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摘 要：藻类是水生生态系统的主要生产者，在水生生态系统中，细菌的生长依赖于藻类产生的有机物，并且使营养物质得以循环使用。生态学研究已经确定了特定种类的藻类和细菌的共同存在，表明了微藻和细菌之间存在特定的相互作用关系。本综述概述了这些相互作用对水生环境的影响，它们在自然环境中对物质循环的生态作用以及相互作用的形式。最后探讨了藻菌相互作用在各种环境和生物技术方面的应用及未来发展方向。
关键词：藻菌相互作用;微藻;水生环境;应用
藻类是淡水和海洋中的光能自养微生物。它们大小不一，小型藻类如蓝藻和硅藻等，大型藻类如巨型海带等。这些藻类是水生生态系统中无可争议的主要生产者，大约占全球净初级生产力的一半[1]。藻类通过光合作用将二氧化碳转换为有机化合物，为异养生物即消费者提供了碳源等营养物质;细菌吸收藻类生产的营养物质，产生无机盐等物质，反过来被藻类吸收利用。因此藻类和细菌对水生生态系统中的物质循环和能量流动具有十分重要的作用。本文综述了藻和菌形成的水生生态系统，它们之间相互作用的形式及机制以及藻和菌相互作用的新兴应用。
1 藻类和细菌形成的藻际环境
藻周围存在着藻菌互作的微小区域——藻际环境[2]：藻类在生长繁殖过程中不断向其周围环境分泌多种代谢产物如脂质、多糖、酶类、氨基酸、维生素、毒素，以及生长抑制和促进因子等[3]。不同藻类的藻际环境是不同的，在藻际环境周围的细菌也是不同的。藻际环境区域的尺寸与藻细胞大小有关，同时也依赖于藻类的生长速率、藻源物质的分泌速率及扩散率[4]。例如，微星鼓藻藻际环境中主要的细菌类群是拟杆菌门[5];硅藻藻际环境中富含属于玫瑰杆菌类群、γ-变形菌纲和黄杆菌纲的细菌[6]。
2 藻类和细菌之间的相互作用
2.1 藻类与细菌之间有益的营养交换
早期的研究表明藻类通过光合作用提供给细菌氧气和营养物质，而细菌通过分解有机物质提供给藻类碳源。在已经被证实的机制中，碳和微量元素发挥了核心作用。研究显示微量营养元素如维生素，常量元素如氮和碳，以及植物激素等在藻类和细菌之间进行交换。微量营养元素B族维生素为水溶性，是中枢细胞代谢酶的辅助因子。尽管藻类可以通过光合作用以自养方式生活，但仍有超过50 %的藻类对生长维生素B12（钴胺素）、22 %的藻类对维生素B1（硫胺素）存在外源性需求[7]。因此微藻依赖细菌提供的维生素B12。例如KAZAMIA等[8]通过对缺少营养元素B12的绿藻与细菌进行共同培养，证实了细菌为绿藻提供了B12，同时也证实了藻类为细菌提供了碳源;GONZALEZ等[9]通过对小球藻和巴西固氮螺菌（Azospirillum brasilense）的共同培养，证实了藻类依赖于细菌提供的常量元素氮，尤其是在营养匮乏的环境中。细菌和微藻之间相互促进的另一种形式是信号交互。TANG等[9]研究表明小球藻在藻菌共培养体系中，会分泌信号使细菌酰基高丝氨酸内酯化合物（AHLs）失活，从而抑制细菌产生毒素。GONZALEZ等[11]研究表明小球藻释放了信号物质诱导固氮螺菌（Azospirillum）分泌植物激素吲哚乙酸（IAA），从而促进小球藻的生长。AMIN等[11]研究表明IAA的产生说明了藻类与细菌之间存在信号交互。这种信号调节机制是藻类与细菌之间协作共生的重要形式。
2.2 藻类与细菌之间的相互抑制
2.2.1 细菌对藻类的抑制 已知的研究表明很多细菌对藻类会产生负面的影响，从而抑制藻类的生长。细菌对藻类的主要抑制作用为营养物质的竞争，当外援营养物质不足的情况下，藻类和细菌之间就会形成竞争。这种竞争关系也一定程度上维系了水生生态环境的平衡。例如HAABER等[12]研究表明在甲藻与变形杆菌共培养体系中，当细菌数量增加一倍时，变形杆菌会与藻类争夺环境中的营养物质从而降低甲藻对营养物质的捕获能力。细菌对藻类另一种抑制作用是释放化学毒素或释放溶藻活性物质作用与藻类。其作用机制多样，如阻断呼吸链，抑制细胞壁合成或溶解细胞导致其破裂等。KATO等[13]从日本Ariake Sea中分离出一种细菌——交替单胞菌（Alteromonas sp.） ，能分泌一种物质抑制中肋骨条藻和硅藻等多种藻类生长。WANG等[14]从中国东海赤潮水体中分离出两株细菌DHQ25与DHY3，可以分泌一种溶藻蛋白从而使塔玛亚利山大藻溶解。该方面的研究对蓝藻等水华藻类的控制十分有意义。DAFT等[15]从环境中分离出了对鱼腥藻（Anabaena sp.）、微囊藻（Microcystis sp.）等有溶解作用的细菌如粘细菌、弧菌等，会分泌酶类物质溶解纤维素，通过对藻细胞壁的破坏从而使藻细胞溶解。这些细菌可以有效控制有害藻类的爆发。
2.2.2 藻类对细菌的抑制作用 藻类会产生代谢产物，这些代谢产物主要包括脂肪酸、卤代化合物以及多不饱和醛等，它们具有抗菌的效果和抑菌活性。藻类产生的有抑菌活性的脂肪酸种类多样，例如硅藻产生的十六碳三烯酸、十六碳四烯酸、十八碳四烯酸、二十碳五烯酸[16]等，NAVINER等[17]研究发现中肋骨条藻（Skeletonema costatum）分泌的一种脂肪酸类物质，顺二十碳五烯酸可以抑制弧菌等多种水产动物病原菌的生长，同时发现角毛藻、三角褐指藻、日本星杆藻等也可以分泌该物质从而起到抗菌的作用。多不饱和醛是一种氧化脂类，多发现于硅藻的次级代谢产物中，对浮游动物、植物和细菌都有毒性效应[18]。
3 藻菌相互作用的应用
3.1 环境修复
3.1.1 废水处理 藻类的生长依赖于环境中的氮和磷，如果藻类在长时间碳源、氮源、硫磷等物质缺乏的情况下会造成生长停滞甚至死亡，而在营养丰富的废水中可能会导致有毒藻类的大量繁殖。异养细菌需要碳源和其他营养物质才能生长，因此将细菌与藻类共同培养作用于水体，通过其与藻类的营养竞争作用来防止水华的发生。王爱丽等[19]比较了铜绿微囊藻与细菌共培养体系和单独藻类体系对污水的处理效果，结果表明藻菌共培养体系对氨氮和磷酸盐的净化效率高于单独培养体系，且净化效率随时间呈线性增长。邢丽贞等[20]也证明了固定化小球藻与细菌的共培养体系对氮磷的凈化效率高于单独培养的固定化藻类和固定化细菌的体系。 3.1.2 生物修复 藻类的生长也需要一些微量元素比如一些金属元素，当缺乏这些元素时藻类就会出现一些应激反应。而金属含量较高的环境又有可能导致藻类生长不良，因此藻类和细菌系统在金属元素丰富的环境中具有降解金属元素的作用，作用机理包括物理吸附、离子交换、表面沉淀、氧化还原反应等。许多研究表明藻类和细菌相互作用可以有效地降解有机污染物。例如 SUBASHCHANDRABOSE[21]证实了藻类和细菌的相互作用对有机磷杀虫剂如久效磷、喹硫磷和甲基对硫磷具有有效的降解作用。MAHDAVI等[22-24]研究表明藻类和细菌相互作用对一些化学物质如乙腈、苯酚、萘、二苯并呋喃、偶氮化合物等也具有很好的去除效果。
3.2 生物技术上的应用
3.2.1 藻类培养 正如上面所述，细菌在向藻类提供植物激素或营养元素等方面起着关键作用，可以显著提高藻类的生长速率，但是细菌在增强藻类生长这方面的作用往往被忽略。当藻类的细菌群落，尤其是植物促生细菌（Plant growth promoting bacteria，PGPB）被消灭时，光合自养条件下的藻类生长速度变得非常缓慢。WATANABE等[25-26]研究表明，在藻类和细菌相互作用的生长体系内，藻类的生长速率最少提高了10%，在特定的条件下甚至提高了约70%。因此，PGPB在藻类的培养及大量繁殖中具有十分重要的意义。
3.2.2 可持续的水产养殖系统 在水产养殖饲料的研究中人们对藻类的关注比较多，而对藻类和细菌的复合饲料关注很少。优质的饲料包括浮游动物、藻类及其相关的有益细菌[27]。NATRAH[28]等研究发现一些藻类可以通过破坏病原细菌之间的群体感应来控制水产养殖系统中的病原菌哈维氏弧菌。TOI[29]研究证明用藻类和细菌共同喂养卤虫与仅用藻类喂养卤虫相比具有更好的N同化以至于培养的卤虫更加健康。随着科技的不断发展和人类改造自然能力的不断提高，资源的可再生性遭到破坏，人类与自然的和谐相处受到威胁，“可持续发展”概念也随之而出。VAN等[30]研究证明经藻类和细菌处理过的水产养殖废水，其中微藻细菌的絮凝物可以再次作为南美白对虾的饲料。证明了藻类和细菌相互作用在水产养殖系统中的可持续、可回收以及实用性。
4 展望
近年来，藻类和细菌相互作用的研究备受关注，随着研究的深入，藻类和细菌相互作用的关系也越来越明晰，但仍有许多问题值得深入研究：
藻类和细菌之间存在着密切而复杂的营养交换，这意味着细菌对藻类的影响是多方面、多因素的，可以对藻类和细菌的相互识别系统以及它们之间的信号物质这方面进行研究。
现阶段对藻类和细菌相互作用的研究比较单一，通常为一种藻类与一种特定细菌的研究，然而藻际细菌并不是单一的，因此现阶段的研究缺乏系统性与整体性。未来可以利用高通量测序等对藻际细菌进行总体性的分析进而构建整体性较强的藻类与细菌互作系统。
藻类和细菌相互作用在环境修复方面有很大的前景和研究意义，进一步探索藻类和细菌共生的演变和建立，可以对其与环境之间的物质循环过程有更清晰的认识，从而对建立科学的环境修复机制有重要意义。
参考文献：
[1] FIELD C B，BEHRENFELD M J，RANDERSON J T，et al.Primary production of the biosphere：integrating terrestrial and oceanic components[J].Science，1998，281（5374）：237-240.
[2] BELL W，MITCHELL R.Chemotactic and growth responses of marine bacteria to algal extracellular products[J].The Biological Bulletin，1972，143（2）：265-277.
[3] 高亞辉.海洋微藻分类生态及生物活性物质研究[J].厦门大学学报：自然科学版，2001，40（2）：566-573.
[4] SEYMOUR J R，AMIN S A，RAINA J B，ET AL.Zooming in on the phycosphere：the ecological interface for phytoplankton–bacteria relationships[J].Nature microbiology，2017，2（7）：17065.
[5] KROHN-MOLT I，ALAWI M，FRSTNER K U，et al.Insights into microalga and bacteria interactions of selected phycosphere biofilms using metagenomic，transcriptomic，and proteomic approaches[J].Frontiers in microbiology，2017，8：1941.
[6] GUANNEL M L，HORNER-DEVINE M C，ROCAP G.Bacterial community composition differs with species and toxigenicity of the diatom Pseudo-nitzschia[J].Aquatic Microbial Ecology，2011，64（2）：117-133.
[7] CROFT M T，WARREN M J，SMITH A G.Algae need their vitamins[J].Eukaryotic cell，2006，5（8）：1175-1183. [8] KAZAMIA E，CZESNICK H，NGUYEN T T V，et al.Mutualistic interactions between vitamin B12-dependent algae and heterotrophic bacteria exhibit regulation[J].Environmental microbiology，2012，14（6）：1466-1476.
[9] GONZALEZ L E，BASHAN Y.Increased growth of the microalga Chlorella vulgaris when coimmobilized and cocultured in alginate beads with the plant-growth-promoting bacterium Azospirillum brasilense[J].Applied and Environmental Microbiology，2000，66（4）：1527-1531.
[10] TANG X，BI X，XING K，ET AL.Detection of acylated homoserine lactone （AHL） in the heterotrophic bacteria Z-TG01 and its ecological action on the algae，Chlorella vulgaris[J].2012.
[11] AMIN S A，HMELO L R，VAN TOL H M，et al.Interaction and signalling between a cosmopolitan phytoplankton and associated bacteria[J].Nature，2015，522（7554）：98.
[12] HAABER J，MIDDELBOE M.Viral lysis of Phaeocystis pouchetii：implications for algal population dynamics and heterotrophic C，N and P cycling[J].The ISME journal，2009，3（4）：430.
[13] KATO J，AMIE J，MURATA Y，et al.Development of a genetic transformation system for an alga-lysing bacterium[J].Applied and environmental microbiology，1998，64（6）：2061-2064.
[14] WANG B X，YANG X R，LU J L.A marine bacterium producing protein with algicidal activity against Alexandrium tamarense[J].Harmful Algae，2012，13：83-88.
[15] DAFT M J，MCCORD S B，STEWART W D P.Ecological studies on algal‐lysing bacteria in fresh waters[J].Freshwater Biology，1975，5（6）：577-596.
[16] FINDLAY JA，PATIL AD.Antibacterial constituents of the diatom Navicula delognei[J].Journal of Natural Products，1984，47（5）：815-818.
[17] NAVINER M，BERG J P，DURAND P，et al.Antibacterial activity of the marine diatom Skeletonema costatum against aquacultural pathogens[J].Aquaculture，1999，174（1-2）：15-24.
[18] VIDOUDEZ C，NEJSTGAARD J C，JAKOBSEN H H，et al.Dynamics of dissolved and particulate polyunsaturated aldehydes in mesocosms inoculated with different densities of the diatom Skeletonema marinoi[J].Marine drugs，2011，9（3）：345-358.
[19] 王愛丽，宋志慧，王福明.藻菌混合固定化及其对污水的净化[J].环境污染与防治，2005，27（9）：25-28.
[20] 邢丽贞，张向阳，张波，等.藻菌固定化去除污水中氮磷营养物质的初步研究[J].环境科学与技术，2006，29（1）：33-35.
[21] SUBASHCHANDRABOSE S R，RAMAKRISHNAN B，MEGHARAJ M，et al.Consortia of cyanobacteria/microalgae and bacteria：biotechnological potential[J].Biotechnology advances，2011，29（6）：896-907.
[22] MAHDAVI H，PRASAD V，LIU Y，et al.In situ biodegradation of naphthenic acids in oil sands tailings pond water using indigenous algae–bacteria consortium[J].Bioresource technology，2015，187：97-105.
关键词：藻菌相互作用;微藻;水生环境;应用
藻类是淡水和海洋中的光能自养微生物。它们大小不一，小型藻类如蓝藻和硅藻等，大型藻类如巨型海带等。这些藻类是水生生态系统中无可争议的主要生产者，大约占全球净初级生产力的一半[1]。藻类通过光合作用将二氧化碳转换为有机化合物，为异养生物即消费者提供了碳源等营养物质;细菌吸收藻类生产的营养物质，产生无机盐等物质，反过来被藻类吸收利用。因此藻类和细菌对水生生态系统中的物质循环和能量流动具有十分重要的作用。本文综述了藻和菌形成的水生生态系统，它们之间相互作用的形式及机制以及藻和菌相互作用的新兴应用。
1 藻类和细菌形成的藻际环境
藻周围存在着藻菌互作的微小区域——藻际环境[2]：藻类在生长繁殖过程中不断向其周围环境分泌多种代谢产物如脂质、多糖、酶类、氨基酸、维生素、毒素，以及生长抑制和促进因子等[3]。不同藻类的藻际环境是不同的，在藻际环境周围的细菌也是不同的。藻际环境区域的尺寸与藻细胞大小有关，同时也依赖于藻类的生长速率、藻源物质的分泌速率及扩散率[4]。例如，微星鼓藻藻际环境中主要的细菌类群是拟杆菌门[5];硅藻藻际环境中富含属于玫瑰杆菌类群、γ-变形菌纲和黄杆菌纲的细菌[6]。
2 藻类和细菌之间的相互作用
2.1 藻类与细菌之间有益的营养交换
早期的研究表明藻类通过光合作用提供给细菌氧气和营养物质，而细菌通过分解有机物质提供给藻类碳源。在已经被证实的机制中，碳和微量元素发挥了核心作用。研究显示微量营养元素如维生素，常量元素如氮和碳，以及植物激素等在藻类和细菌之间进行交换。微量营养元素B族维生素为水溶性，是中枢细胞代谢酶的辅助因子。尽管藻类可以通过光合作用以自养方式生活，但仍有超过50 %的藻类对生长维生素B12（钴胺素）、22 %的藻类对维生素B1（硫胺素）存在外源性需求[7]。因此微藻依赖细菌提供的维生素B12。例如KAZAMIA等[8]通过对缺少营养元素B12的绿藻与细菌进行共同培养，证实了细菌为绿藻提供了B12，同时也证实了藻类为细菌提供了碳源;GONZALEZ等[9]通过对小球藻和巴西固氮螺菌（Azospirillum brasilense）的共同培养，证实了藻类依赖于细菌提供的常量元素氮，尤其是在营养匮乏的环境中。细菌和微藻之间相互促进的另一种形式是信号交互。TANG等[9]研究表明小球藻在藻菌共培养体系中，会分泌信号使细菌酰基高丝氨酸内酯化合物（AHLs）失活，从而抑制细菌产生毒素。GONZALEZ等[11]研究表明小球藻释放了信号物质诱导固氮螺菌（Azospirillum）分泌植物激素吲哚乙酸（IAA），从而促进小球藻的生长。AMIN等[11]研究表明IAA的产生说明了藻类与细菌之间存在信号交互。这种信号调节机制是藻类与细菌之间协作共生的重要形式。
2.2 藻类与细菌之间的相互抑制
2.2.1 细菌对藻类的抑制 已知的研究表明很多细菌对藻类会产生负面的影响，从而抑制藻类的生长。细菌对藻类的主要抑制作用为营养物质的竞争，当外援营养物质不足的情况下，藻类和细菌之间就会形成竞争。这种竞争关系也一定程度上维系了水生生态环境的平衡。例如HAABER等[12]研究表明在甲藻与变形杆菌共培养体系中，当细菌数量增加一倍时，变形杆菌会与藻类争夺环境中的营养物质从而降低甲藻对营养物质的捕获能力。细菌对藻类另一种抑制作用是释放化学毒素或释放溶藻活性物质作用与藻类。其作用机制多样，如阻断呼吸链，抑制细胞壁合成或溶解细胞导致其破裂等。KATO等[13]从日本Ariake Sea中分离出一种细菌——交替单胞菌（Alteromonas sp.） ，能分泌一种物质抑制中肋骨条藻和硅藻等多种藻类生长。WANG等[14]从中国东海赤潮水体中分离出两株细菌DHQ25与DHY3，可以分泌一种溶藻蛋白从而使塔玛亚利山大藻溶解。该方面的研究对蓝藻等水华藻类的控制十分有意义。DAFT等[15]从环境中分离出了对鱼腥藻（Anabaena sp.）、微囊藻（Microcystis sp.）等有溶解作用的细菌如粘细菌、弧菌等，会分泌酶类物质溶解纤维素，通过对藻细胞壁的破坏从而使藻细胞溶解。这些细菌可以有效控制有害藻类的爆发。
2.2.2 藻类对细菌的抑制作用 藻类会产生代谢产物，这些代谢产物主要包括脂肪酸、卤代化合物以及多不饱和醛等，它们具有抗菌的效果和抑菌活性。藻类产生的有抑菌活性的脂肪酸种类多样，例如硅藻产生的十六碳三烯酸、十六碳四烯酸、十八碳四烯酸、二十碳五烯酸[16]等，NAVINER等[17]研究发现中肋骨条藻（Skeletonema costatum）分泌的一种脂肪酸类物质，顺二十碳五烯酸可以抑制弧菌等多种水产动物病原菌的生长，同时发现角毛藻、三角褐指藻、日本星杆藻等也可以分泌该物质从而起到抗菌的作用。多不饱和醛是一种氧化脂类，多发现于硅藻的次级代谢产物中，对浮游动物、植物和细菌都有毒性效应[18]。
3 藻菌相互作用的应用
3.1 环境修复
3.1.1 废水处理 藻类的生长依赖于环境中的氮和磷，如果藻类在长时间碳源、氮源、硫磷等物质缺乏的情况下会造成生长停滞甚至死亡，而在营养丰富的废水中可能会导致有毒藻类的大量繁殖。异养细菌需要碳源和其他营养物质才能生长，因此将细菌与藻类共同培养作用于水体，通过其与藻类的营养竞争作用来防止水华的发生。王爱丽等[19]比较了铜绿微囊藻与细菌共培养体系和单独藻类体系对污水的处理效果，结果表明藻菌共培养体系对氨氮和磷酸盐的净化效率高于单独培养体系，且净化效率随时间呈线性增长。邢丽贞等[20]也证明了固定化小球藻与细菌的共培养体系对氮磷的凈化效率高于单独培养的固定化藻类和固定化细菌的体系。 3.1.2 生物修复 藻类的生长也需要一些微量元素比如一些金属元素，当缺乏这些元素时藻类就会出现一些应激反应。而金属含量较高的环境又有可能导致藻类生长不良，因此藻类和细菌系统在金属元素丰富的环境中具有降解金属元素的作用，作用机理包括物理吸附、离子交换、表面沉淀、氧化还原反应等。许多研究表明藻类和细菌相互作用可以有效地降解有机污染物。例如 SUBASHCHANDRABOSE[21]证实了藻类和细菌的相互作用对有机磷杀虫剂如久效磷、喹硫磷和甲基对硫磷具有有效的降解作用。MAHDAVI等[22-24]研究表明藻类和细菌相互作用对一些化学物质如乙腈、苯酚、萘、二苯并呋喃、偶氮化合物等也具有很好的去除效果。
3.2 生物技术上的应用
3.2.1 藻类培养 正如上面所述，细菌在向藻类提供植物激素或营养元素等方面起着关键作用，可以显著提高藻类的生长速率，但是细菌在增强藻类生长这方面的作用往往被忽略。当藻类的细菌群落，尤其是植物促生细菌（Plant growth promoting bacteria，PGPB）被消灭时，光合自养条件下的藻类生长速度变得非常缓慢。WATANABE等[25-26]研究表明，在藻类和细菌相互作用的生长体系内，藻类的生长速率最少提高了10%，在特定的条件下甚至提高了约70%。因此，PGPB在藻类的培养及大量繁殖中具有十分重要的意义。
3.2.2 可持续的水产养殖系统 在水产养殖饲料的研究中人们对藻类的关注比较多，而对藻类和细菌的复合饲料关注很少。优质的饲料包括浮游动物、藻类及其相关的有益细菌[27]。NATRAH[28]等研究发现一些藻类可以通过破坏病原细菌之间的群体感应来控制水产养殖系统中的病原菌哈维氏弧菌。TOI[29]研究证明用藻类和细菌共同喂养卤虫与仅用藻类喂养卤虫相比具有更好的N同化以至于培养的卤虫更加健康。随着科技的不断发展和人类改造自然能力的不断提高，资源的可再生性遭到破坏，人类与自然的和谐相处受到威胁，“可持续发展”概念也随之而出。VAN等[30]研究证明经藻类和细菌处理过的水产养殖废水，其中微藻细菌的絮凝物可以再次作为南美白对虾的饲料。证明了藻类和细菌相互作用在水产养殖系统中的可持续、可回收以及实用性。
4 展望
近年来，藻类和细菌相互作用的研究备受关注，随着研究的深入，藻类和细菌相互作用的关系也越来越明晰，但仍有许多问题值得深入研究：
藻类和细菌之间存在着密切而复杂的营养交换，这意味着细菌对藻类的影响是多方面、多因素的，可以对藻类和细菌的相互识别系统以及它们之间的信号物质这方面进行研究。
现阶段对藻类和细菌相互作用的研究比较单一，通常为一种藻类与一种特定细菌的研究，然而藻际细菌并不是单一的，因此现阶段的研究缺乏系统性与整体性。未来可以利用高通量测序等对藻际细菌进行总体性的分析进而构建整体性较强的藻类与细菌互作系统。
藻类和细菌相互作用在环境修复方面有很大的前景和研究意义，进一步探索藻类和细菌共生的演变和建立，可以对其与环境之间的物质循环过程有更清晰的认识，从而对建立科学的环境修复机制有重要意义。
参考文献：
[1] FIELD C B，BEHRENFELD M J，RANDERSON J T，et al.Primary production of the biosphere：integrating terrestrial and oceanic components[J].Science，1998，281（5374）：237-240.
[2] BELL W，MITCHELL R.Chemotactic and growth responses of marine bacteria to algal extracellular products[J].The Biological Bulletin，1972，143（2）：265-277.
[3] 高亞辉.海洋微藻分类生态及生物活性物质研究[J].厦门大学学报：自然科学版，2001，40（2）：566-573.
[4] SEYMOUR J R，AMIN S A，RAINA J B，ET AL.Zooming in on the phycosphere：the ecological interface for phytoplankton–bacteria relationships[J].Nature microbiology，2017，2（7）：17065.
[5] KROHN-MOLT I，ALAWI M，FRSTNER K U，et al.Insights into microalga and bacteria interactions of selected phycosphere biofilms using metagenomic，transcriptomic，and proteomic approaches[J].Frontiers in microbiology，2017，8：1941.
[6] GUANNEL M L，HORNER-DEVINE M C，ROCAP G.Bacterial community composition differs with species and toxigenicity of the diatom Pseudo-nitzschia[J].Aquatic Microbial Ecology，2011，64（2）：117-133.
[7] CROFT M T，WARREN M J，SMITH A G.Algae need their vitamins[J].Eukaryotic cell，2006，5（8）：1175-1183. [8] KAZAMIA E，CZESNICK H，NGUYEN T T V，et al.Mutualistic interactions between vitamin B12-dependent algae and heterotrophic bacteria exhibit regulation[J].Environmental microbiology，2012，14（6）：1466-1476.
[9] GONZALEZ L E，BASHAN Y.Increased growth of the microalga Chlorella vulgaris when coimmobilized and cocultured in alginate beads with the plant-growth-promoting bacterium Azospirillum brasilense[J].Applied and Environmental Microbiology，2000，66（4）：1527-1531.
[10] TANG X，BI X，XING K，ET AL.Detection of acylated homoserine lactone （AHL） in the heterotrophic bacteria Z-TG01 and its ecological action on the algae，Chlorella vulgaris[J].2012.
[11] AMIN S A，HMELO L R，VAN TOL H M，et al.Interaction and signalling between a cosmopolitan phytoplankton and associated bacteria[J].Nature，2015，522（7554）：98.
[12] HAABER J，MIDDELBOE M.Viral lysis of Phaeocystis pouchetii：implications for algal population dynamics and heterotrophic C，N and P cycling[J].The ISME journal，2009，3（4）：430.
[13] KATO J，AMIE J，MURATA Y，et al.Development of a genetic transformation system for an alga-lysing bacterium[J].Applied and environmental microbiology，1998，64（6）：2061-2064.
[14] WANG B X，YANG X R，LU J L.A marine bacterium producing protein with algicidal activity against Alexandrium tamarense[J].Harmful Algae，2012，13：83-88.
[15] DAFT M J，MCCORD S B，STEWART W D P.Ecological studies on algal‐lysing bacteria in fresh waters[J].Freshwater Biology，1975，5（6）：577-596.
[16] FINDLAY JA，PATIL AD.Antibacterial constituents of the diatom Navicula delognei[J].Journal of Natural Products，1984，47（5）：815-818.
[17] NAVINER M，BERG J P，DURAND P，et al.Antibacterial activity of the marine diatom Skeletonema costatum against aquacultural pathogens[J].Aquaculture，1999，174（1-2）：15-24.
[18] VIDOUDEZ C，NEJSTGAARD J C，JAKOBSEN H H，et al.Dynamics of dissolved and particulate polyunsaturated aldehydes in mesocosms inoculated with different densities of the diatom Skeletonema marinoi[J].Marine drugs，2011，9（3）：345-358.
[19] 王愛丽，宋志慧，王福明.藻菌混合固定化及其对污水的净化[J].环境污染与防治，2005，27（9）：25-28.
[20] 邢丽贞，张向阳，张波，等.藻菌固定化去除污水中氮磷营养物质的初步研究[J].环境科学与技术，2006，29（1）：33-35.
[21] SUBASHCHANDRABOSE S R，RAMAKRISHNAN B，MEGHARAJ M，et al.Consortia of cyanobacteria/microalgae and bacteria：biotechnological potential[J].Biotechnology advances，2011，29（6）：896-907.
[22] MAHDAVI H，PRASAD V，LIU Y，et al.In situ biodegradation of naphthenic acids in oil sands tailings pond water using indigenous algae–bacteria consortium[J].Bioresource technology，2015，187：97-105.