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摘 要：针对目前遗传学教材内容比较陈旧，知识晦涩难懂等问题，该文介绍了在遗传学教学中将近期的科研成果“DEP1基因的定位克隆及其功能研究”与遗传学课程中的“染色体作图”及“数量性状遗传分析”内容相结合的教学案例。案例教学实践表明，将自主论文研究成果结合教学实践，对于扩展更新课程知识，提高学生学习的主动性和积极性，提高学生的学习兴趣，具有非常重要的意义，并取得了非常明显的教学效果。
关键词：氮高效利用；DEP1；遗传学教学；染色体作图；数量性状遗传
中图分类号 G642.0 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）02-03-0096-04
Abstract：In recent，the knowledge in genetics text book is rather old，and also too obscure to understand by undergraduate students. To solve these problem，this paper introduces a case for transformation of my recent research achievement “DEP1 gene cloning and functional studies” as genetics teaching materials for the content of “chromosomal map construction” and “quantitative traits genetic analysis” in Genetics teaching. This teaching practice case shows that it is of great significance for the transformation. This teaching practice help to update the knowledge of the course improve students' learning initiative and enthusiasm，and improve the students' learning interest，and get obvious teaching effect.
Key words：Nitrogen-use efficiency；DEP1；Genetics teaching；Chromosomal map construction；Quantitative traits genetic analysis
自我国实行大学扩招政策以来，教学资源严重不足尤其是生均教学资源不足已是不辩的事实。从大学扩招后的人才培养质量看，专业人才培养不能适应社会需求，这也已成为我国大学教学教育的严重问题之一〔1〕。随着生命科学研究的不断发展，新的科研成果不地获得，日益充实、更新和延展了生命科学的理论基础。然而，目前大学研究型生物学人才培养面临的最大瓶颈却是教材内容陈旧，教学资源严重缺乏，生均教学资源不足，其导致的最终结果是人才培养质量下降，专业人才培养无法满足社会需求。目前探索将科研成果转化为教学资源，提高生均教学资源水平，是解决这一问题的有效途径。科研成果是反映学科专业最前沿的知识，若能及时有效地转化为案例，融入教学过程，内化为教师的知识，这无疑对专业人才培养质量提高有益，同时，也是增加与提高课程教学资源数量与质量的重要途径〔2〕。
人才培养质量的高低主要决定于专业教学资源的好坏。据魏红（2006）研究，教师的科研成果与教师的教学质量呈现较为显著的正相关，即大学教师的科研工作与教学工作之间存在着相互促进的关系。从总体看，从事科研且具有一定科研成果的教师，其教学质量显著高于没有科研成果的教师。可见，将科研成果转化为教学资源，不仅可以提高课程教学质量，提高学科水平，从而提高专业人才培养质量〔2〕。
高校教师既是从事教学，又同时从事科学研究，这有利于把自己的科研成果转化为教学资源并带到课堂的教学与实践中，与课堂教学知识进行有机地整合，有效地增加教学资源，提高学生学习兴趣，提高教学质量〔3〕。
科研成果是高校教师根据学科或专业发展过程中面临的问题而进行系统研究而形成的新观点或新结论，一般针对性强。因此，科研成果转化为教学资源有利于形成专业特色，提高专业竞争力，实现教学创新。同样地，在科研成果转化为教学资源过程中，教师会将自身的科学精神、人文素质、创新意识等传授给学生，学生不但学到了理论知识，扩大了知识面，改善了知识结构，而且还能促进学生主动学习、思考、探索与创新，从而有利于创新性人才的培养。
作者近年从事水稻分子遗传学的研究，同时担任生命科学专业主干课程《遗传学》的教学任务。近期的研究获得了较好的成果。因此，在遗传学教学过程中，通过将研究成果转化为教学资源的实践，将科研成果融合到遗传学的教学过程中，获得了明显的教学效果。
1 成果概述
2014年4月作者在《Nature》子刊《Nature Genetics》发表学术论文1篇（SunH. *Q. Qian*K. Wu*J. Luo*et al.（2014）. Heterotrimeric G proteins regulate nitrogen-use efficiency in rice. Nature Genetics46：652-656（*共同第一作者），2013年影响因子29.648，該论文发现一个与植物氮利用效率相关的基因DEP1，基因突变可使水稻对氮信号不敏感[4-5]。该成果利用对氮肥高度敏感的水稻品种南京6号和对氮肥不敏感的粳稻品种千重浪2号杂交构建的重组自交系（RILs）群体，通过分子标记遗传图谱的制作及QTL高精度连锁分析对水稻控制氮响应的DEP1基因进行了定位克隆。DEP1基因的功能研究揭示了基因作用的分子机理DEP1蛋白是异三聚体G蛋白的γ亚基，与Gα亚基（RGA1）和Gβ亚基（RGB1）发生了互作，导致RGA1活性降低，RGB1活性增高，从而抑制了氮反应。显性突变等位基因dep1-1使水稻表现氮不敏感性营养生长，氮摄取和同化能力增高，由此断定这一植物G蛋白复合物调控了氮信号。这是对水稻氮利用效率的分子机制的最新的认识，具有非常重要的科学意义；同时，可以通过调控异三聚体G蛋白的活性以增加水稻对氮肥的利用效率，即在施加少量氮肥的情况下可持续地提高水稻产量具有重大的意义，这对保障国家粮食安全以及保护耕地的土壤环境具有重要的社会和经济意义。该论文发表后得到多方报道，在国内外同行中产生了较大的影响。 这一论文成果的获得与氮响应QTL DEP1的成功定位克隆关系密切，通过分子标记遗传图谱的制作以及利用图位克隆技术克隆基因，是分子遗传学中正向遗传研究的重要基础，为揭示控制重要农艺性状基因的调控分子机制奠定坚实的技术基础。
2 成果技术路线
DEP1基因的克隆是利用对氮肥高度敏感的水稻品种南京6号和对氮肥不敏感的粳稻品种千重浪2号杂交构建的重组自交系（RILs）群体，通过分子标记遗传图谱的制作及QTL高精度连锁分析对水稻控制氮响应的DEP1基因进行了定位克隆。基因克隆后通过候选基因的遗传转化进行QTL的表型验证，并利用分子遗传学，分子生物学，以及生物化学等研究技术和手段对基因的功能进行研究，最终揭示了基因对氮响应的分子机制。论文成果研究的技术路线如图1所示。
3 成果的关键科学问题
随着世界人口的增加，人们对粮食的需求日益增加。为了保障人类的粮食安全，需要不断提高粮食的生产水平，提高粮食的产量。目前较好的提高粮食产量的方式是通过不断地增加肥料的施用量。然而，随着肥料的施用量的增加，肥料对环境的影响也日益显现，如施用的肥料大部分未被农作物吸收而随着水份循环进行河流、湖泊等水体，导致河流、湖泊出现富营养化的现象，严重破坏了水体的生态环境。
因此，如何在保障粮食安全的前提下减少肥料的施用量，则是目前人们极为关注的重要科学问题之一。水稻的研究成果给解决这一问题带来了一个新的思路。研究发现，DEP1基因显性突变后，等位基因dep1-1使水稻表现氮不敏感性营养生长，氮摄取和同化能力增高。这是对水稻氮利用效率分子机制的最新认识，具有非常重要的科学意义；同时，可以通过调控异三聚体G蛋白的活性以增加水稻对氮肥的利用效率，即在施加少量氮肥的情况下可持续地提高水稻产量，有助于解决“保障国家粮食安全”和“因过量施用氮肥而造成的土壤环境污染”之间的矛盾。
4 对相关课程章、节、知识点的扩展
遗传学是研究生物遗传和变异的科学。它是生命科学中一门重要的基础理论学科，也是高等院校教学计划中的一门专业基础课程。其主要任务是为学生学习后续课程以及今后从事科研、教学、生产和开发工作建立比较牢固的遗传学基础。
作为20世纪生物科学领域中发展最快的学科之一，遗传学不仅逐步从个体向细胞、细胞核、染色体和基因层次发展，而且已向生物学各个分支学科渗透，形成了许多分支学科和交叉学科。目前生命科学发展迅猛，人类和水稻等基因图谱相继问世，随着新技术、新方法的不断出现，遗传学的研究范畴更是大幅度拓宽，研究内容不断地深化。国际上将在生物信息学、功能基因组和功能蛋白质组等研究领域继续展开激烈竞争，培养具有遗传学基本知识和创新能力的研究型人才已迫在眉睫。遗传学作为生命科学中的一门主干课程越来越显示出其重要性。
然而，目前的遗传学教材仍然以教授经典遗传学内容为主，经典遗传学内容在高中的生物学教材里已经有相当程度的覆盖。因此，大学遗传学教材的内容就显得略为陈旧冗余；而且遗传学内容一般都晦涩难懂，这使学生对遗传学的学习兴趣不高，一般情况下学生都认为遗传学太过于基础，觉得对自己未来的学习和工作没有帮助。如何提高学生的学习兴趣，是遗传学教学的重要环节之一，因此在教学过程中将自己的科研成果渗透在遗传学相关的教学内容中，将基础理论学习与知识的实践应用相结合，能够给学生耳目一新的感觉，这给课堂教学增添了新的活力。
根據前述的研究成果，我们在遗传学教学中将该成果与相关教学内容作了如下的实践。首先，将遗传学第五章“连锁遗传分析”中的“染色体作图”教学内容与论文成果中的“DEP1 QTL定位过程中构建染色体分子标记遗传图谱”结合，在进入新内容学习之前，可以通过展示论文中的图示（图2），激起学生的兴趣，然后提出问题：
（1）如何定位克隆这么重要的氮响应QTL/基因？这个问题引发了同学们的思考，然后就此引入了“染色体作图”的知识，通过多媒体展示教学PPT文件中的相关教学内容（图3）。
（2）接着提问，什么是作图？这样提出与作图相关的概念，比如，图距，图距单位，基因位点，分子标记等一系列的概念，强调这些概念在理解染色体作图中的重要作用。
（3）提出如何作图？引入了三点测验的概念。通过三点测验的学习，结合论文的图示，理解分子标记和基因的位置，理解如何确定分子标记和基因的位置与距离。最后强调，染色体作图为QTL DEP1的定位奠定了重要的基础。
（4）论文成果中的QTL定位过程与遗传学课程中第九章“数量性状遗传分析”结合学习，也有助于提高学生学习的兴趣。在前面内容学习之后，掌握了遗传作图的知识，至第九章时，开始涉及如何利用制作好的图谱进行QTL的定位，通过遗传学课程前后内容与论文成果的联系，加强学生对整个遗传学知识学习的认识，论文成果成为联系课程知识前后联系的纽带，给学生构建一个完整的知识结构。在进入第九章学习之前，通过回忆展示论文图示（图2），然后引入课程内容“数量性状遗传分析”。引入与定位相关的知识点，如什么是QTL？什么是数量性状，什么质量性状，它们之间有何区别？数量性状的理论基础是什么？数量性状统计分析方法是什么？表型值、基因型值的概念？分子标记连锁遗传分析方法？这些问题的学习都通过论文中的DEP1 定位过程穿插，有助增进学生对知识的理解。同时在理论知识讲授过程中，引入与理论知识相关的应用实践“论文成果的技术路线”（图1），引导学生了解如何开展与DEP1相关的科学研究，了解如何构建RIL群体，了解回交，了解如何构建用于定位的分离群体等相关知识。
染色体作图：1个图距单位是1%交换值去掉%。（1厘摩=1cm）
5 结语
在科学研究成果转化为教学资源实践过程中，一方面增加了遗传学的教学资源，促进遗传学知识的扩展与更新；另一方面，通过融合课程知识与论文科研成果，使学生知道所学知识的用途及其重要意义，提高了学生学习的主动性和积极性。同时，在教学实践过程中，有助于教师对于教学课程的认识，有助于向学生传授科学精神、科学意识、以及科学方法，这对于培养研究型人才具有非常重大的意义。
参考文献
[1]王建明，周洁.从课程建设视角谈科研成果引入教学[J].江苏文教，2007，03：84-86.
[2]魏红，程学竹，赵可.科研成果与大学教师教学效果的关系研究[J].心理发展与教育，2006，22：85-88.
[3]于晓霞，康学伟. 教学型大学科研成果转化为教学资源可行性与必要性分析[J].辽宁教育研究，2007，10：87-88.
[4]SunH.et al.Heterotrimeric G proteins regulate nitrogen-use efficiency in rice[J].Nature Genet，2014，46：652-656.
[5]HuangX.et al.Natural variation at the DEP1 locus enhances grain yield in rice[J].Nat Genet，2009，41：494-497.
（责编：张长青）
关键词：氮高效利用；DEP1；遗传学教学；染色体作图；数量性状遗传
中图分类号 G642.0 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）02-03-0096-04
Abstract：In recent，the knowledge in genetics text book is rather old，and also too obscure to understand by undergraduate students. To solve these problem，this paper introduces a case for transformation of my recent research achievement “DEP1 gene cloning and functional studies” as genetics teaching materials for the content of “chromosomal map construction” and “quantitative traits genetic analysis” in Genetics teaching. This teaching practice case shows that it is of great significance for the transformation. This teaching practice help to update the knowledge of the course improve students' learning initiative and enthusiasm，and improve the students' learning interest，and get obvious teaching effect.
Key words：Nitrogen-use efficiency；DEP1；Genetics teaching；Chromosomal map construction；Quantitative traits genetic analysis
自我国实行大学扩招政策以来，教学资源严重不足尤其是生均教学资源不足已是不辩的事实。从大学扩招后的人才培养质量看，专业人才培养不能适应社会需求，这也已成为我国大学教学教育的严重问题之一〔1〕。随着生命科学研究的不断发展，新的科研成果不地获得，日益充实、更新和延展了生命科学的理论基础。然而，目前大学研究型生物学人才培养面临的最大瓶颈却是教材内容陈旧，教学资源严重缺乏，生均教学资源不足，其导致的最终结果是人才培养质量下降，专业人才培养无法满足社会需求。目前探索将科研成果转化为教学资源，提高生均教学资源水平，是解决这一问题的有效途径。科研成果是反映学科专业最前沿的知识，若能及时有效地转化为案例，融入教学过程，内化为教师的知识，这无疑对专业人才培养质量提高有益，同时，也是增加与提高课程教学资源数量与质量的重要途径〔2〕。
人才培养质量的高低主要决定于专业教学资源的好坏。据魏红（2006）研究，教师的科研成果与教师的教学质量呈现较为显著的正相关，即大学教师的科研工作与教学工作之间存在着相互促进的关系。从总体看，从事科研且具有一定科研成果的教师，其教学质量显著高于没有科研成果的教师。可见，将科研成果转化为教学资源，不仅可以提高课程教学质量，提高学科水平，从而提高专业人才培养质量〔2〕。
高校教师既是从事教学，又同时从事科学研究，这有利于把自己的科研成果转化为教学资源并带到课堂的教学与实践中，与课堂教学知识进行有机地整合，有效地增加教学资源，提高学生学习兴趣，提高教学质量〔3〕。
科研成果是高校教师根据学科或专业发展过程中面临的问题而进行系统研究而形成的新观点或新结论，一般针对性强。因此，科研成果转化为教学资源有利于形成专业特色，提高专业竞争力，实现教学创新。同样地，在科研成果转化为教学资源过程中，教师会将自身的科学精神、人文素质、创新意识等传授给学生，学生不但学到了理论知识，扩大了知识面，改善了知识结构，而且还能促进学生主动学习、思考、探索与创新，从而有利于创新性人才的培养。
作者近年从事水稻分子遗传学的研究，同时担任生命科学专业主干课程《遗传学》的教学任务。近期的研究获得了较好的成果。因此，在遗传学教学过程中，通过将研究成果转化为教学资源的实践，将科研成果融合到遗传学的教学过程中，获得了明显的教学效果。
1 成果概述
2014年4月作者在《Nature》子刊《Nature Genetics》发表学术论文1篇（SunH. *Q. Qian*K. Wu*J. Luo*et al.（2014）. Heterotrimeric G proteins regulate nitrogen-use efficiency in rice. Nature Genetics46：652-656（*共同第一作者），2013年影响因子29.648，該论文发现一个与植物氮利用效率相关的基因DEP1，基因突变可使水稻对氮信号不敏感[4-5]。该成果利用对氮肥高度敏感的水稻品种南京6号和对氮肥不敏感的粳稻品种千重浪2号杂交构建的重组自交系（RILs）群体，通过分子标记遗传图谱的制作及QTL高精度连锁分析对水稻控制氮响应的DEP1基因进行了定位克隆。DEP1基因的功能研究揭示了基因作用的分子机理DEP1蛋白是异三聚体G蛋白的γ亚基，与Gα亚基（RGA1）和Gβ亚基（RGB1）发生了互作，导致RGA1活性降低，RGB1活性增高，从而抑制了氮反应。显性突变等位基因dep1-1使水稻表现氮不敏感性营养生长，氮摄取和同化能力增高，由此断定这一植物G蛋白复合物调控了氮信号。这是对水稻氮利用效率的分子机制的最新的认识，具有非常重要的科学意义；同时，可以通过调控异三聚体G蛋白的活性以增加水稻对氮肥的利用效率，即在施加少量氮肥的情况下可持续地提高水稻产量具有重大的意义，这对保障国家粮食安全以及保护耕地的土壤环境具有重要的社会和经济意义。该论文发表后得到多方报道，在国内外同行中产生了较大的影响。 这一论文成果的获得与氮响应QTL DEP1的成功定位克隆关系密切，通过分子标记遗传图谱的制作以及利用图位克隆技术克隆基因，是分子遗传学中正向遗传研究的重要基础，为揭示控制重要农艺性状基因的调控分子机制奠定坚实的技术基础。
2 成果技术路线
DEP1基因的克隆是利用对氮肥高度敏感的水稻品种南京6号和对氮肥不敏感的粳稻品种千重浪2号杂交构建的重组自交系（RILs）群体，通过分子标记遗传图谱的制作及QTL高精度连锁分析对水稻控制氮响应的DEP1基因进行了定位克隆。基因克隆后通过候选基因的遗传转化进行QTL的表型验证，并利用分子遗传学，分子生物学，以及生物化学等研究技术和手段对基因的功能进行研究，最终揭示了基因对氮响应的分子机制。论文成果研究的技术路线如图1所示。
3 成果的关键科学问题
随着世界人口的增加，人们对粮食的需求日益增加。为了保障人类的粮食安全，需要不断提高粮食的生产水平，提高粮食的产量。目前较好的提高粮食产量的方式是通过不断地增加肥料的施用量。然而，随着肥料的施用量的增加，肥料对环境的影响也日益显现，如施用的肥料大部分未被农作物吸收而随着水份循环进行河流、湖泊等水体，导致河流、湖泊出现富营养化的现象，严重破坏了水体的生态环境。
因此，如何在保障粮食安全的前提下减少肥料的施用量，则是目前人们极为关注的重要科学问题之一。水稻的研究成果给解决这一问题带来了一个新的思路。研究发现，DEP1基因显性突变后，等位基因dep1-1使水稻表现氮不敏感性营养生长，氮摄取和同化能力增高。这是对水稻氮利用效率分子机制的最新认识，具有非常重要的科学意义；同时，可以通过调控异三聚体G蛋白的活性以增加水稻对氮肥的利用效率，即在施加少量氮肥的情况下可持续地提高水稻产量，有助于解决“保障国家粮食安全”和“因过量施用氮肥而造成的土壤环境污染”之间的矛盾。
4 对相关课程章、节、知识点的扩展
遗传学是研究生物遗传和变异的科学。它是生命科学中一门重要的基础理论学科，也是高等院校教学计划中的一门专业基础课程。其主要任务是为学生学习后续课程以及今后从事科研、教学、生产和开发工作建立比较牢固的遗传学基础。
作为20世纪生物科学领域中发展最快的学科之一，遗传学不仅逐步从个体向细胞、细胞核、染色体和基因层次发展，而且已向生物学各个分支学科渗透，形成了许多分支学科和交叉学科。目前生命科学发展迅猛，人类和水稻等基因图谱相继问世，随着新技术、新方法的不断出现，遗传学的研究范畴更是大幅度拓宽，研究内容不断地深化。国际上将在生物信息学、功能基因组和功能蛋白质组等研究领域继续展开激烈竞争，培养具有遗传学基本知识和创新能力的研究型人才已迫在眉睫。遗传学作为生命科学中的一门主干课程越来越显示出其重要性。
然而，目前的遗传学教材仍然以教授经典遗传学内容为主，经典遗传学内容在高中的生物学教材里已经有相当程度的覆盖。因此，大学遗传学教材的内容就显得略为陈旧冗余；而且遗传学内容一般都晦涩难懂，这使学生对遗传学的学习兴趣不高，一般情况下学生都认为遗传学太过于基础，觉得对自己未来的学习和工作没有帮助。如何提高学生的学习兴趣，是遗传学教学的重要环节之一，因此在教学过程中将自己的科研成果渗透在遗传学相关的教学内容中，将基础理论学习与知识的实践应用相结合，能够给学生耳目一新的感觉，这给课堂教学增添了新的活力。
根據前述的研究成果，我们在遗传学教学中将该成果与相关教学内容作了如下的实践。首先，将遗传学第五章“连锁遗传分析”中的“染色体作图”教学内容与论文成果中的“DEP1 QTL定位过程中构建染色体分子标记遗传图谱”结合，在进入新内容学习之前，可以通过展示论文中的图示（图2），激起学生的兴趣，然后提出问题：
（1）如何定位克隆这么重要的氮响应QTL/基因？这个问题引发了同学们的思考，然后就此引入了“染色体作图”的知识，通过多媒体展示教学PPT文件中的相关教学内容（图3）。
（2）接着提问，什么是作图？这样提出与作图相关的概念，比如，图距，图距单位，基因位点，分子标记等一系列的概念，强调这些概念在理解染色体作图中的重要作用。
（3）提出如何作图？引入了三点测验的概念。通过三点测验的学习，结合论文的图示，理解分子标记和基因的位置，理解如何确定分子标记和基因的位置与距离。最后强调，染色体作图为QTL DEP1的定位奠定了重要的基础。
（4）论文成果中的QTL定位过程与遗传学课程中第九章“数量性状遗传分析”结合学习，也有助于提高学生学习的兴趣。在前面内容学习之后，掌握了遗传作图的知识，至第九章时，开始涉及如何利用制作好的图谱进行QTL的定位，通过遗传学课程前后内容与论文成果的联系，加强学生对整个遗传学知识学习的认识，论文成果成为联系课程知识前后联系的纽带，给学生构建一个完整的知识结构。在进入第九章学习之前，通过回忆展示论文图示（图2），然后引入课程内容“数量性状遗传分析”。引入与定位相关的知识点，如什么是QTL？什么是数量性状，什么质量性状，它们之间有何区别？数量性状的理论基础是什么？数量性状统计分析方法是什么？表型值、基因型值的概念？分子标记连锁遗传分析方法？这些问题的学习都通过论文中的DEP1 定位过程穿插，有助增进学生对知识的理解。同时在理论知识讲授过程中，引入与理论知识相关的应用实践“论文成果的技术路线”（图1），引导学生了解如何开展与DEP1相关的科学研究，了解如何构建RIL群体，了解回交，了解如何构建用于定位的分离群体等相关知识。
染色体作图：1个图距单位是1%交换值去掉%。（1厘摩=1cm）
5 结语
在科学研究成果转化为教学资源实践过程中，一方面增加了遗传学的教学资源，促进遗传学知识的扩展与更新；另一方面，通过融合课程知识与论文科研成果，使学生知道所学知识的用途及其重要意义，提高了学生学习的主动性和积极性。同时，在教学实践过程中，有助于教师对于教学课程的认识，有助于向学生传授科学精神、科学意识、以及科学方法，这对于培养研究型人才具有非常重大的意义。
参考文献
[1]王建明，周洁.从课程建设视角谈科研成果引入教学[J].江苏文教，2007，03：84-86.
[2]魏红，程学竹，赵可.科研成果与大学教师教学效果的关系研究[J].心理发展与教育，2006，22：85-88.
[3]于晓霞，康学伟. 教学型大学科研成果转化为教学资源可行性与必要性分析[J].辽宁教育研究，2007，10：87-88.
[4]SunH.et al.Heterotrimeric G proteins regulate nitrogen-use efficiency in rice[J].Nature Genet，2014，46：652-656.
[5]HuangX.et al.Natural variation at the DEP1 locus enhances grain yield in rice[J].Nat Genet，2009，41：494-497.
（责编：张长青）