累累。近几年来，已开始大面积地使用石楠属植物作为景观色块。植物对环境变化最直接的表现就是生长和形态的变化[1]。本试验通过对不同光照下3种石楠属植物生长和形态规律研究，旨在揭示这3种植物对不同光照强度的生态适应对策，最终为石楠属植物的栽培管理和园林应用提供科学的理论依据。
1 试验材料与方法
1.1 试验材料与试验设计
试验地位于南京林业大学国家园林实验教学示范中心内，试验中所选的植物材料分别是石楠、红叶石楠“红罗宾”和“鲁宾斯”，且为2a生扦插苗。试验于2011年7～9月进行，采用完全随机试验设计，试验共设4个遮荫处理和对照CK（全光照），4个处理分别用遮荫密度为65%、75%、85%、95%的黑色遮荫网进行遮荫处理；CK为全光照。进行顶面和东、西、南面3个侧面全日遮荫，每处理重复3次，5盆为一个重复，为避免相互遮光，设置各处理间距为lm，试验测定前将材料先遮荫适应约1周，消除前置光效应，此后进行各项指标测定。
1.2 指标的测定和数据分析
对每个处理的每种试验植株随机选取3盆样本，进行破坏性取样，在2011年7月4日和9月17日分别进行形态和生长指标的测定。叶色测定使用英国皇家园艺学会比色卡（RHSCC）进行颜色测量。株高的测定为植株的绝对高度；叶片长宽度的测定剪取主茎中上部成熟长势良好且完全展开的功能叶；将叶片洗干净，擦干，称鲜重，用扫描仪扫描叶片，然后再用AutoCAD2004测定叶面积，于105℃杀青15min，80℃烘干至恒重，称重。所有试验数据运用Excel进行数据记录和计算，统计分析利用SPSS（18.0）软件执行。
2 结果与分析
2.1 不同光照强度对3种石楠属植物幼苗叶色的影响
用不同遮荫强度的遮荫网对石楠属3种植物幼苗进行遮荫处理，随着遮荫度增大新叶红色逐渐减淡，在全光照下，“鲁宾斯”和“红罗宾”新叶深红色，处理1条件下红色明显变浅，处理2中叶片逐渐从叶脉开始变绿，在处理3和处理4条件下则产生显著差异，新叶完全呈现绿色；在全光照下，石楠新叶偏黄绿色，新叶从处理1至处理4叶色差异不大，但新叶从处理3开始叶色不再偏黄绿色至处理4开始叶色呈现鲜嫩的翠绿色，不同光照条件下叶色差别明显。3种植物中在全光照条件下叶色保持较高的观赏价值，通过遮荫对叶色的影响分析可知，“红罗宾”比较喜光，在全光照条件下叶片具有较高的观赏价值，其他2种植物在全光照条件下生长尚可，“鲁宾斯”不耐强光，在全光照条件下叶片枯黄。遮荫对植物叶片颜色的影响比较大，光照过强或过弱，叶色观赏性都会降低。
2.2 不同光照强度对3种石楠属植物幼苗形态指标的影响
遮荫对石楠的株高影响不明显，但明显影响了“鲁宾斯”和“红罗宾”的株高生长，“鲁宾斯”和“红罗宾”在全光照下的株高最大，随光照强度减小，株高逐渐减小。在处理2条件下石楠和“红罗宾”的株高增量和叶面积较其他处理条件下的株高增量和叶面积大，通过株高增量和叶面积增大来增加对光照的吸收，表明了这两种植物对弱光的适应能力强，耐荫性强，对石楠和“鲁宾斯”而言，遮荫虽然使叶宽和叶长参数值有所降低，但处理间差异均不显著，而“红罗宾”的这些参数值差异显著，在处理2的光照条件下叶宽和叶长参数值均最大。3种植物在遮荫处理下叶片的比叶面积呈现出随遮荫度的增加而增加的趋势。
对3种幼苗在4个光强梯度下的生长株高、叶长、叶宽、叶面积、比叶面积和株高增量共6个重要参数的双因素方差分析表表明，光强对叶宽影响极显著，对植物的叶面积影响显著，对其他参数影响不显著，物种对株高、叶长、叶宽、叶面积参数均有极显著的影响，2者的交互效应对株高和比叶面积有显著影响。
2.3 不同光照强度对3种石楠属植物幼苗生物量分配的影响
遮荫明显降低了3种幼苗的总生物量，随光照强度的降低，总生物量降低，其中，“鲁宾斯”和“红罗宾”幼苗变化更明显，石楠次之。遮荫对“鲁宾斯”和石楠的茎生物量、根生物量和地上/地下生物量分配影响类似，均表现为遮荫增加了幼苗茎生物量的投入，强光则使得茎生物量投入减少，降低了幼苗根生物量的投入，提高了幼苗地上/地下生物量分配比例，但对2种幼苗无明显影响，“红罗宾”在全光照和透光率35%的处理条件下的茎生物量和地上/地下生物量分配都显著高于其他处理，遮荫对3种植物叶片含水量的影响规律一致，都表现为随着遮荫度增大，叶片含水量逐渐增加，3种植物经过遮荫处理的比叶重普遍低于全光照，在低光区域尤其明显，这说明在全光照下，植物进行光合作用所需的光照充分，光合作用强，同化产物含量高，而在遮荫条件下，植物光合作用同化产物的积累减少，植物叶片的干物质减少。
3 讨论与讨论
比叶面积（SLA）大小与植物形态学、生理学和生物化学许多性状相关，它被认为是引起植物相对生长率变化的最重要驱动因素之一[2]。一般地，植物在低光条件下叶片SLA一般都显著高于植物在强光条件下的SLA值，这在以往的文献中已有充分的讨论，这种变化是植物对弱光环境做出的一种典型形态学反应[3]。在本研究中，在低光条件下3种幼苗SLA增加，通过增加光合叶面积而有利于植物在低光条件下更有效地捕捉光能，这与Loveys等人[4]的研究结果一致。在遭受外界环境变化或胁迫条件下探讨植物对环境的响应时，研究生物量在植物体内的分配变化比单纯研究碳在植物体内的积累更有意义[5]。光强对植物茎生物量和根生物量分配的影响较其他参数小，这与Poorter对热带雨林的15种树种的研究结果一致。 从总体上看，遮荫抑制了3种幼苗生长和生物量的积累，但与幼苗种类及所处的光环境有关。不论在全光或低光条件下，遮荫都显著地影响石楠幼苗生长和生物量的积累；遮荫对“鲁宾斯”幼苗生长和形态的影响仅在全光条件下效果才明显；而对“红罗宾”幼苗而言，在低光条件下对幼苗生长和形态的影响有明显的抑制作用。通过对3种植物进行不同程度的遮荫处理表明，遮荫使光照强度明显减弱，对这3种植物的生长性状有很大影响。25%以上遮荫不利于这3种植物的物质积累，随着光照的减弱，各生物量迅速减少。遮荫还改变各器官生物量的分配比例，增加光强有利于地下部分的生物量积累。但是石楠属这3种植物栽培的光照条件因栽培目的不同可能也有所不同，用于观赏时，由于绝大多数的石楠属植物是喜阳观叶植物，如果种植在强光下，叶片新叶鲜红，观赏价值较高，这就决定了石楠属植物必须种植在向阳的环境中，才可能生长好。虽然这3种植物在全光照下生长性状良好，但是为了获得最大生物量积累需要适度的遮荫，因此在商业生产中，最适宜在透光率25%的遮荫大田中种植这3种植物。
参考文献
[1] 尹华军.增温对川西亚高山针叶林不同光环境下几种幼苗生长的影响[D].北京：中国科学院研究生院博士学位论文，2007.
[2] Taiz L.，Zeiger E.Plant Physiology Sinauer Associates[M].Sunderland Massachusetts：Inc Publishers，1998.
[3] NakanoY.，Asada K.Purification of ascorbate peroxidase in spinach chloroplasts，its inactivation in ascorbate depleted medium and reactivation by monodehydroascorbate radical[J].Plant Cell Physiology，1987，28：131-140.
[4] Kullman L Rapid recent range-margin rise of tree and shrub species in the Swedish Scandes[J].Journal of Ecology，2002，90： 68-77.
[5] Vukicevic T.，Braswell B. H.，Scheimel D.A diagnostic study of temperature controls on global terrestrial carbon exchange[J].Tellus B.，2001，53：150-170.
作者简介：陈璇（1986-），女，南京特殊教育职业技术学院，硕士研究生，从事园林植物的教学和研究工作。
关键词：光照强度；石楠属；形态；生长
中图分类号：S687 文献标识码：A
石楠属植物为蔷薇科小乔木或大型灌木，春季萌芽时赏叶，初夏可赏白色小花，秋后红色果实累累。近几年来，已开始大面积地使用石楠属植物作为景观色块。植物对环境变化最直接的表现就是生长和形态的变化[1]。本试验通过对不同光照下3种石楠属植物生长和形态规律研究，旨在揭示这3种植物对不同光照强度的生态适应对策，最终为石楠属植物的栽培管理和园林应用提供科学的理论依据。
1 试验材料与方法
1.1 试验材料与试验设计
试验地位于南京林业大学国家园林实验教学示范中心内，试验中所选的植物材料分别是石楠、红叶石楠“红罗宾”和“鲁宾斯”，且为2a生扦插苗。试验于2011年7～9月进行，采用完全随机试验设计，试验共设4个遮荫处理和对照CK（全光照），4个处理分别用遮荫密度为65%、75%、85%、95%的黑色遮荫网进行遮荫处理；CK为全光照。进行顶面和东、西、南面3个侧面全日遮荫，每处理重复3次，5盆为一个重复，为避免相互遮光，设置各处理间距为lm，试验测定前将材料先遮荫适应约1周，消除前置光效应，此后进行各项指标测定。
1.2 指标的测定和数据分析
对每个处理的每种试验植株随机选取3盆样本，进行破坏性取样，在2011年7月4日和9月17日分别进行形态和生长指标的测定。叶色测定使用英国皇家园艺学会比色卡（RHSCC）进行颜色测量。株高的测定为植株的绝对高度；叶片长宽度的测定剪取主茎中上部成熟长势良好且完全展开的功能叶；将叶片洗干净，擦干，称鲜重，用扫描仪扫描叶片，然后再用AutoCAD2004测定叶面积，于105℃杀青15min，80℃烘干至恒重，称重。所有试验数据运用Excel进行数据记录和计算，统计分析利用SPSS（18.0）软件执行。
2 结果与分析
2.1 不同光照强度对3种石楠属植物幼苗叶色的影响
用不同遮荫强度的遮荫网对石楠属3种植物幼苗进行遮荫处理，随着遮荫度增大新叶红色逐渐减淡，在全光照下，“鲁宾斯”和“红罗宾”新叶深红色，处理1条件下红色明显变浅，处理2中叶片逐渐从叶脉开始变绿，在处理3和处理4条件下则产生显著差异，新叶完全呈现绿色；在全光照下，石楠新叶偏黄绿色，新叶从处理1至处理4叶色差异不大，但新叶从处理3开始叶色不再偏黄绿色至处理4开始叶色呈现鲜嫩的翠绿色，不同光照条件下叶色差别明显。3种植物中在全光照条件下叶色保持较高的观赏价值，通过遮荫对叶色的影响分析可知，“红罗宾”比较喜光，在全光照条件下叶片具有较高的观赏价值，其他2种植物在全光照条件下生长尚可，“鲁宾斯”不耐强光，在全光照条件下叶片枯黄。遮荫对植物叶片颜色的影响比较大，光照过强或过弱，叶色观赏性都会降低。
2.2 不同光照强度对3种石楠属植物幼苗形态指标的影响
遮荫对石楠的株高影响不明显，但明显影响了“鲁宾斯”和“红罗宾”的株高生长，“鲁宾斯”和“红罗宾”在全光照下的株高最大，随光照强度减小，株高逐渐减小。在处理2条件下石楠和“红罗宾”的株高增量和叶面积较其他处理条件下的株高增量和叶面积大，通过株高增量和叶面积增大来增加对光照的吸收，表明了这两种植物对弱光的适应能力强，耐荫性强，对石楠和“鲁宾斯”而言，遮荫虽然使叶宽和叶长参数值有所降低，但处理间差异均不显著，而“红罗宾”的这些参数值差异显著，在处理2的光照条件下叶宽和叶长参数值均最大。3种植物在遮荫处理下叶片的比叶面积呈现出随遮荫度的增加而增加的趋势。
对3种幼苗在4个光强梯度下的生长株高、叶长、叶宽、叶面积、比叶面积和株高增量共6个重要参数的双因素方差分析表表明，光强对叶宽影响极显著，对植物的叶面积影响显著，对其他参数影响不显著，物种对株高、叶长、叶宽、叶面积参数均有极显著的影响，2者的交互效应对株高和比叶面积有显著影响。
2.3 不同光照强度对3种石楠属植物幼苗生物量分配的影响
遮荫明显降低了3种幼苗的总生物量，随光照强度的降低，总生物量降低，其中，“鲁宾斯”和“红罗宾”幼苗变化更明显，石楠次之。遮荫对“鲁宾斯”和石楠的茎生物量、根生物量和地上/地下生物量分配影响类似，均表现为遮荫增加了幼苗茎生物量的投入，强光则使得茎生物量投入减少，降低了幼苗根生物量的投入，提高了幼苗地上/地下生物量分配比例，但对2种幼苗无明显影响，“红罗宾”在全光照和透光率35%的处理条件下的茎生物量和地上/地下生物量分配都显著高于其他处理，遮荫对3种植物叶片含水量的影响规律一致，都表现为随着遮荫度增大，叶片含水量逐渐增加，3种植物经过遮荫处理的比叶重普遍低于全光照，在低光区域尤其明显，这说明在全光照下，植物进行光合作用所需的光照充分，光合作用强，同化产物含量高，而在遮荫条件下，植物光合作用同化产物的积累减少，植物叶片的干物质减少。
3 讨论与讨论
比叶面积（SLA）大小与植物形态学、生理学和生物化学许多性状相关，它被认为是引起植物相对生长率变化的最重要驱动因素之一[2]。一般地，植物在低光条件下叶片SLA一般都显著高于植物在强光条件下的SLA值，这在以往的文献中已有充分的讨论，这种变化是植物对弱光环境做出的一种典型形态学反应[3]。在本研究中，在低光条件下3种幼苗SLA增加，通过增加光合叶面积而有利于植物在低光条件下更有效地捕捉光能，这与Loveys等人[4]的研究结果一致。在遭受外界环境变化或胁迫条件下探讨植物对环境的响应时，研究生物量在植物体内的分配变化比单纯研究碳在植物体内的积累更有意义[5]。光强对植物茎生物量和根生物量分配的影响较其他参数小，这与Poorter对热带雨林的15种树种的研究结果一致。 从总体上看，遮荫抑制了3种幼苗生长和生物量的积累，但与幼苗种类及所处的光环境有关。不论在全光或低光条件下，遮荫都显著地影响石楠幼苗生长和生物量的积累；遮荫对“鲁宾斯”幼苗生长和形态的影响仅在全光条件下效果才明显；而对“红罗宾”幼苗而言，在低光条件下对幼苗生长和形态的影响有明显的抑制作用。通过对3种植物进行不同程度的遮荫处理表明，遮荫使光照强度明显减弱，对这3种植物的生长性状有很大影响。25%以上遮荫不利于这3种植物的物质积累，随着光照的减弱，各生物量迅速减少。遮荫还改变各器官生物量的分配比例，增加光强有利于地下部分的生物量积累。但是石楠属这3种植物栽培的光照条件因栽培目的不同可能也有所不同，用于观赏时，由于绝大多数的石楠属植物是喜阳观叶植物，如果种植在强光下，叶片新叶鲜红，观赏价值较高，这就决定了石楠属植物必须种植在向阳的环境中，才可能生长好。虽然这3种植物在全光照下生长性状良好，但是为了获得最大生物量积累需要适度的遮荫，因此在商业生产中，最适宜在透光率25%的遮荫大田中种植这3种植物。
参考文献
[1] 尹华军.增温对川西亚高山针叶林不同光环境下几种幼苗生长的影响[D].北京：中国科学院研究生院博士学位论文，2007.
[2] Taiz L.，Zeiger E.Plant Physiology Sinauer Associates[M].Sunderland Massachusetts：Inc Publishers，1998.
[3] NakanoY.，Asada K.Purification of ascorbate peroxidase in spinach chloroplasts，its inactivation in ascorbate depleted medium and reactivation by monodehydroascorbate radical[J].Plant Cell Physiology，1987，28：131-140.
[4] Kullman L Rapid recent range-margin rise of tree and shrub species in the Swedish Scandes[J].Journal of Ecology，2002，90： 68-77.
[5] Vukicevic T.，Braswell B. H.，Scheimel D.A diagnostic study of temperature controls on global terrestrial carbon exchange[J].Tellus B.，2001，53：150-170.
作者简介：陈璇（1986-），女，南京特殊教育职业技术学院，硕士研究生，从事园林植物的教学和研究工作。