论文部分内容阅读
在千奇百怪的动物世界，有不少动物的眼睛是天生的“瞎子”，看不见任何东西。但为了生存，这些动物便使出“绝招”，用耳朵替代眼睛。
最早发现“以耳朵引路”的是蝙蝠
人们最早发现用耳朵替代眼睛的动物是蝙蝠。1793年，意大利一位生理学家偶然发现双目失明的蝙蝠同视力正常的蝙蝠一样能飞行觅食。他感到十分惊讶，于是将这只瞎眼蝙蝠带到一间黑暗的房间，瞎眼蝙蝠依然能翱翔自若。生理学家更加惊讶，突发奇想，何不堵住瞎眼蝙蝠的耳朵试试？这一堵不得了，只见瞎眼蝙蝠成了一只无头的苍蝇，满墙乱撞。这下，生理学家明白了，瞎眼蝙蝠是靠耳朵在飞翔啊！
真正对蝙蝠飞行有细致研究的是美国一位博物学家。他将捕捉到的一笼小棕黄蝙蝠置于一台检测高频声的仪器旁，结果弄得仪器“嗡嗡嗡”地和“嚓嚓嚓”地响个不停。当这些蝙蝠被允许飞行时，仪器则只有偶尔才检测到它们的高频声。1938年，这位实验博物学家在哺乳动物学杂志上报告了这一新发现，从而使人们第一次意识到默默无声的蝙蝠原来是在使用人类听不见的超声语言。此后几年，博物学家又做了一系列严谨的科学实验，证明了蝙蝠不仅能发出超声并接受超声，而且还能通过接受分析超声回声信号来“看”周围物体并定位。至此，多年来一直使人们感到困惑不解的问题——蝙蝠何以能“以耳视物”，终于有了初步答案。
已知的几类以耳代眼的动物
自蝙蝠的回声定位功能被发现以后，科学家们又相继发现了其他也是依靠听觉来捕获猎物和获取环境信息的动物，尽管它们的行为方式和神经机制不尽相同，但都有着极其精确的回声定位能力。
在所有小蝙蝠亚目中（该目约800种），它们都进行回声定位，而大蝙蝠亚目（该目154种）只有一种。由于蝙蝠种类繁多（几乎占哺乳动物的五分之一），分布广泛，食性不一，形态学及生态学差异较大，因而不同种类的蝙蝠其回声定位行为和定位声各自有别。
尽管如此，这些回声定位蝙蝠仍然有一些共同特征。如：视觉系统原始；听觉发达；具备特化的生物声呐系统，能依其发达咽喉肌快速有力之收缩产生超声波，由鼻孔或口传出；定位有效范围约2米左右。
如将它们所发出的定位声予以记录分析，可发现主要有两类不同特征的信号：一类是调频声，持续时间较短，约0.5～5.0毫秒，利用该类信号的蝙蝠种类占大多数，典型代表如大棕黄蝙蝠，通常也称它们为FM蝙蝠；另一类信号则由两部分组成，即一个长的（持续时间从30～60毫秒乃至200毫秒不等）恒频（CF）成分和紧跟其后的一个短的（持续时间2～6毫秒）调频（FM）成分，这种信号的恒频成分对检察目标和测定目标速度是一种理想信号，而短的调频成分则更适于确定目标的范围和特征。所以，利用这类定位声的蝙蝠既能于辽阔的天空捕捉飞蛾，亦能于枝叶草丛中寻觅昆虫的蛛丝马迹，触须蝠属于这一类。而有的蝙蝠能根据不同情况交替使用上述两类定位声。例如，食鱼蝠在巡航时发射CF和CF/ FM脉冲，而在捕捉猎物时则发射FM脉冲。
由于超声具有方向性强、辨距精度高的特点，通过分析处理超声回声信号的时间差和强度差来采集信息已成为一项得到广泛应用的技术，如人们熟知的医用B超、超声探测仪等。然而，蝙蝠的回声定位能力远非我们现已掌握的超声应用技术所能比拟，这些“空中盲大侠”在跟踪飞蛾时动作之敏捷，成功率之高，再杰出的航天工程师也会羡慕不已。此外，蝙蝠无论在水平方位还是在垂直方位都有极其良好的声定位能力，能区分回声源方向，因而从某种意义上讲，蝙蝠听觉的“视”物敏锐度并不亚于眼睛。引人注意的是，蝙蝠能根据目标的距离来控制声脉冲能量并调节声发放率，它们一旦逼近目标，就会增加声发放的重复率以获取更多更详细的目标信息。可见，蝙蝠在进行回声定位时包含着一系列极为复杂的主动调节过程，这一点与被动视物迥然不同。
这是一类水栖哺乳动物。较多学者认为齿鲸类的定位声由鼻道发出，经过头骨的反射和鼻隆的声透镜作用而形成发射的超声波，回声可能通过下颌骨传导到耳。不同齿鲸类定位声频率变异较大，如生活于我国长江中下游的白鳍豚，它们的声信号主要有两种：一种为“啸叫声”，主频率为6千赫兹，平均持续时间为330毫秒；另一种为“嚓嚓嚓”声，频率分布在8～160千赫兹之间，前者被认为用于它们之间的相互通讯，后者则只是在觅食时才发出，与定位有关。研究也已证实，齿鲸类不仅能依赖耳朵来测量目标，探测物体形状，还能分辨出物体的性质。由于水中能见度相对于空气中要低，而声脉冲在水中的传播速度却高于空气，因而利用声脉冲导航和定位，不失为齿鲸类经长期演化而获得的一种“绝技”。由于实验条件的限制，目前人们对这类水生哺乳动物回声定位的神经机制还知之甚少。
亦属哺乳类，眼小，多营地下穴居生活，夜间活动。研究发现，它有回声定位功能。当无尾猬寻找某一目标时会发出“嚓嚓嚓”声，有的种类所发出的这种声音甚至可被研究者在几米之外记录到，信号持续时间非常短，约0.1～0.8毫秒，频率在5～17千赫兹之间。无尾猬在探察陌生地域或在灌木丛中爬行时也发射“嚓嚓嚓”声，因而回声定位术可能是它用以了解周围环境信息的主要手段。
属鸟类，它们二者均在深洞里筑巢，彼此之间并无亲缘关系。动物行为研究表明，它们能在黑暗的环境中有效躲避障碍物，若堵住双耳，它们就会丧失这种能力。两种鸟所用的定位声都在人类可听声频范围内，油鸱的定位声频率为6～10千赫兹，金丝燕为4～7.5千赫兹，信号持续时间非常短。有意思的是，金丝燕和油鸱只在黑暗的环境中才使用回声定位，以耳代眼，一旦处于光线充足的环境中，则依然靠视觉观察物体。
以为猫头鹰捕食是靠它那一对圆亮的大眼睛那就错了，即使在明亮的白昼，它们也很难看清田鼠，因为田鼠的颜色和周围环境的颜色是混杂不清的。实际上，猫头鹰是依靠声音来确定猎物的位置。实验证明，猫头鹰利用双耳时差以确定声音的水平方位；而用双耳强度差来确定高度。这方面，其他动物只能望尘莫及，这是由于猫头鹰有一对奇怪的左右高低不对称的耳朵：右耳及其耳口略向上，对高处声音敏感；左耳及其耳口略向下，对低处声音敏感，这种特殊结构大大强化了它们的声定位能力。此外，猫头鹰听觉频率的最佳范围（3～6千赫兹）正是它们喜食的鼠类活动时常发生的音频，故猫头鹰不需要靠主动发声后的回声来定位，便能怡然自得地从事夜间捕鼠活动。
迄今为止，在上述以耳代眼的动物中，只有蝙蝠和猫头鹰这两类的听觉系统被较全面而深入地进行了研究，并取得了许多重要发现。即便如此，仍有许多未知待以探索。例如，蝙蝠是如何克服来自目标以外的回声干扰？又何以能在方圆几里的范围内记住自己的栖息地？对这些迷人问题有待进一步详尽研究它们的声信息处理过程，才有可能得出明晰的结论。同时，这种研究对人类弄清其他动物乃至人类自身的声信息处理机制也必将大有裨益。
最早发现“以耳朵引路”的是蝙蝠
人们最早发现用耳朵替代眼睛的动物是蝙蝠。1793年，意大利一位生理学家偶然发现双目失明的蝙蝠同视力正常的蝙蝠一样能飞行觅食。他感到十分惊讶，于是将这只瞎眼蝙蝠带到一间黑暗的房间，瞎眼蝙蝠依然能翱翔自若。生理学家更加惊讶，突发奇想，何不堵住瞎眼蝙蝠的耳朵试试？这一堵不得了，只见瞎眼蝙蝠成了一只无头的苍蝇，满墙乱撞。这下，生理学家明白了，瞎眼蝙蝠是靠耳朵在飞翔啊！
真正对蝙蝠飞行有细致研究的是美国一位博物学家。他将捕捉到的一笼小棕黄蝙蝠置于一台检测高频声的仪器旁，结果弄得仪器“嗡嗡嗡”地和“嚓嚓嚓”地响个不停。当这些蝙蝠被允许飞行时，仪器则只有偶尔才检测到它们的高频声。1938年，这位实验博物学家在哺乳动物学杂志上报告了这一新发现，从而使人们第一次意识到默默无声的蝙蝠原来是在使用人类听不见的超声语言。此后几年，博物学家又做了一系列严谨的科学实验，证明了蝙蝠不仅能发出超声并接受超声，而且还能通过接受分析超声回声信号来“看”周围物体并定位。至此，多年来一直使人们感到困惑不解的问题——蝙蝠何以能“以耳视物”，终于有了初步答案。
已知的几类以耳代眼的动物
自蝙蝠的回声定位功能被发现以后，科学家们又相继发现了其他也是依靠听觉来捕获猎物和获取环境信息的动物，尽管它们的行为方式和神经机制不尽相同，但都有着极其精确的回声定位能力。
在所有小蝙蝠亚目中（该目约800种），它们都进行回声定位，而大蝙蝠亚目（该目154种）只有一种。由于蝙蝠种类繁多（几乎占哺乳动物的五分之一），分布广泛，食性不一，形态学及生态学差异较大，因而不同种类的蝙蝠其回声定位行为和定位声各自有别。
尽管如此，这些回声定位蝙蝠仍然有一些共同特征。如：视觉系统原始；听觉发达；具备特化的生物声呐系统，能依其发达咽喉肌快速有力之收缩产生超声波，由鼻孔或口传出；定位有效范围约2米左右。
如将它们所发出的定位声予以记录分析，可发现主要有两类不同特征的信号：一类是调频声，持续时间较短，约0.5～5.0毫秒，利用该类信号的蝙蝠种类占大多数，典型代表如大棕黄蝙蝠，通常也称它们为FM蝙蝠；另一类信号则由两部分组成，即一个长的（持续时间从30～60毫秒乃至200毫秒不等）恒频（CF）成分和紧跟其后的一个短的（持续时间2～6毫秒）调频（FM）成分，这种信号的恒频成分对检察目标和测定目标速度是一种理想信号，而短的调频成分则更适于确定目标的范围和特征。所以，利用这类定位声的蝙蝠既能于辽阔的天空捕捉飞蛾，亦能于枝叶草丛中寻觅昆虫的蛛丝马迹，触须蝠属于这一类。而有的蝙蝠能根据不同情况交替使用上述两类定位声。例如，食鱼蝠在巡航时发射CF和CF/ FM脉冲，而在捕捉猎物时则发射FM脉冲。
由于超声具有方向性强、辨距精度高的特点，通过分析处理超声回声信号的时间差和强度差来采集信息已成为一项得到广泛应用的技术，如人们熟知的医用B超、超声探测仪等。然而，蝙蝠的回声定位能力远非我们现已掌握的超声应用技术所能比拟，这些“空中盲大侠”在跟踪飞蛾时动作之敏捷，成功率之高，再杰出的航天工程师也会羡慕不已。此外，蝙蝠无论在水平方位还是在垂直方位都有极其良好的声定位能力，能区分回声源方向，因而从某种意义上讲，蝙蝠听觉的“视”物敏锐度并不亚于眼睛。引人注意的是，蝙蝠能根据目标的距离来控制声脉冲能量并调节声发放率，它们一旦逼近目标，就会增加声发放的重复率以获取更多更详细的目标信息。可见，蝙蝠在进行回声定位时包含着一系列极为复杂的主动调节过程，这一点与被动视物迥然不同。
这是一类水栖哺乳动物。较多学者认为齿鲸类的定位声由鼻道发出，经过头骨的反射和鼻隆的声透镜作用而形成发射的超声波，回声可能通过下颌骨传导到耳。不同齿鲸类定位声频率变异较大，如生活于我国长江中下游的白鳍豚，它们的声信号主要有两种：一种为“啸叫声”，主频率为6千赫兹，平均持续时间为330毫秒；另一种为“嚓嚓嚓”声，频率分布在8～160千赫兹之间，前者被认为用于它们之间的相互通讯，后者则只是在觅食时才发出，与定位有关。研究也已证实，齿鲸类不仅能依赖耳朵来测量目标，探测物体形状，还能分辨出物体的性质。由于水中能见度相对于空气中要低，而声脉冲在水中的传播速度却高于空气，因而利用声脉冲导航和定位，不失为齿鲸类经长期演化而获得的一种“绝技”。由于实验条件的限制，目前人们对这类水生哺乳动物回声定位的神经机制还知之甚少。
亦属哺乳类，眼小，多营地下穴居生活，夜间活动。研究发现，它有回声定位功能。当无尾猬寻找某一目标时会发出“嚓嚓嚓”声，有的种类所发出的这种声音甚至可被研究者在几米之外记录到，信号持续时间非常短，约0.1～0.8毫秒，频率在5～17千赫兹之间。无尾猬在探察陌生地域或在灌木丛中爬行时也发射“嚓嚓嚓”声，因而回声定位术可能是它用以了解周围环境信息的主要手段。
属鸟类，它们二者均在深洞里筑巢，彼此之间并无亲缘关系。动物行为研究表明，它们能在黑暗的环境中有效躲避障碍物，若堵住双耳，它们就会丧失这种能力。两种鸟所用的定位声都在人类可听声频范围内，油鸱的定位声频率为6～10千赫兹，金丝燕为4～7.5千赫兹，信号持续时间非常短。有意思的是，金丝燕和油鸱只在黑暗的环境中才使用回声定位，以耳代眼，一旦处于光线充足的环境中，则依然靠视觉观察物体。
以为猫头鹰捕食是靠它那一对圆亮的大眼睛那就错了，即使在明亮的白昼，它们也很难看清田鼠，因为田鼠的颜色和周围环境的颜色是混杂不清的。实际上，猫头鹰是依靠声音来确定猎物的位置。实验证明，猫头鹰利用双耳时差以确定声音的水平方位；而用双耳强度差来确定高度。这方面，其他动物只能望尘莫及，这是由于猫头鹰有一对奇怪的左右高低不对称的耳朵：右耳及其耳口略向上，对高处声音敏感；左耳及其耳口略向下，对低处声音敏感，这种特殊结构大大强化了它们的声定位能力。此外，猫头鹰听觉频率的最佳范围（3～6千赫兹）正是它们喜食的鼠类活动时常发生的音频，故猫头鹰不需要靠主动发声后的回声来定位，便能怡然自得地从事夜间捕鼠活动。
迄今为止，在上述以耳代眼的动物中，只有蝙蝠和猫头鹰这两类的听觉系统被较全面而深入地进行了研究，并取得了许多重要发现。即便如此，仍有许多未知待以探索。例如，蝙蝠是如何克服来自目标以外的回声干扰？又何以能在方圆几里的范围内记住自己的栖息地？对这些迷人问题有待进一步详尽研究它们的声信息处理过程，才有可能得出明晰的结论。同时，这种研究对人类弄清其他动物乃至人类自身的声信息处理机制也必将大有裨益。