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转录因子（transcription factor， TF），又称反式作用因子，可特异识别并结合顺式元件的核心序列，从而调控靶基因的转录效率[1-3]。在植物中，转录因子广泛参与生物胁迫（病害、虫害等）和非生物胁迫（低温、干旱、高温等）应答以及生长发育调控。作为植物信号传导途径的关键环节，转录因子的调控机理一直是植物学研究的重要领域[4-5]。
1 植物转录因子概述
典型的植物转录因子具有DNA结合域（DNA-binding domain）、转录调控域（transcription-regulation domain）、核定位信号（nuclear location signal）和寡聚化位点（oligomerization site）等特征结构域，一些转录因子可能缺少个别结构域[6-8]。DNA结合域是转录因子识别并结合顺式元件的区段，在同一转录因子家族成员间具有较高保守性[6，9]。转录调控区域是转录因子调节靶基因表达的区段，依据其生物活性有转录激活域和转录抑制域之分[10]。核定位信号作为转录因子定位于细胞核的信号肽，是转录因子中富含精氨酸和赖氨酸的区段[11]。寡聚化位点主要影响转录因子间的相互作用及聚合体形成，对转录因子的生物活性具有重要调节作用[12-13]。
植物中存在大量转录因子，根据DNA结合域的特征可将这些转录因子分为若干家族，如MYB、WRKY、bZIP、AP2/ERF、NAC、bHLH等[14]。转录因子在植物的生长发育及胁迫应答过程中发挥重要调控作用，MYB转录因子参与细胞周期调节及激素和环境应答反应[15]；WRKY转录因子参与植物对冻害、干旱、盐害等非生物胁迫及病原菌和虫害等生物胁迫的应答调控[16]；bZIP转录因子参与植物生长发育、种子成熟以及环境胁迫的响应过程[17]；AP2/ERF转录因子参与植物生长发育、机械损伤、病害防御以及高温干旱等环境胁迫应答[18]；NAC转录因子在植物防御寄生真菌、腐生真菌、非亲和性病原菌等生物胁迫以及干旱高盐等非生物胁迫反应中发挥调控作用[19]；bHLH转录因子参与植物形态建成、次生代谢调控以及对盐害、冷害等非生物胁迫的应答[20]。
2 烟草转录因子基因
Rushton等前期利用TGI（Tobacco Genome Initiative）测序项目获得的烟草基因组信息进行了转录因子分析预测，共获得2514个烟草转录因子基因的序列信息，并创建了烟草转录因子数据库（TobFAC：the database of tobacco transcription factors，http：//compsysbio.achs.virginia.edu/tobfac）[21]。该数据库显示烟草中基因数超过200的两个最大的转录因子家族为AP2/ERF（274个）、MYB（250个）；基因数在100～200之间的转录因子家族有bHLH（190个）、C2H2（161个）、NAC（152个）、Homeodomain（129个）、MADS（119个）；基因数在50～100之间的转录因子家族有WRKY、ABI、AS2、bZIP、C3H、GARP-G2、PHD；基因数在30～50之间的转录因子家族有Dof、GRAS、TCP、CONSTANS、Trihelix、ZF-HD、AUX-IAA、HSF；此外，还有近40个基因数小于30的转录因子家族，如ZIM、ARF、TAZ、YABBY、E2F、EIL、LFY、C2C2-GATA、HMG、MBF、SBP、GRF、LIM、BES、CCAAT-HAP、FHA、SRS、Nin、ARID、GIF、
SAP等[22]。烟草转录因子基因的实际数量应大于上述预测数据，例如TobFAC预测烟草中有13个ZIM转录因子基因，但Yang等[23]的研究证明该家族实际有超过17个成员。
2.1 AP2/ERF转录因子基因
植物ERF转录因子是首先在烟草中发现的一类结合GCC顺式元件的植物特有调控因子[24]，在生长发育及胁迫应答中发挥重要调控作用[25-26]。烟草共有274个AP2/ERF转录因子基因，组成了最大的烟草转录因子家族，其中包括35个AP2转录因子基因和至少239个ERF转录因子基因[22]。烟草ERF转录因子基因分为10个亚族（I、II、III、IV、V、VI、VII、VIII、IX和X），这10个亚族在拟南芥和水稻中均有同源基因[25-27]。烟草ERF转录因子IX亚族有19个基因，大多受到茉莉酸诱导，是烟草次生代谢调控的关键成员[22]。烟草ERF转录因子JAP1、ERF32和ORC1是重要的烟碱合成调控因子[28-30]。
2.2 WRKY转录因子基因
WRKY转录因子因其N-端含有高度保守的WRKYGQK序列得名，其DNA结合域中通常有一个锌指结构。WRKY转录因子参与植物机械损伤、生长发育、代谢调控及生物防御等多个调控过程，通过结合靶基因启动子的W盒[（C/T）TGAC（T/C）]顺式元件调控相应基因表达。依据氨基酸序列和锌指结构域特征，烟草WRKY转录因子可分为3个亚族（I、II和III）[22]，其中II亚族又可划分为IIa、IIb、IIc、IId和IIe几个小亚族[22，31]。
2.3 MYB转录因子基因
MYB转录因子家族是许多植物中最大的转录因子家族[32]，也是烟草中基因数超过200的两个转录因子家族之一[22]。烟草MYB转录因子家族有194个R2R3-MYB转录因子基因和56个MYB-related转录因子基因，基因总数至少有250个[22]。拟南芥R2R3-MYB转录因子分为23个亚族[33]，但烟草中尚无具体的分类体系。许多MYB转录因子可通过与其他类型转录因子的蛋白互作调控植物生理过程[22，33]。 2.4 bHLH转录因子基因
bHLH转录因子主要结合靶基因启动子的G盒顺式元件。烟草有190个bHLH转录因子基因，分为23个亚族（A、B、C、D、E、F、G、H、I、K、L、M、N、O、P、R、S、T/R、U、V、W、X和Y），其中I、M、U亚族只有1个基因[22]。烟草的23个bHLH转录因子亚族在拟南芥中都有同源基因[34]，表明其在植物中具有较高的保守性[22]。在拟南芥中，应答茉莉酸信号的bHLH转录因子MYC2和ZIM转录因子JAZ通过蛋白间相互作用共同介导茉莉酸信号传导[35-36]。在系统进化树中与拟南芥MYC2同源的烟草bHLH转录因子bHLH1/2和MYC2均参与了烟碱的合成调控[37-38]，并可通过与ERF转录因子间的相互调控影响烟碱代谢过程[39-40]。
2.5 NAC转录因子基因
NAC转录因子在植物病害及非生物胁迫应答中发挥重要调控作用[19]。烟草有152个NAC转录因子基因，可分为7个亚族，其中6个亚族在拟南芥、杨树和水稻等植物中均有发现，但TNAC亚族转录因子只在烟草、番茄、马铃薯和辣椒等茄科植物中出现，可能是茄科植物特有的NAC转录因子家族[22]。与其他NAC转录因子相比，TNAC转录因子缺少了YPNG结构域，并在N端缺少了LPPG结构域[22]。TNAC转录因子可分为A、B、C三个小亚族，A小亚族成员NtNAC84参与了冷害相关的非生物胁迫应答[22]。
2.6 MADS转录因子基因
MADS转录因子主要参与植物的发育调控，在烟草中有至少119个基因，根据其结构域特征可分为
MIKC、Mα、Mβ、Mγ和Mδ等5个亚族[22]。同其他生物相比，MADS转录因子家族在植物中得到极大扩展，这一进化在植物真花形成过程中发挥了重要作用[41]。
2.7 C2H2转录因子基因
烟草C2H2锌指蛋白家族成员数明显多于其他植物[22]，有超过23个具有重复锌指结构（多为C-x2-C-x12-H-x3-H型）的成员为功能未知的预测蛋白，在当前的数据库中难以找到与其对应的同源蛋白。这些具有重复锌指结构的蛋白与转录抑制因子Kruppel[42]有一定相似性，但其功能尚不明确。由于已知同源蛋白信息欠缺，目前还无法准确界定该转录因子家族的成员数量。
2.8 bZIP转录因子基因
bZIP转录因子参与植物生长发育、种子成熟以及环境胁迫应答过程的调控[17]。烟草bZIP转录因子家族有75个基因，分为10个亚族（A、B、C、D、E、F、G、H、I和M）[22]。烟草中出现的F亚族bZIP转录因子在拟南芥中没有同源基因，有可能是物种或家族特异扩增的结果[22，43]。
2.9 Homeodomain转录因子基因
Homeodomain转录因子首先在果蝇同源异形突变研究中发现[44]，随后被证明参与了所有真核生物的发育调节过程。烟草Homeodomain转录因子有至少129个基因，可分为9个亚族（Kn-1、Kn-2、PHD-finger、Bell、GLABRA、HDZIP1、HDZIP2、HDZIP3和WOX）[22]。
3 展 望
本文仅对烟草转录因子的大致构成及部分转录因子家族的特征进行了概述。转录因子作为靶基因转录表达的直接调控蛋白，发挥着传递上游信号和调控下游应答的关键作用。转录因子还是介导植物不同信号途径间相互作用的关键节点，在植物分子调控网络中占有不可替代的地位。对烟草来说，其产量、品质、抗性、株型、香型等关键农艺性状的形成都离不开复杂的信号传导和转录调控过程，因此，研究烟草转录因子的调控机理是揭示烟草生理过程和产量、品质形成的关键内容。随着烟草基因组测序工作的迅速推进，烟草转录因子的构成和数量将会更加准确，并对烟草转录因子相关功能解析及调控机理研究起到推动作用。
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1 植物转录因子概述
典型的植物转录因子具有DNA结合域（DNA-binding domain）、转录调控域（transcription-regulation domain）、核定位信号（nuclear location signal）和寡聚化位点（oligomerization site）等特征结构域，一些转录因子可能缺少个别结构域[6-8]。DNA结合域是转录因子识别并结合顺式元件的区段，在同一转录因子家族成员间具有较高保守性[6，9]。转录调控区域是转录因子调节靶基因表达的区段，依据其生物活性有转录激活域和转录抑制域之分[10]。核定位信号作为转录因子定位于细胞核的信号肽，是转录因子中富含精氨酸和赖氨酸的区段[11]。寡聚化位点主要影响转录因子间的相互作用及聚合体形成，对转录因子的生物活性具有重要调节作用[12-13]。
植物中存在大量转录因子，根据DNA结合域的特征可将这些转录因子分为若干家族，如MYB、WRKY、bZIP、AP2/ERF、NAC、bHLH等[14]。转录因子在植物的生长发育及胁迫应答过程中发挥重要调控作用，MYB转录因子参与细胞周期调节及激素和环境应答反应[15]；WRKY转录因子参与植物对冻害、干旱、盐害等非生物胁迫及病原菌和虫害等生物胁迫的应答调控[16]；bZIP转录因子参与植物生长发育、种子成熟以及环境胁迫的响应过程[17]；AP2/ERF转录因子参与植物生长发育、机械损伤、病害防御以及高温干旱等环境胁迫应答[18]；NAC转录因子在植物防御寄生真菌、腐生真菌、非亲和性病原菌等生物胁迫以及干旱高盐等非生物胁迫反应中发挥调控作用[19]；bHLH转录因子参与植物形态建成、次生代谢调控以及对盐害、冷害等非生物胁迫的应答[20]。
2 烟草转录因子基因
Rushton等前期利用TGI（Tobacco Genome Initiative）测序项目获得的烟草基因组信息进行了转录因子分析预测，共获得2514个烟草转录因子基因的序列信息，并创建了烟草转录因子数据库（TobFAC：the database of tobacco transcription factors，http：//compsysbio.achs.virginia.edu/tobfac）[21]。该数据库显示烟草中基因数超过200的两个最大的转录因子家族为AP2/ERF（274个）、MYB（250个）；基因数在100～200之间的转录因子家族有bHLH（190个）、C2H2（161个）、NAC（152个）、Homeodomain（129个）、MADS（119个）；基因数在50～100之间的转录因子家族有WRKY、ABI、AS2、bZIP、C3H、GARP-G2、PHD；基因数在30～50之间的转录因子家族有Dof、GRAS、TCP、CONSTANS、Trihelix、ZF-HD、AUX-IAA、HSF；此外，还有近40个基因数小于30的转录因子家族，如ZIM、ARF、TAZ、YABBY、E2F、EIL、LFY、C2C2-GATA、HMG、MBF、SBP、GRF、LIM、BES、CCAAT-HAP、FHA、SRS、Nin、ARID、GIF、
SAP等[22]。烟草转录因子基因的实际数量应大于上述预测数据，例如TobFAC预测烟草中有13个ZIM转录因子基因，但Yang等[23]的研究证明该家族实际有超过17个成员。
2.1 AP2/ERF转录因子基因
植物ERF转录因子是首先在烟草中发现的一类结合GCC顺式元件的植物特有调控因子[24]，在生长发育及胁迫应答中发挥重要调控作用[25-26]。烟草共有274个AP2/ERF转录因子基因，组成了最大的烟草转录因子家族，其中包括35个AP2转录因子基因和至少239个ERF转录因子基因[22]。烟草ERF转录因子基因分为10个亚族（I、II、III、IV、V、VI、VII、VIII、IX和X），这10个亚族在拟南芥和水稻中均有同源基因[25-27]。烟草ERF转录因子IX亚族有19个基因，大多受到茉莉酸诱导，是烟草次生代谢调控的关键成员[22]。烟草ERF转录因子JAP1、ERF32和ORC1是重要的烟碱合成调控因子[28-30]。
2.2 WRKY转录因子基因
WRKY转录因子因其N-端含有高度保守的WRKYGQK序列得名，其DNA结合域中通常有一个锌指结构。WRKY转录因子参与植物机械损伤、生长发育、代谢调控及生物防御等多个调控过程，通过结合靶基因启动子的W盒[（C/T）TGAC（T/C）]顺式元件调控相应基因表达。依据氨基酸序列和锌指结构域特征，烟草WRKY转录因子可分为3个亚族（I、II和III）[22]，其中II亚族又可划分为IIa、IIb、IIc、IId和IIe几个小亚族[22，31]。
2.3 MYB转录因子基因
MYB转录因子家族是许多植物中最大的转录因子家族[32]，也是烟草中基因数超过200的两个转录因子家族之一[22]。烟草MYB转录因子家族有194个R2R3-MYB转录因子基因和56个MYB-related转录因子基因，基因总数至少有250个[22]。拟南芥R2R3-MYB转录因子分为23个亚族[33]，但烟草中尚无具体的分类体系。许多MYB转录因子可通过与其他类型转录因子的蛋白互作调控植物生理过程[22，33]。 2.4 bHLH转录因子基因
bHLH转录因子主要结合靶基因启动子的G盒顺式元件。烟草有190个bHLH转录因子基因，分为23个亚族（A、B、C、D、E、F、G、H、I、K、L、M、N、O、P、R、S、T/R、U、V、W、X和Y），其中I、M、U亚族只有1个基因[22]。烟草的23个bHLH转录因子亚族在拟南芥中都有同源基因[34]，表明其在植物中具有较高的保守性[22]。在拟南芥中，应答茉莉酸信号的bHLH转录因子MYC2和ZIM转录因子JAZ通过蛋白间相互作用共同介导茉莉酸信号传导[35-36]。在系统进化树中与拟南芥MYC2同源的烟草bHLH转录因子bHLH1/2和MYC2均参与了烟碱的合成调控[37-38]，并可通过与ERF转录因子间的相互调控影响烟碱代谢过程[39-40]。
2.5 NAC转录因子基因
NAC转录因子在植物病害及非生物胁迫应答中发挥重要调控作用[19]。烟草有152个NAC转录因子基因，可分为7个亚族，其中6个亚族在拟南芥、杨树和水稻等植物中均有发现，但TNAC亚族转录因子只在烟草、番茄、马铃薯和辣椒等茄科植物中出现，可能是茄科植物特有的NAC转录因子家族[22]。与其他NAC转录因子相比，TNAC转录因子缺少了YPNG结构域，并在N端缺少了LPPG结构域[22]。TNAC转录因子可分为A、B、C三个小亚族，A小亚族成员NtNAC84参与了冷害相关的非生物胁迫应答[22]。
2.6 MADS转录因子基因
MADS转录因子主要参与植物的发育调控，在烟草中有至少119个基因，根据其结构域特征可分为
MIKC、Mα、Mβ、Mγ和Mδ等5个亚族[22]。同其他生物相比，MADS转录因子家族在植物中得到极大扩展，这一进化在植物真花形成过程中发挥了重要作用[41]。
2.7 C2H2转录因子基因
烟草C2H2锌指蛋白家族成员数明显多于其他植物[22]，有超过23个具有重复锌指结构（多为C-x2-C-x12-H-x3-H型）的成员为功能未知的预测蛋白，在当前的数据库中难以找到与其对应的同源蛋白。这些具有重复锌指结构的蛋白与转录抑制因子Kruppel[42]有一定相似性，但其功能尚不明确。由于已知同源蛋白信息欠缺，目前还无法准确界定该转录因子家族的成员数量。
2.8 bZIP转录因子基因
bZIP转录因子参与植物生长发育、种子成熟以及环境胁迫应答过程的调控[17]。烟草bZIP转录因子家族有75个基因，分为10个亚族（A、B、C、D、E、F、G、H、I和M）[22]。烟草中出现的F亚族bZIP转录因子在拟南芥中没有同源基因，有可能是物种或家族特异扩增的结果[22，43]。
2.9 Homeodomain转录因子基因
Homeodomain转录因子首先在果蝇同源异形突变研究中发现[44]，随后被证明参与了所有真核生物的发育调节过程。烟草Homeodomain转录因子有至少129个基因，可分为9个亚族（Kn-1、Kn-2、PHD-finger、Bell、GLABRA、HDZIP1、HDZIP2、HDZIP3和WOX）[22]。
3 展 望
本文仅对烟草转录因子的大致构成及部分转录因子家族的特征进行了概述。转录因子作为靶基因转录表达的直接调控蛋白，发挥着传递上游信号和调控下游应答的关键作用。转录因子还是介导植物不同信号途径间相互作用的关键节点，在植物分子调控网络中占有不可替代的地位。对烟草来说，其产量、品质、抗性、株型、香型等关键农艺性状的形成都离不开复杂的信号传导和转录调控过程，因此，研究烟草转录因子的调控机理是揭示烟草生理过程和产量、品质形成的关键内容。随着烟草基因组测序工作的迅速推进，烟草转录因子的构成和数量将会更加准确，并对烟草转录因子相关功能解析及调控机理研究起到推动作用。
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