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摘要
模型模擬是昆虫种群动态研究的重要内容，DYMEX模型是一种基于同生群概念的机理性模型，能够较真实、全面地模拟多因素影响下的种群动态，便于推广应用。棉铃虫Helicoverpa armigera自然种群动态受到诸多生态因子的影响，如气候、天敌和田间管理等，过程复杂。本文利用DYMEX 3.0软件建立了棉铃虫种群动态模型，对实验室棉铃虫种群关键生命表参数随温度变化和控制条件下杀虫剂对棉铃虫和天敌的毒杀作用分别进行了模拟；对新疆石河子121团和147团2009-2014年棉铃虫自然种群动态进行了模拟，并比较和分析了模拟结果。结果表明：（1）建立的棉铃虫DYMEX模型，在模拟实验室棉铃虫种群各阶段发育历期、存活率、成虫繁殖和寿命，以及杀虫剂对棉铃虫卵、1～3龄幼虫和天敌的毒杀影响方面，拟合优度R2普遍高于0.6（P<0.05）；（2）模拟田间条件下棉铃虫种群的相对发生量和发生期与实际自然种群具有较好的一致性。因此，建立的DYMEX模型，较可靠地模拟、反映了室内控制条件和复杂生境下棉铃虫种群特征和动态，为棉铃虫室内多因素试验结果分析、因素效能分析和复杂条件下发生期和相对发生量的预测预报等方面提供有效帮助，为田间害虫的综合管理、防治提供参考。
关键词
棉铃虫；种群动态；DYMEX模型；预测预报；害虫综合管理
中图分类号：
S 435.62， S 431.9
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2017.06.004
Simulation modelling of the population dynamics of Helicoverpa armigera
（Hübner） （Lepidoptera： Noctuidae） using DYMEX
Gu Shimin1，2，Myron P.Zalucki3，Zhang Bao4，Liu Yongjian5，Lü Zhaozhi1
（1. Xinjiang Institute of Ecology and Geography， Chinese Academy of Sciences， Urumqi830011， China；2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing100049， China； 3. School of Biological Sciences，The University of Queensland， Brisbane4072， Australia； 4. The 147th Plant Protection Station of AgriculturalDepartment in Xinjiang， Shihezi832045， China； 5. The 121th Production and Construction Corps AgriculturalTechnology Extension Station in Xinjiang， Shihezi832066， China）
Abstract
Simulation modelling can contribute to our understanding of insect population dynamics and pest management. DYMEX model was a kind of mechanism model based on the concept of cohorts， which allowed the model to be more realistic in simulating population dynamics affected by multifactors and to be popularized. The population dynamics of Helicoverpa armigera is influenced by many factors such as climate， natural enemies and agricultural practices， making modeling and simulation of population abundance and phenology difficult. In this study， DYMEX version 3.0 software was used to build a model of H.armigera. （1） Simulations were consistent with experimental results （the R2 were above 0.6 and the Pvalue were less than 0.05） for cotton bollworm developmental time， survivorship of immature stages and progeny production and longevity of female as influenced by different temperatures and pesticide effects. （2） Simulation of population relative abundance and phenology were consistent with field monitoring data. The DYMEX model of H.armigera can be used to study population dynamics under various scenarios and help us analyze lab experimental results， understand the contribution of various factors to population changes and make forecasts of population dynamics and so better serve pest management. Key words
Helicoverpa armigera；population dynamics；DYMEX model；forecast；IPM
棉铃虫Helicoverpa armigera （Hübner）自然种群受到诸多因素影响，如气候条件[1]、寄主类型、天敌[2]、耕作模式[3]和杀虫剂喷洒等[4]，这些因素均对棉铃虫各代种群数量和发生期产生了不同程度的影响。并且，诸因素之间复杂的内在联系和交互过程，严重影响了对不同时期或地区棉铃虫种群动态差异、田间影响因素效能和害虫管理等方面的研究，目前就田间复杂背景下棉铃虫种群动态的模拟也缺少较为综合性的机理模型[5]。
DYMEX 3.0软件正是一种确定性过程的建模外壳[6]，是构建昆虫种群动态模型的工具，由澳大利亚联邦科学与工业研究组织（CSIRO）开发并发行推广。该模型基于种群同生群概念，涉及机理类或过程类的问题，集成模型模拟功能（DYMEX Simulator）[78]，属于模块化的建模过程（DYMEX Builder），是用户友好型的分析系统，为用户提供了图表界面及程序化的建模流程，通过组合和连接各模块（扩展库的选择或用户自定义）创建模型，操作简单，应用性强[911]。该模型在昆虫种群动态的机理性模拟方面具有优势[12]。
苏战平等[6]利用DYMEX 1.0软件，建立了棉铃虫滞育模型和发育进度模型，预测了第5代棉铃虫种群动态情况并分析了第4代棉铃虫卵的发生期、发生量以及气温对第5代棉铃虫发生的影响。Yonow等[13]建立了昆士兰果蝇Bactrocera （Dacus）tryoni DYMEX模型，模拟澳大利亚东部中纬度区域的昆士兰果蝇长时间序列的种群动态，模拟结果与实际诱集数据有较好的拟合程度。Muthuthantri等[14]利用DYMEX 3.0软件建立热带地区害虫的种群动态模型中发现，引入除气候因素外的关键因素对提高模型的拟合精度至关重要。Li等[15]建立了小菜蛾Plutella xylostella（L.）DYMEX模型模拟了中国东部诸多地区小菜蛾種群动态，并比较了不同地区气候、作物种植模式、田间管理措施和天敌对种群动态变异的解释程度。还有将DYMEX模型应用于物种物候期和相对发生量的研究中，如豆瓣菜康瘿蚊Contarinia nasturtii （Kieffer）（双翅目：瘿蚊科）[16]和微点毛龟甲Paropsis atomaria Olivier[17]等。但目前该软件在基于棉铃虫实验室种群生命表，多因素影响下的自然种群动态模拟应用方面未有报道。
因此，本文利用DYMEX 3.0 软件，基于棉铃虫实验室种群生命表，同时考虑杀虫剂喷洒对棉铃虫和天敌的毒杀作用，以及天敌对棉铃虫的控制作用和温度、光周期、翻耕等对棉铃虫种群动态的影响，构建了棉铃虫DYMEX模型，模拟了新疆石河子121团与147团复杂田间条件下的棉铃虫种群动态，为分析不同因素对棉铃虫种群动态的影响提供有力手段，为田间棉铃虫种群动态研究和管理提供理论依据。
1研究方法
1.1棉铃虫DYMEX模型建立
1.1.1模型创建
利用DYMEX软件建立棉铃虫模型，基于棉铃虫生命周期特征，考虑温度对棉铃虫死亡率、发育速率和繁殖的影响，杀虫剂喷洒和天敌单位对棉铃虫卵和幼虫不同程度的控害作用[18]，以及温度和光周期共同影响棉铃虫蛹等过程[19]，对田间棉铃虫的种群发生过程进行模拟，在该模型中，具体的模块选择和参数设定如下：
模型时间步长。在DYMEX软件中时间模块是默认模块，用户可自定义控制模型运行的时间步长，如步长为1 d、1周或1月，相应的气象数据日期步长和模型各部分参数参考的时间步长与模型中自定义的步长一致。
棉铃虫生命周期。在本研究中，以取食棉花的实验室棉铃虫种群生命表作为生命周期各阶段参数设置的依据，将棉铃虫的生命周期分为5个阶段，分别为：卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫、蛹和成虫，并考虑蛹的滞育。在各阶段中，考虑温度对生命表参数的影响，由于模型运行的时间步长设置为1 d，使用sine函数描述一天中温度的变化情况，建立每日温度与每日死亡率、发育速率、潜在繁殖力和实际产卵量等生命表参数的函数关系（表1）。
杀虫剂喷洒。在DYMEX模型中可利用事件模块对杀虫剂影响棉铃虫卵和幼虫的过程加以描述。根据实际调查，分别记录121团和147团每年杀虫剂喷洒的日期和用药类型（化学杀虫剂和生物杀虫剂）。在模型中，同一日期下，两地对杀虫剂的喷洒分别有3种情况：A（以喷洒化学杀虫剂为主）、B（以喷洒生物杀虫剂为主）或C（不施用杀虫剂）。对杀虫剂毒杀后的作用以杀虫剂施用后的毒杀衰减函数和对棉铃虫卵、幼虫毒杀率两个方面进行设置[15]。
天敌单位。根据研究区棉铃虫天敌的调查资料，考虑寄生性天敌（天敌单位）对棉铃虫卵和捕食性天敌（天敌单位）对1～3龄幼虫的控制作用。模型中，利用函数模块自定义天敌单位与害虫数量的线性函数关系，并设定寄生性天敌的拟寄生率最高为45%（试验中赤眼蜂属Trichogramma拟寄生率平均为38%～49%[2023]，研究区以赤眼蜂属为主，拟寄生率平均为32.5%～45%）；1～3龄幼虫最高捕食率为60%（研究区捕食性天敌对1～3龄幼虫的平均捕食率约为50%～67.5%，平均水平为60.3%）。
1.1.2模型参数确定
利用已发表的实验室数据对该模型中棉铃虫生命表参数进行估计，得到模型中各项参数的预估计值。根据研究区杀虫剂施用类型，参考已发表文献中，对相应杀虫剂对棉铃虫卵、幼虫和天敌的毒杀试验结果估计模型中虫口减退率的比例，并设置事件模块中杀虫剂对棉铃虫卵和1～3龄幼虫死亡率的影响。
1～3龄幼虫[2428]1st-3rdinstar larva 1～3龄幼虫死亡率（MSL）=MSL1 MSL2 MSL3 MSL4 MSL5温度/每小时气温杀虫剂喷洒/杀虫剂毒杀效应MSL1=0.003 5*T-0.052 5，15≤T≤20℃MSL2=-0.001 6*T 0.102，20 发育率（D1-3 larva）温度/每小时气温D1-3 larva=0.005*T-0.051 95，T≥10.39℃
虫态转变有效积温/生理年龄幼虫捕食性天敌/幼虫捕食性天敌单位（PredU）当1～3龄幼虫的生理年龄达到0.5日龄后可转变为4～5龄幼虫每年5月下旬开始，只要有1～3龄幼虫发生，被捕食幼虫量=0.067*PredU
4～5龄幼虫[2428]4th-5thinstar larva
4～5龄幼虫死亡率（MLL）=MLL1 MLL2 MLL3温度/每小时气温MLL1=0.000 1*T-0.001 5，15≤T≤20℃MLL2=-0.000 1*T 0.002 5，2025℃
發育率（D4-5 larva）温度/每小时气温D4-5 larva=0.009*T-0.106 92，T≥11.88℃
虫态转变有效积温/生理年龄当4～5龄幼虫的生理年龄达到1日龄后，可转变为蛹
蛹[29]Pupa
蛹死亡率（MP）=MP1 MP2 MP3 MP4温度/每小时气温田间翻耕，茬灌/田间措施MP1=-0.000 2*T 0.005 5，15≤T≤27.5℃MP2=0.005 7*T-0.156 75，27.5 发育率（Dp）=Dp1 Dp2温度/每小时气温Dp1=0.01*T-0.15， 15℃≤T≤25℃Dp2=0.002 7*T 0.032 5，25℃ 虫态转变有效积温/生理年龄当蛹的生理年龄达到1日龄后可转变为成虫。9月下旬开始滞育
成虫[30]（以雌虫为例）Adult（e.g. female）
成虫死亡率（MA）有效积温/生理年龄当成虫的生理年龄达到1日龄后全部死亡
发育率（Da）温度/每小时气温Da=0.014 2*T-0.187 298，T≥13.19℃
雌成虫繁殖力（Fecundity）=F1 F2温度/每小时气温F1=107.5*T-1 417.925，13.19℃≤T≤25℃F2=-105.61*T 3 909.825，T≥25℃
雌虫每日产卵量（progeny production，pp）=pp1 pp2温度/每小时气温pp1=3.188 1*T-42.051 04，13.19℃≤T≤27.5℃pp2=-4.842 3*T 178.785，T≥27.5℃
杀虫剂喷洒[3136]Pesticidespraying
化学杀虫剂毒杀效应，A杀虫剂喷洒时间利用指数衰减函数（exponential decay）描述，杀虫剂喷洒3 d后，每天以1倍的速度衰减药效
生物杀虫剂毒杀效应，B杀虫剂喷洒时间利用指数衰减函数（exponential decay）描述，杀虫剂喷洒5 d后，每天以0.8倍的速度衰减药效
天敌单位[18， 2023]Naturalenemy unit
卵寄生性天敌单位（数量）（ParaU）卵/每日卵量（No.E）ParaU=0.045*No.E，0≤No.E≤100
卵寄生性天敌单位死亡率（Mparau）化学杀虫剂喷洒/喷洒（Trigger）Mparau=-0.85*Trigger，Trigger表示有无，有为1，无为0
幼虫捕食性天敌单位（数量）（PredU）1～3 龄幼虫/每日1～3龄幼虫量（No.SL）PredU=0.060 3*No.SL，0≤No.SL≤100
幼虫捕食性天敌单位死亡率（Mpredu）化学杀虫剂喷洒/喷洒（Trigger）Mparau=-0.9*Trigger，Trigger表示有无，有为1，无为0
1.1.3模型结构
根据所选择的模块和建立的模块间关系，棉铃虫DYMEX模型的基本框架如图1所示。棉铃虫生命周期模块包括卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫、蛹、成虫和成虫产生后代的完整过程。温度对棉铃虫各阶段的存活、发育、虫态转变和成虫繁殖均产生影响；杀虫剂对卵和1～3龄幼虫的影响考虑杀虫剂喷洒的直接影响和其与天敌单位的交互影响。本研究根据已有资料，仅考虑寄生性天敌对卵和捕食性天敌对1～3龄幼虫的控制作用。
1.2实验室种群模拟的参数初始化
根据实验室温度控制数据，模拟卵、幼虫、蛹的存活率和发育历期，以及成虫的寿命和单雌产卵量随温度的变化情况。变温温度梯度为（L∥D=12 h∥12 h）：7℃∥25℃，9℃∥28℃，11℃∥30℃，15℃∥34℃，18℃∥36℃，21℃∥38℃，24℃∥41℃，27℃∥44℃；恒温条件下，设定温度梯度为：12.5、15、17.5、20、25、27.5、30、32.5、35、37.5℃和40℃[2728]。初始卵量为100粒（模型设定值为100），在分析雌性成虫繁殖力和逐日单雌产卵量方面设定初始雌性成虫的个数为1。根据试验温度环境，在模型中，设定读取的温度为恒温（25±0.5）℃，每次杀虫剂喷洒1次后，记录卵、1～3龄幼虫和天敌单位的数量随时间的变化情况，计算出第1、3、5、7和10 d时的虫口减退率，并与控制试验结果进行比较[3136]。 1.3自然种群模拟的参数初始化
1.3.1研究区概况
研究区位于中国西北地区新疆天山北部典型农业垦区，石河子市121团（85.59°E， 44.83°N）和147团（86.17°E， 44.62°N），地形地貌类似，两地棉花种植区相距约44 km，121团年平均气温和年累积降水量为7.41℃和114 mm，147团分别为8.36℃和159 mm。两地均以棉花种植为主，棉花种植面积比例分别为121团85%以上、147团88%以上，同时辅助作物为小麦、玉米、番茄和蔬菜等，种植方式主要为间作、套种。
1.3.2种群动态和数据收集
棉铃虫在121团与147团发生代数为3代，即越冬代、一代和二代，9月中下旬棉铃虫三代幼虫（由二代成虫产卵发育）开始滞育，10月底以蛹的形式越冬，次年5月初羽化出现越冬代成虫。因此，根据收集的121团与147团2009-2014年棉铃虫种群资料，明确诱集的起始时间为当年越冬代成虫始见至当年二代成虫末期。田间越冬基数、不同作物种植面积、棉铃虫各代发生程度和发生期以及防治方法、时间等信息，均由121团与147团植保站提供。
1.3.3参数初始化
根据建立的DYMEX模型，對每年棉铃虫模拟的起始时间、气象数据、棉铃虫初始越冬基数、田间杀虫剂喷洒类型和时间、天敌单位控制棉铃虫卵和幼虫的起始时间等模型参数的设定如表2所示。
1.4数据分析
模型模拟结果与实际观测结果之间进行拟合优度的检验，利用判定系数R2描述拟合程度，显著性水平为0.05[13]。时空变异分析中，Pearson相关分析确定影响因素与各代棉铃虫数量之间的相关性，利用Pearson相关系数（r）确定相关性程度，显著性水平为0.05[3738]。Origin 8.0软件进行绘图和拟合优度的检验，SAS 9.21软件进行相关分析。
2结果与分析
2.1实验室种群模拟
2.1.1不同温度种群生命表参数模拟
由图2可知，对变温条件下棉铃虫卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫和蛹的发育历期的模拟与试验结果拟合程度较高，R2值分别为0.77、0.81、0.63和0.58，P值均小于0.05；恒温条件下，自卵至蛹的模拟结果与试验结果的拟合程度R2值分别为0.95、0.95、0.97和0.84，P值均小于0.01。在变温为7℃∥25℃和9℃∥28℃的条件下卵和4～5龄幼虫的拟合程度较差。平均温度超过27.5℃时，无论是变温或恒温条件下，蛹的发育历期拟合程度均较差，但在致死高温区（平均温度高于35℃）的模拟较为接近实际情况。
通过对棉铃虫卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫和蛹的存活率的模拟结果与试验结果比较发现（图3），变温条件下的拟合程度R2值分别为0.38、0.73、0.98和0.92，P值均小于0.05；恒温条件下卵的拟合程度R2和P值分别为0.34和0.062，1～3龄幼虫、4～5龄幼虫和蛹的拟合程度R2分别为0.79、0.43和0.93，P值均小于0.05。在对棉铃虫卵和1～3龄幼虫模拟中发现，当平均温度高于25℃时，无论变温或恒温模拟结果均较试验结果高；当平均温度低于20℃时，恒温或变温条件下，模拟结果棉铃虫蛹的存活率也较试验结果高。
由图4，不同温度条件下模拟的成虫各生理年龄的单雌产卵量与实际情况较吻合，即能够代表实际单雌产卵量随时间和温度的变化情况。棉铃虫成虫寿命的模拟结果与试验结果比较，在变温条件下拟合优度R2值为0.46，恒温条件下拟合优度R2值为0.48，P值均小于0.05。成虫的寿命在恒、变温的不同温度梯度中，平均温度在15～20℃的模拟结果与试验结果差异较大，平均温度为35℃的恒温条件下，模拟的成虫寿命较试验结果差异较大。
2.1.2杀虫剂毒杀作用模拟
模拟的杀虫剂毒杀效果与实际发生情况比较发现（表3），化学杀虫剂对棉铃虫卵、1～3龄幼虫和天敌的虫口数量综合影响的拟合程度R2值为0.79，P<0.01；生物杀虫剂对棉铃虫卵和1～3龄幼虫的虫口数量综合影响的拟合程度R2值为0.97，P<0.01。
2.2田间棉铃虫种群动态模拟及其时空变异分析
对121团和147团2009-2014年田间棉铃虫种群动态模拟结果与实际发生情况比较发现，121团2009、2010、2012年第一代和2013年越冬代高峰期较实际情况有延迟现象，其余各年各代拟合均较好；147团各年各代与实际发生情况均较吻合，模拟精度较高（种群数量R2=0.56，P<0.01）。棉铃虫成虫种群发生代数和各代高峰期的总体拟合程度较高。121团2010-2014年越冬代和第二代相对发生量的模拟变化趋势与实际情况较接近；2009年各代和历年第一代的成虫相对发生量变化情况，模拟结果与实际情况差异较大（种群数量R2=0.37，P<0.05）（图6）。147团历年各代棉铃虫成虫相对发生量的变化趋势，除2012年的越冬代外，模拟结果与实际情况基本一致（图7）。总体上，各代成虫的相对发生量随年份的变化趋势，147团模拟结果较121团更接近实际情况（图8）。
参考两地的模拟结果和模型初始化设置，分析各代棉铃虫种群数量与所考虑因素变量之间的相关性（表4）。结果表明，越冬代成虫数量取决于春季调查的越冬基数，受气温影响较小。杀虫剂喷洒对各代棉铃虫成虫种群发生量影响较大。捕食性天敌（天敌单位）较寄生性天敌（天敌单位）的控害作用明显，随棉铃虫代数增加，两类天敌（天敌单位）对棉铃虫的控制作用呈下降趋势。就各因素与棉铃虫各代数量的相关系数来看，棉铃虫种群前一代对后一代的影响均强于任何单一因素对种群数量的影响。
3讨论与结论
本文对室内不同温度下棉铃虫发育历期和存活率的模拟发现，在低于适温区下界后，拟合程度较差，这可能是由于模型中设置的函数未能较好地反映棉铃虫响应温度变化的过程。在适温区棉铃虫的存活率和发育速率与温度之间呈线性正相关。实际情况中，棉铃虫生命周期各阶段自发育起点温度至适温区下界，温度与死亡率和发育速率的关系是非线性的[27，39]。棉铃虫成虫寿命在平均温度低于20℃和高于35℃时，模拟结果与实际情况不符，表现为模拟的成虫寿命较实际成虫寿命长，这可能是由于构建模型中未考虑低温（13.19～20℃）和高温（≥35℃）对棉铃虫成虫发育生理水平上的影响[4041]，后期在模型优化中需要引入环境因子对昆虫生理变化影响的模块。 对田间棉铃虫种群动态模拟发现，棉铃虫成虫高峰期和发生代数方面拟合均较好，两地部分年份成虫高峰期出现提前或延后现象，一方面可能是由于喷洒杀虫剂的时间未在棉铃虫卵或1～3龄幼虫有效防治期内，因为根据杀虫剂喷洒的调查资料，121团和147团的历年杀虫剂喷洒时间较为固定，但是历年气候条件存在差异，并且全球气候变暖条件下，棉铃虫早发年的频率逐渐增加[42]，从2009-2014年，各代棉铃虫的发生期均呈提前趋势；另一方面，121团与147团棉铃虫种群的迁飞或寄主转移的行为主要表现在局部研究区内，并未发现长距离的迁入或迁出情况，因此，该模型并未考虑研究区棉铃虫种群的迁入和迁出，是假设研究区内无外来迁入或研究区内迁出的情况，但是在实际情况中，棉铃虫的种群数量随时间的变化是显著受到其迁飞情况的影响[43]。并且，模型模拟的初始蛹年龄组成也为单一年龄（初始年龄为0），因此各代棉铃虫发生整齐，但是田间条件下棉铃虫种群存在不同的年龄结构组成，或是有来自不同寄主的棉铃虫[44]，均会影响棉铃虫各代发生期和高峰期，因此模拟结果与实际种群存在差异。
模拟的棉铃虫历年各代成虫发生量变化趋势与实际对比发现，147团较121团更接近实际情况，这主要是由于121团以化学杀虫剂施用为主和棉铃虫越冬基数高，影响了棉铃虫种群各代的发生量[45]。在该模型中，影响棉铃虫成虫发生量变化的因素有温度（对棉铃虫各阶段的死亡率影响）、越冬基数、杀虫剂喷洒和天敌，但根据两地历年调查资料显示，两地气候条件接近、作物种植模式和比例（主要种植作物中棉花和玉米所占比例）类似，121团的天敌数量较147团低，121团棉铃虫的越冬基数和化学杀虫剂的施用显著高于147团。因此，121团模拟的棉铃虫成虫发生量与实际相差较大。
本文建立的DYMEX模型，模拟了棉铃虫种群生命周期中存活率、发育历期、成虫繁殖和成虫寿命在不同温度下的变化过程，以及气温、杀虫剂喷洒和天敌综合影响下的自然种群动态。总体上，模拟结果与棉铃虫实际发生情况具有较高的一致性，建立的模型在种群动态模拟方面具有较好的稳健性，为田间多因素影响下的棉铃虫种群动态研究提供有效手段。
但该模型在不同寄主来源棉铃虫的种群动态[44]，寄主间转移[46]和迁飞[47]、种群的密度和年龄结构组成、天敌生命周期[15]，以及风速[48]、降雨[49]等生态因子对棉铃虫种群动态的影响方面有待进一步探究，并对模型进行优化，提高模型精度，从而更好地为田间害虫种群动态分析、预测预报和综合管理提供技术辅助。
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（责任编辑：田喆）
模型模擬是昆虫种群动态研究的重要内容，DYMEX模型是一种基于同生群概念的机理性模型，能够较真实、全面地模拟多因素影响下的种群动态，便于推广应用。棉铃虫Helicoverpa armigera自然种群动态受到诸多生态因子的影响，如气候、天敌和田间管理等，过程复杂。本文利用DYMEX 3.0软件建立了棉铃虫种群动态模型，对实验室棉铃虫种群关键生命表参数随温度变化和控制条件下杀虫剂对棉铃虫和天敌的毒杀作用分别进行了模拟；对新疆石河子121团和147团2009-2014年棉铃虫自然种群动态进行了模拟，并比较和分析了模拟结果。结果表明：（1）建立的棉铃虫DYMEX模型，在模拟实验室棉铃虫种群各阶段发育历期、存活率、成虫繁殖和寿命，以及杀虫剂对棉铃虫卵、1～3龄幼虫和天敌的毒杀影响方面，拟合优度R2普遍高于0.6（P<0.05）；（2）模拟田间条件下棉铃虫种群的相对发生量和发生期与实际自然种群具有较好的一致性。因此，建立的DYMEX模型，较可靠地模拟、反映了室内控制条件和复杂生境下棉铃虫种群特征和动态，为棉铃虫室内多因素试验结果分析、因素效能分析和复杂条件下发生期和相对发生量的预测预报等方面提供有效帮助，为田间害虫的综合管理、防治提供参考。
关键词
棉铃虫；种群动态；DYMEX模型；预测预报；害虫综合管理
中图分类号：
S 435.62， S 431.9
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2017.06.004
Simulation modelling of the population dynamics of Helicoverpa armigera
（Hübner） （Lepidoptera： Noctuidae） using DYMEX
Gu Shimin1，2，Myron P.Zalucki3，Zhang Bao4，Liu Yongjian5，Lü Zhaozhi1
（1. Xinjiang Institute of Ecology and Geography， Chinese Academy of Sciences， Urumqi830011， China；2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing100049， China； 3. School of Biological Sciences，The University of Queensland， Brisbane4072， Australia； 4. The 147th Plant Protection Station of AgriculturalDepartment in Xinjiang， Shihezi832045， China； 5. The 121th Production and Construction Corps AgriculturalTechnology Extension Station in Xinjiang， Shihezi832066， China）
Abstract
Simulation modelling can contribute to our understanding of insect population dynamics and pest management. DYMEX model was a kind of mechanism model based on the concept of cohorts， which allowed the model to be more realistic in simulating population dynamics affected by multifactors and to be popularized. The population dynamics of Helicoverpa armigera is influenced by many factors such as climate， natural enemies and agricultural practices， making modeling and simulation of population abundance and phenology difficult. In this study， DYMEX version 3.0 software was used to build a model of H.armigera. （1） Simulations were consistent with experimental results （the R2 were above 0.6 and the Pvalue were less than 0.05） for cotton bollworm developmental time， survivorship of immature stages and progeny production and longevity of female as influenced by different temperatures and pesticide effects. （2） Simulation of population relative abundance and phenology were consistent with field monitoring data. The DYMEX model of H.armigera can be used to study population dynamics under various scenarios and help us analyze lab experimental results， understand the contribution of various factors to population changes and make forecasts of population dynamics and so better serve pest management. Key words
Helicoverpa armigera；population dynamics；DYMEX model；forecast；IPM
棉铃虫Helicoverpa armigera （Hübner）自然种群受到诸多因素影响，如气候条件[1]、寄主类型、天敌[2]、耕作模式[3]和杀虫剂喷洒等[4]，这些因素均对棉铃虫各代种群数量和发生期产生了不同程度的影响。并且，诸因素之间复杂的内在联系和交互过程，严重影响了对不同时期或地区棉铃虫种群动态差异、田间影响因素效能和害虫管理等方面的研究，目前就田间复杂背景下棉铃虫种群动态的模拟也缺少较为综合性的机理模型[5]。
DYMEX 3.0软件正是一种确定性过程的建模外壳[6]，是构建昆虫种群动态模型的工具，由澳大利亚联邦科学与工业研究组织（CSIRO）开发并发行推广。该模型基于种群同生群概念，涉及机理类或过程类的问题，集成模型模拟功能（DYMEX Simulator）[78]，属于模块化的建模过程（DYMEX Builder），是用户友好型的分析系统，为用户提供了图表界面及程序化的建模流程，通过组合和连接各模块（扩展库的选择或用户自定义）创建模型，操作简单，应用性强[911]。该模型在昆虫种群动态的机理性模拟方面具有优势[12]。
苏战平等[6]利用DYMEX 1.0软件，建立了棉铃虫滞育模型和发育进度模型，预测了第5代棉铃虫种群动态情况并分析了第4代棉铃虫卵的发生期、发生量以及气温对第5代棉铃虫发生的影响。Yonow等[13]建立了昆士兰果蝇Bactrocera （Dacus）tryoni DYMEX模型，模拟澳大利亚东部中纬度区域的昆士兰果蝇长时间序列的种群动态，模拟结果与实际诱集数据有较好的拟合程度。Muthuthantri等[14]利用DYMEX 3.0软件建立热带地区害虫的种群动态模型中发现，引入除气候因素外的关键因素对提高模型的拟合精度至关重要。Li等[15]建立了小菜蛾Plutella xylostella（L.）DYMEX模型模拟了中国东部诸多地区小菜蛾種群动态，并比较了不同地区气候、作物种植模式、田间管理措施和天敌对种群动态变异的解释程度。还有将DYMEX模型应用于物种物候期和相对发生量的研究中，如豆瓣菜康瘿蚊Contarinia nasturtii （Kieffer）（双翅目：瘿蚊科）[16]和微点毛龟甲Paropsis atomaria Olivier[17]等。但目前该软件在基于棉铃虫实验室种群生命表，多因素影响下的自然种群动态模拟应用方面未有报道。
因此，本文利用DYMEX 3.0 软件，基于棉铃虫实验室种群生命表，同时考虑杀虫剂喷洒对棉铃虫和天敌的毒杀作用，以及天敌对棉铃虫的控制作用和温度、光周期、翻耕等对棉铃虫种群动态的影响，构建了棉铃虫DYMEX模型，模拟了新疆石河子121团与147团复杂田间条件下的棉铃虫种群动态，为分析不同因素对棉铃虫种群动态的影响提供有力手段，为田间棉铃虫种群动态研究和管理提供理论依据。
1研究方法
1.1棉铃虫DYMEX模型建立
1.1.1模型创建
利用DYMEX软件建立棉铃虫模型，基于棉铃虫生命周期特征，考虑温度对棉铃虫死亡率、发育速率和繁殖的影响，杀虫剂喷洒和天敌单位对棉铃虫卵和幼虫不同程度的控害作用[18]，以及温度和光周期共同影响棉铃虫蛹等过程[19]，对田间棉铃虫的种群发生过程进行模拟，在该模型中，具体的模块选择和参数设定如下：
模型时间步长。在DYMEX软件中时间模块是默认模块，用户可自定义控制模型运行的时间步长，如步长为1 d、1周或1月，相应的气象数据日期步长和模型各部分参数参考的时间步长与模型中自定义的步长一致。
棉铃虫生命周期。在本研究中，以取食棉花的实验室棉铃虫种群生命表作为生命周期各阶段参数设置的依据，将棉铃虫的生命周期分为5个阶段，分别为：卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫、蛹和成虫，并考虑蛹的滞育。在各阶段中，考虑温度对生命表参数的影响，由于模型运行的时间步长设置为1 d，使用sine函数描述一天中温度的变化情况，建立每日温度与每日死亡率、发育速率、潜在繁殖力和实际产卵量等生命表参数的函数关系（表1）。
杀虫剂喷洒。在DYMEX模型中可利用事件模块对杀虫剂影响棉铃虫卵和幼虫的过程加以描述。根据实际调查，分别记录121团和147团每年杀虫剂喷洒的日期和用药类型（化学杀虫剂和生物杀虫剂）。在模型中，同一日期下，两地对杀虫剂的喷洒分别有3种情况：A（以喷洒化学杀虫剂为主）、B（以喷洒生物杀虫剂为主）或C（不施用杀虫剂）。对杀虫剂毒杀后的作用以杀虫剂施用后的毒杀衰减函数和对棉铃虫卵、幼虫毒杀率两个方面进行设置[15]。
天敌单位。根据研究区棉铃虫天敌的调查资料，考虑寄生性天敌（天敌单位）对棉铃虫卵和捕食性天敌（天敌单位）对1～3龄幼虫的控制作用。模型中，利用函数模块自定义天敌单位与害虫数量的线性函数关系，并设定寄生性天敌的拟寄生率最高为45%（试验中赤眼蜂属Trichogramma拟寄生率平均为38%～49%[2023]，研究区以赤眼蜂属为主，拟寄生率平均为32.5%～45%）；1～3龄幼虫最高捕食率为60%（研究区捕食性天敌对1～3龄幼虫的平均捕食率约为50%～67.5%，平均水平为60.3%）。
1.1.2模型参数确定
利用已发表的实验室数据对该模型中棉铃虫生命表参数进行估计，得到模型中各项参数的预估计值。根据研究区杀虫剂施用类型，参考已发表文献中，对相应杀虫剂对棉铃虫卵、幼虫和天敌的毒杀试验结果估计模型中虫口减退率的比例，并设置事件模块中杀虫剂对棉铃虫卵和1～3龄幼虫死亡率的影响。
1～3龄幼虫[2428]1st-3rdinstar larva 1～3龄幼虫死亡率（MSL）=MSL1 MSL2 MSL3 MSL4 MSL5温度/每小时气温杀虫剂喷洒/杀虫剂毒杀效应MSL1=0.003 5*T-0.052 5，15≤T≤20℃MSL2=-0.001 6*T 0.102，20
虫态转变有效积温/生理年龄幼虫捕食性天敌/幼虫捕食性天敌单位（PredU）当1～3龄幼虫的生理年龄达到0.5日龄后可转变为4～5龄幼虫每年5月下旬开始，只要有1～3龄幼虫发生，被捕食幼虫量=0.067*PredU
4～5龄幼虫[2428]4th-5thinstar larva
4～5龄幼虫死亡率（MLL）=MLL1 MLL2 MLL3温度/每小时气温MLL1=0.000 1*T-0.001 5，15≤T≤20℃MLL2=-0.000 1*T 0.002 5，20
發育率（D4-5 larva）温度/每小时气温D4-5 larva=0.009*T-0.106 92，T≥11.88℃
虫态转变有效积温/生理年龄当4～5龄幼虫的生理年龄达到1日龄后，可转变为蛹
蛹[29]Pupa
蛹死亡率（MP）=MP1 MP2 MP3 MP4温度/每小时气温田间翻耕，茬灌/田间措施MP1=-0.000 2*T 0.005 5，15≤T≤27.5℃MP2=0.005 7*T-0.156 75，27.5
成虫[30]（以雌虫为例）Adult（e.g. female）
成虫死亡率（MA）有效积温/生理年龄当成虫的生理年龄达到1日龄后全部死亡
发育率（Da）温度/每小时气温Da=0.014 2*T-0.187 298，T≥13.19℃
雌成虫繁殖力（Fecundity）=F1 F2温度/每小时气温F1=107.5*T-1 417.925，13.19℃≤T≤25℃F2=-105.61*T 3 909.825，T≥25℃
雌虫每日产卵量（progeny production，pp）=pp1 pp2温度/每小时气温pp1=3.188 1*T-42.051 04，13.19℃≤T≤27.5℃pp2=-4.842 3*T 178.785，T≥27.5℃
杀虫剂喷洒[3136]Pesticidespraying
化学杀虫剂毒杀效应，A杀虫剂喷洒时间利用指数衰减函数（exponential decay）描述，杀虫剂喷洒3 d后，每天以1倍的速度衰减药效
生物杀虫剂毒杀效应，B杀虫剂喷洒时间利用指数衰减函数（exponential decay）描述，杀虫剂喷洒5 d后，每天以0.8倍的速度衰减药效
天敌单位[18， 2023]Naturalenemy unit
卵寄生性天敌单位（数量）（ParaU）卵/每日卵量（No.E）ParaU=0.045*No.E，0≤No.E≤100
卵寄生性天敌单位死亡率（Mparau）化学杀虫剂喷洒/喷洒（Trigger）Mparau=-0.85*Trigger，Trigger表示有无，有为1，无为0
幼虫捕食性天敌单位（数量）（PredU）1～3 龄幼虫/每日1～3龄幼虫量（No.SL）PredU=0.060 3*No.SL，0≤No.SL≤100
幼虫捕食性天敌单位死亡率（Mpredu）化学杀虫剂喷洒/喷洒（Trigger）Mparau=-0.9*Trigger，Trigger表示有无，有为1，无为0
1.1.3模型结构
根据所选择的模块和建立的模块间关系，棉铃虫DYMEX模型的基本框架如图1所示。棉铃虫生命周期模块包括卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫、蛹、成虫和成虫产生后代的完整过程。温度对棉铃虫各阶段的存活、发育、虫态转变和成虫繁殖均产生影响；杀虫剂对卵和1～3龄幼虫的影响考虑杀虫剂喷洒的直接影响和其与天敌单位的交互影响。本研究根据已有资料，仅考虑寄生性天敌对卵和捕食性天敌对1～3龄幼虫的控制作用。
1.2实验室种群模拟的参数初始化
根据实验室温度控制数据，模拟卵、幼虫、蛹的存活率和发育历期，以及成虫的寿命和单雌产卵量随温度的变化情况。变温温度梯度为（L∥D=12 h∥12 h）：7℃∥25℃，9℃∥28℃，11℃∥30℃，15℃∥34℃，18℃∥36℃，21℃∥38℃，24℃∥41℃，27℃∥44℃；恒温条件下，设定温度梯度为：12.5、15、17.5、20、25、27.5、30、32.5、35、37.5℃和40℃[2728]。初始卵量为100粒（模型设定值为100），在分析雌性成虫繁殖力和逐日单雌产卵量方面设定初始雌性成虫的个数为1。根据试验温度环境，在模型中，设定读取的温度为恒温（25±0.5）℃，每次杀虫剂喷洒1次后，记录卵、1～3龄幼虫和天敌单位的数量随时间的变化情况，计算出第1、3、5、7和10 d时的虫口减退率，并与控制试验结果进行比较[3136]。 1.3自然种群模拟的参数初始化
1.3.1研究区概况
研究区位于中国西北地区新疆天山北部典型农业垦区，石河子市121团（85.59°E， 44.83°N）和147团（86.17°E， 44.62°N），地形地貌类似，两地棉花种植区相距约44 km，121团年平均气温和年累积降水量为7.41℃和114 mm，147团分别为8.36℃和159 mm。两地均以棉花种植为主，棉花种植面积比例分别为121团85%以上、147团88%以上，同时辅助作物为小麦、玉米、番茄和蔬菜等，种植方式主要为间作、套种。
1.3.2种群动态和数据收集
棉铃虫在121团与147团发生代数为3代，即越冬代、一代和二代，9月中下旬棉铃虫三代幼虫（由二代成虫产卵发育）开始滞育，10月底以蛹的形式越冬，次年5月初羽化出现越冬代成虫。因此，根据收集的121团与147团2009-2014年棉铃虫种群资料，明确诱集的起始时间为当年越冬代成虫始见至当年二代成虫末期。田间越冬基数、不同作物种植面积、棉铃虫各代发生程度和发生期以及防治方法、时间等信息，均由121团与147团植保站提供。
1.3.3参数初始化
根据建立的DYMEX模型，對每年棉铃虫模拟的起始时间、气象数据、棉铃虫初始越冬基数、田间杀虫剂喷洒类型和时间、天敌单位控制棉铃虫卵和幼虫的起始时间等模型参数的设定如表2所示。
1.4数据分析
模型模拟结果与实际观测结果之间进行拟合优度的检验，利用判定系数R2描述拟合程度，显著性水平为0.05[13]。时空变异分析中，Pearson相关分析确定影响因素与各代棉铃虫数量之间的相关性，利用Pearson相关系数（r）确定相关性程度，显著性水平为0.05[3738]。Origin 8.0软件进行绘图和拟合优度的检验，SAS 9.21软件进行相关分析。
2结果与分析
2.1实验室种群模拟
2.1.1不同温度种群生命表参数模拟
由图2可知，对变温条件下棉铃虫卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫和蛹的发育历期的模拟与试验结果拟合程度较高，R2值分别为0.77、0.81、0.63和0.58，P值均小于0.05；恒温条件下，自卵至蛹的模拟结果与试验结果的拟合程度R2值分别为0.95、0.95、0.97和0.84，P值均小于0.01。在变温为7℃∥25℃和9℃∥28℃的条件下卵和4～5龄幼虫的拟合程度较差。平均温度超过27.5℃时，无论是变温或恒温条件下，蛹的发育历期拟合程度均较差，但在致死高温区（平均温度高于35℃）的模拟较为接近实际情况。
通过对棉铃虫卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫和蛹的存活率的模拟结果与试验结果比较发现（图3），变温条件下的拟合程度R2值分别为0.38、0.73、0.98和0.92，P值均小于0.05；恒温条件下卵的拟合程度R2和P值分别为0.34和0.062，1～3龄幼虫、4～5龄幼虫和蛹的拟合程度R2分别为0.79、0.43和0.93，P值均小于0.05。在对棉铃虫卵和1～3龄幼虫模拟中发现，当平均温度高于25℃时，无论变温或恒温模拟结果均较试验结果高；当平均温度低于20℃时，恒温或变温条件下，模拟结果棉铃虫蛹的存活率也较试验结果高。
由图4，不同温度条件下模拟的成虫各生理年龄的单雌产卵量与实际情况较吻合，即能够代表实际单雌产卵量随时间和温度的变化情况。棉铃虫成虫寿命的模拟结果与试验结果比较，在变温条件下拟合优度R2值为0.46，恒温条件下拟合优度R2值为0.48，P值均小于0.05。成虫的寿命在恒、变温的不同温度梯度中，平均温度在15～20℃的模拟结果与试验结果差异较大，平均温度为35℃的恒温条件下，模拟的成虫寿命较试验结果差异较大。
2.1.2杀虫剂毒杀作用模拟
模拟的杀虫剂毒杀效果与实际发生情况比较发现（表3），化学杀虫剂对棉铃虫卵、1～3龄幼虫和天敌的虫口数量综合影响的拟合程度R2值为0.79，P<0.01；生物杀虫剂对棉铃虫卵和1～3龄幼虫的虫口数量综合影响的拟合程度R2值为0.97，P<0.01。
2.2田间棉铃虫种群动态模拟及其时空变异分析
对121团和147团2009-2014年田间棉铃虫种群动态模拟结果与实际发生情况比较发现，121团2009、2010、2012年第一代和2013年越冬代高峰期较实际情况有延迟现象，其余各年各代拟合均较好；147团各年各代与实际发生情况均较吻合，模拟精度较高（种群数量R2=0.56，P<0.01）。棉铃虫成虫种群发生代数和各代高峰期的总体拟合程度较高。121团2010-2014年越冬代和第二代相对发生量的模拟变化趋势与实际情况较接近；2009年各代和历年第一代的成虫相对发生量变化情况，模拟结果与实际情况差异较大（种群数量R2=0.37，P<0.05）（图6）。147团历年各代棉铃虫成虫相对发生量的变化趋势，除2012年的越冬代外，模拟结果与实际情况基本一致（图7）。总体上，各代成虫的相对发生量随年份的变化趋势，147团模拟结果较121团更接近实际情况（图8）。
参考两地的模拟结果和模型初始化设置，分析各代棉铃虫种群数量与所考虑因素变量之间的相关性（表4）。结果表明，越冬代成虫数量取决于春季调查的越冬基数，受气温影响较小。杀虫剂喷洒对各代棉铃虫成虫种群发生量影响较大。捕食性天敌（天敌单位）较寄生性天敌（天敌单位）的控害作用明显，随棉铃虫代数增加，两类天敌（天敌单位）对棉铃虫的控制作用呈下降趋势。就各因素与棉铃虫各代数量的相关系数来看，棉铃虫种群前一代对后一代的影响均强于任何单一因素对种群数量的影响。
3讨论与结论
本文对室内不同温度下棉铃虫发育历期和存活率的模拟发现，在低于适温区下界后，拟合程度较差，这可能是由于模型中设置的函数未能较好地反映棉铃虫响应温度变化的过程。在适温区棉铃虫的存活率和发育速率与温度之间呈线性正相关。实际情况中，棉铃虫生命周期各阶段自发育起点温度至适温区下界，温度与死亡率和发育速率的关系是非线性的[27，39]。棉铃虫成虫寿命在平均温度低于20℃和高于35℃时，模拟结果与实际情况不符，表现为模拟的成虫寿命较实际成虫寿命长，这可能是由于构建模型中未考虑低温（13.19～20℃）和高温（≥35℃）对棉铃虫成虫发育生理水平上的影响[4041]，后期在模型优化中需要引入环境因子对昆虫生理变化影响的模块。 对田间棉铃虫种群动态模拟发现，棉铃虫成虫高峰期和发生代数方面拟合均较好，两地部分年份成虫高峰期出现提前或延后现象，一方面可能是由于喷洒杀虫剂的时间未在棉铃虫卵或1～3龄幼虫有效防治期内，因为根据杀虫剂喷洒的调查资料，121团和147团的历年杀虫剂喷洒时间较为固定，但是历年气候条件存在差异，并且全球气候变暖条件下，棉铃虫早发年的频率逐渐增加[42]，从2009-2014年，各代棉铃虫的发生期均呈提前趋势；另一方面，121团与147团棉铃虫种群的迁飞或寄主转移的行为主要表现在局部研究区内，并未发现长距离的迁入或迁出情况，因此，该模型并未考虑研究区棉铃虫种群的迁入和迁出，是假设研究区内无外来迁入或研究区内迁出的情况，但是在实际情况中，棉铃虫的种群数量随时间的变化是显著受到其迁飞情况的影响[43]。并且，模型模拟的初始蛹年龄组成也为单一年龄（初始年龄为0），因此各代棉铃虫发生整齐，但是田间条件下棉铃虫种群存在不同的年龄结构组成，或是有来自不同寄主的棉铃虫[44]，均会影响棉铃虫各代发生期和高峰期，因此模拟结果与实际种群存在差异。
模拟的棉铃虫历年各代成虫发生量变化趋势与实际对比发现，147团较121团更接近实际情况，这主要是由于121团以化学杀虫剂施用为主和棉铃虫越冬基数高，影响了棉铃虫种群各代的发生量[45]。在该模型中，影响棉铃虫成虫发生量变化的因素有温度（对棉铃虫各阶段的死亡率影响）、越冬基数、杀虫剂喷洒和天敌，但根据两地历年调查资料显示，两地气候条件接近、作物种植模式和比例（主要种植作物中棉花和玉米所占比例）类似，121团的天敌数量较147团低，121团棉铃虫的越冬基数和化学杀虫剂的施用显著高于147团。因此，121团模拟的棉铃虫成虫发生量与实际相差较大。
本文建立的DYMEX模型，模拟了棉铃虫种群生命周期中存活率、发育历期、成虫繁殖和成虫寿命在不同温度下的变化过程，以及气温、杀虫剂喷洒和天敌综合影响下的自然种群动态。总体上，模拟结果与棉铃虫实际发生情况具有较高的一致性，建立的模型在种群动态模拟方面具有较好的稳健性，为田间多因素影响下的棉铃虫种群动态研究提供有效手段。
但该模型在不同寄主来源棉铃虫的种群动态[44]，寄主间转移[46]和迁飞[47]、种群的密度和年龄结构组成、天敌生命周期[15]，以及风速[48]、降雨[49]等生态因子对棉铃虫种群动态的影响方面有待进一步探究，并对模型进行优化，提高模型精度，从而更好地为田间害虫种群动态分析、预测预报和综合管理提供技术辅助。
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（责任编辑：田喆）