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摘要
为明确我国小麦品种（系）中抗白粉病基因的组成，利用25个不同毒性的小麦白粉菌菌株对50个小麦生产及后备品种（系）进行抗白粉病基因推导，结果表明，参试的50个小麦品种（系）中有8个小麦品种（系）对供试的25个菌株全部感病，5个品种含有抗病基因Pm8，2个品种含有Pm4a，9个品种含有Pm2 6，4个品种含有Pm2，22个品种（系）可能含有供试基因之外的其他抗性基因或新基因。此研究结果可为小麦抗病育种以及品种利用提供依据。
关键词
小麦；小麦白粉菌；小麦抗白粉病基因；基因推导
中图分类号：
S 512.1
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2017.06.026
Postulation of wheat powdery mildew resistance genes in
50 wheat cultivars （lines）
Wang Zhenhua1，Liu Wei1，Xu Zhi2，Fan Jieru1，Peng Yunliang2，Zhou Yilin1
（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Disease and Insect Pests， Institute of Plant
Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing100193， China； 2. Institute of
Plant Protection， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu610066， China）
Abstract
Wheat powdery mildew resistance genes in 50 wheat cultivars or lines were postulated by inoculating 25 isolates of Blumeria graminis f.sp. tritici. The results indicated that 8 cultivars or lines were susceptible to all tested isolates of B.graminis f.sp. tritici. 5 cultivars or lines carried Pm8， 2 carried Pm4a， 9 carried Pm2 6， 4 carried Pm2 and the other 22 cultivars or lines carried unknown resistance genes. These results can provide information for wheat resistance cultivar breeding and production use.
Key words
wheat；Blumeria graminis f.sp. tritici；wheat resistance gene；gene postulation
小麦白粉病是由专性寄生真菌Blumeria graminis f.sp. tritici引起的一种世界性小麦病害。在我国自20世纪70年代末以来，其流行范围和发病面积逐渐增大，对小麦生产造成严重损失，仅1990年就造成小麦损失达14.38亿kg[1]，目前已成为严重制约小麦生产的重要病害。培育和推广抗病品种是防治小麦白粉病最经济、安全和有效的途径。由于病原菌具有易变异，传播速度较快等特点，大面积长期种植单一抗病品种易给病原菌群体造成选择压力，使其相应毒性结构发生变化，逐渐形成适应该品种的优势毒性小种，导致该品种抗性“丧失”[2]。因此，明确小麦品种（系）中的抗病基因组成对抗病育种以及品种合理使用有重要的指导意义。
抗病基因推导法是Loegering[3]根据Flor[4]的基因对基因学说提出来的，1978年Loegering对此方法进行了改进和发展[5]，即用不同毒性的病原菌菌株接种一套已知抗白粉病基因的鉴别寄主和参试材料，对反应型进行比较，分析參试材料中含有的抗病基因。该方法不仅操作简便，能够在短期内分析大量的材料，还可以分析参试材料中含有的抗病基因及推测可能新的抗病基因。此方法在小麦条锈病[6]、小麦叶锈病[7]和小麦白粉病[89]等的抗性基因研究中应用比较广泛。本研究对50个小麦生产和后备品种（系）的抗白粉基因进行了基因推导，明确了抗白粉病基因组成，为这些小麦品种（系）在生产上的合理利用和布局提供依据。
1材料与方法
1.1供试材料
参试的50个小麦品种（系）的系谱和育种单位或提供单位见表1，44个携带已知抗白粉病基因的鉴别寄主由中国农业科学院植物保护研究所白粉病组保存（表2），感病品种‘Chancellor’为对照。用于基因推导的25个不同毒性的小麦白粉
菌菌株采自我国不同的小麦生态区，为单孢堆分离物，由中国农业科学院植物保护研究所小麦白粉病组保存（表2）。
1.2试验方法
试验在中国农业科学院植物保护研究所温室进行。具体方法参见文献[10]：将小麦品种‘Chancellor’（高感小麦白粉病）播种于直径10 cm的花盆中，扩繁基因推导所需的小麦白粉菌菌株，备用。将47个鉴别寄主和50个供试小麦品种（系）播种于36 cm×25 cm×10 cm的塑料方盒内，并以感病材料‘Chancellor’为对照，每品种（系）播种10粒左右种子。为防止小麦苗被杂菌污染，用铁丝架支撑透明塑料袋罩在方盒上形成封闭空间，置于18～20℃的温室中培养5～6 d小麦长至一心一叶期时，将扩繁备用的新鲜小麦白粉菌通过抖接法均匀接种在小麦苗上，每个鉴别寄主和参试的小麦品种（系）接种一个小麦白粉菌菌株，温室培养10～12 d调查病情，调查标准参照司权民的“0～4”级法[1112]，反应型0～2型为无毒性菌株，小麦表现为抗病反应；3～4型为有毒性菌株，小麦表现为感病反应。对已知抗病基因品种（系）和参试小麦品种（系）的系谱进行比较分析，如果参试材料与某个含已知抗病基因的品种（系）的抗谱相同或非常接近，则认为参试材料含有该品种（系）所含的抗病基因。 2结果与分析
已知抗白粉病基因的载体品种及参试小麦品种（系）对25个小麦白粉菌菌株的反应型分别见表2和表3，其中‘百农64’、‘鲁麦21’、‘云1268’、‘川麦82’、‘川育27’、‘石114195’、‘京生麦136’和‘川麦1827’共8个参试小麦品种（系）对25个小麦白粉菌菌株全部表现为感病，此结果未在表3中列出。由表3可知，小麦品种（系）‘中麦895’与Pm8的抗谱基本一致，仅在个别菌株上存在差异，推测其含有Pm8。‘京冬8号’、‘易122329’、‘川麦55’和‘川育16’ 4个品种，推测除含有Pm8外可能还含有其他抗病基因。‘川农19’和‘许科918’与Pm4a的抗谱基本一致，推测其含有Pm4a。‘绵麦43’、‘子麦603’、‘汶农28’、‘济麦32’、‘冀麦485’、‘婴泊700’、‘泰科麦5303’、‘良星99’和‘CA12003’共9个小麦品种（系）的抗谱与Pm2 6一致，推测其均含有抗病基因Pm2 6。‘DH51302’和‘川农27’含有抗病基因Pm2，‘绵麦37’和‘中麦4072’推测除含有抗病基因Pm2，还含有其他抗病基因。另外，‘渝麦19’和‘圣麦104’等对所有的菌株都表现抗病。‘资麦1号’、‘川育20’、‘川育21’、‘扬麦16号’、‘川麦1826’、‘绵麦1302’、‘川辐9号’、‘郑麦132’、‘石104393’、‘内麦10号’、‘西科麦2号’、‘良麦2号’、‘龙科1221’、‘航2566’、‘川育23’、‘蜀麦126’、‘漯麦956’、‘冀麦631’、‘中麦23’、‘郑麦369’等共20个品种（系）与供试的已知基因的抗谱都不同，这些品种（系）可能含有供试基因之外的其他抗性基因。
3讨论
对参试的50个小麦生产及后备品种（系）进行基因推导，共推测出4个已知抗病基因，一些品种间抗谱存在较大差异，其中有8个小麦品种（系）对25个菌株全部感病，5个品种含有抗病基因Pm8，2个品种含有Pm4a，9个品种抗谱与抗病基因Pm2 6一致，占参试材料的19.61%，4个品种推测含有Pm2基因，有22个小麦品种可能含有供试基因之外的其他抗性基因或新基因，占参试材料的44%。
20世纪70-80年代我国小麦育种专家选育出一批来自黑麦血缘（1B/1R易位或代换系）含有Pm8的小麦新品种（系）。这些品种（系）在生产上曾经发挥了很大的作用，但这些小麦品种由于大面积种植，造成了我国病菌群体对Pm8毒性频率几乎达到了100%，使该抗性基因已完全丧失抗病性，本试验中的参试品种‘京冬8号’、‘中麦895’、‘易122329’、‘川麦55’和‘川育16’的抗谱可能含有Pm8基因，其中‘京冬8号’从系谱[（阿夫乐尔/5238016）F1/红良4号]F4/（有芒红7号/洛夫林10号）F7可明显看出，其亲本‘阿夫乐尔’和‘洛夫林10号’具有黑麦血缘（1B/1R）。
近年来小麦白粉菌对Pm4a的毒性频率呈较快的上升趋势[13]，而且徐志[14]、李亚红等[15]的研究表明小麦白粉菌对Pm4a的毒性频率在不同地区表现出较大差异，因此对含有Pm4a基因的小麦品种应该谨慎使用。本研究中小麦品种‘川农19’和‘许科918’与Pm4a的抗谱基本一致，推测其可能含有Pm4a，在生产上应该注意合理使用。
‘冀麦485’的亲本组合为太谷核不育材料/‘良星66’，黄江[16]研究表明‘良星66’的抗白粉病基因可能是Pm2的一个新的等位基因；同时许红星等[17]的研究发现‘婴泊700’抗病基因位于Pm2位置附近，也可能是Pm2的一个新等位基因[18]。但本试验中‘冀麦485’和‘婴泊700’的抗谱均与Pm2 6的一致。
‘良星99’是小麦生产上的高抗品种，宋伟[19]研究发现其携带抗白粉病基因Pm52。邹景伟等[20]根据抗谱分析和分子标记检测分析小麦品系‘DH51302’的白粉病抗性可能来源于‘良星99’的Pm52基因，而本试验对‘良星99’和‘DH51302’进行基因推导的抗谱反应分别与Pm2 6和Pm2一致，其原因尚待進一步研究。另外，‘龙科1221’和‘郑麦369’其亲本尽管都有‘良星99’，但均与‘良星99’的抗谱存在较大的差异。
参试品种（系）中‘郑麦132’、‘石104393’、‘中麦23’、‘济麦32’、‘石114195’等的亲本都有‘济麦22’，曹学仁等[8]对‘济麦22’的基因推导结果表明其可能含有Pm2，而以上5个品种除‘济麦32’推导结果含有Pm2外，其他4个品种抗谱显示均不含Pm2基因，甚至‘石114195’对所有参试菌株都表现感病。
黄瑾等[21]发现小麦品种‘绵麦37’具有较好的白粉病抗性，王洋洋等[22]通过FISH技术确定其携带Pm21基因。本试验中‘绵麦37’与Pm2的抗谱基本一致，仅在两个菌株上反应型较低，对其应进行进一步的研究。‘内麦10号’的亲本之一为‘92R178’，‘92R178’为普通小麦簇毛麦6VS/6AL系，含有Pm21基因[2325]，本试验中‘内麦10号’仅对E21表现感病（反应型为3），说明此品种的抗性可能来自‘92R178’的Pm21基因。
基因推导法是当前鉴定小麦抗白粉病基因比较常用的方法，能在较短时间内推导可能存在的抗白粉病基因，但本试验采用的含已知抗白粉病基因的鉴别寄主还是有一定的局限性，需要增加携带新抗白粉病基因的鉴别寄主，同时也应增加白粉菌菌株使其尽可能涵盖不同的毒性谱，从而增加对不同抗性基因的鉴别力。对于本试验未明确抗性基因的小麦品种（系），包括对所有菌株均抗病的‘渝麦19’和‘圣麦104’则需进一步研究。对于重点研究的材料，除了进行基因推导外，还要辅以系谱溯源，利用分子标记、等位性测定、单体分析等方法加以验证。
参考文献
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（责任编辑：杨明丽）
为明确我国小麦品种（系）中抗白粉病基因的组成，利用25个不同毒性的小麦白粉菌菌株对50个小麦生产及后备品种（系）进行抗白粉病基因推导，结果表明，参试的50个小麦品种（系）中有8个小麦品种（系）对供试的25个菌株全部感病，5个品种含有抗病基因Pm8，2个品种含有Pm4a，9个品种含有Pm2 6，4个品种含有Pm2，22个品种（系）可能含有供试基因之外的其他抗性基因或新基因。此研究结果可为小麦抗病育种以及品种利用提供依据。
关键词
小麦；小麦白粉菌；小麦抗白粉病基因；基因推导
中图分类号：
S 512.1
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2017.06.026
Postulation of wheat powdery mildew resistance genes in
50 wheat cultivars （lines）
Wang Zhenhua1，Liu Wei1，Xu Zhi2，Fan Jieru1，Peng Yunliang2，Zhou Yilin1
（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Disease and Insect Pests， Institute of Plant
Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing100193， China； 2. Institute of
Plant Protection， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu610066， China）
Abstract
Wheat powdery mildew resistance genes in 50 wheat cultivars or lines were postulated by inoculating 25 isolates of Blumeria graminis f.sp. tritici. The results indicated that 8 cultivars or lines were susceptible to all tested isolates of B.graminis f.sp. tritici. 5 cultivars or lines carried Pm8， 2 carried Pm4a， 9 carried Pm2 6， 4 carried Pm2 and the other 22 cultivars or lines carried unknown resistance genes. These results can provide information for wheat resistance cultivar breeding and production use.
Key words
wheat；Blumeria graminis f.sp. tritici；wheat resistance gene；gene postulation
小麦白粉病是由专性寄生真菌Blumeria graminis f.sp. tritici引起的一种世界性小麦病害。在我国自20世纪70年代末以来，其流行范围和发病面积逐渐增大，对小麦生产造成严重损失，仅1990年就造成小麦损失达14.38亿kg[1]，目前已成为严重制约小麦生产的重要病害。培育和推广抗病品种是防治小麦白粉病最经济、安全和有效的途径。由于病原菌具有易变异，传播速度较快等特点，大面积长期种植单一抗病品种易给病原菌群体造成选择压力，使其相应毒性结构发生变化，逐渐形成适应该品种的优势毒性小种，导致该品种抗性“丧失”[2]。因此，明确小麦品种（系）中的抗病基因组成对抗病育种以及品种合理使用有重要的指导意义。
抗病基因推导法是Loegering[3]根据Flor[4]的基因对基因学说提出来的，1978年Loegering对此方法进行了改进和发展[5]，即用不同毒性的病原菌菌株接种一套已知抗白粉病基因的鉴别寄主和参试材料，对反应型进行比较，分析參试材料中含有的抗病基因。该方法不仅操作简便，能够在短期内分析大量的材料，还可以分析参试材料中含有的抗病基因及推测可能新的抗病基因。此方法在小麦条锈病[6]、小麦叶锈病[7]和小麦白粉病[89]等的抗性基因研究中应用比较广泛。本研究对50个小麦生产和后备品种（系）的抗白粉基因进行了基因推导，明确了抗白粉病基因组成，为这些小麦品种（系）在生产上的合理利用和布局提供依据。
1材料与方法
1.1供试材料
参试的50个小麦品种（系）的系谱和育种单位或提供单位见表1，44个携带已知抗白粉病基因的鉴别寄主由中国农业科学院植物保护研究所白粉病组保存（表2），感病品种‘Chancellor’为对照。用于基因推导的25个不同毒性的小麦白粉
菌菌株采自我国不同的小麦生态区，为单孢堆分离物，由中国农业科学院植物保护研究所小麦白粉病组保存（表2）。
1.2试验方法
试验在中国农业科学院植物保护研究所温室进行。具体方法参见文献[10]：将小麦品种‘Chancellor’（高感小麦白粉病）播种于直径10 cm的花盆中，扩繁基因推导所需的小麦白粉菌菌株，备用。将47个鉴别寄主和50个供试小麦品种（系）播种于36 cm×25 cm×10 cm的塑料方盒内，并以感病材料‘Chancellor’为对照，每品种（系）播种10粒左右种子。为防止小麦苗被杂菌污染，用铁丝架支撑透明塑料袋罩在方盒上形成封闭空间，置于18～20℃的温室中培养5～6 d小麦长至一心一叶期时，将扩繁备用的新鲜小麦白粉菌通过抖接法均匀接种在小麦苗上，每个鉴别寄主和参试的小麦品种（系）接种一个小麦白粉菌菌株，温室培养10～12 d调查病情，调查标准参照司权民的“0～4”级法[1112]，反应型0～2型为无毒性菌株，小麦表现为抗病反应；3～4型为有毒性菌株，小麦表现为感病反应。对已知抗病基因品种（系）和参试小麦品种（系）的系谱进行比较分析，如果参试材料与某个含已知抗病基因的品种（系）的抗谱相同或非常接近，则认为参试材料含有该品种（系）所含的抗病基因。 2结果与分析
已知抗白粉病基因的载体品种及参试小麦品种（系）对25个小麦白粉菌菌株的反应型分别见表2和表3，其中‘百农64’、‘鲁麦21’、‘云1268’、‘川麦82’、‘川育27’、‘石114195’、‘京生麦136’和‘川麦1827’共8个参试小麦品种（系）对25个小麦白粉菌菌株全部表现为感病，此结果未在表3中列出。由表3可知，小麦品种（系）‘中麦895’与Pm8的抗谱基本一致，仅在个别菌株上存在差异，推测其含有Pm8。‘京冬8号’、‘易122329’、‘川麦55’和‘川育16’ 4个品种，推测除含有Pm8外可能还含有其他抗病基因。‘川农19’和‘许科918’与Pm4a的抗谱基本一致，推测其含有Pm4a。‘绵麦43’、‘子麦603’、‘汶农28’、‘济麦32’、‘冀麦485’、‘婴泊700’、‘泰科麦5303’、‘良星99’和‘CA12003’共9个小麦品种（系）的抗谱与Pm2 6一致，推测其均含有抗病基因Pm2 6。‘DH51302’和‘川农27’含有抗病基因Pm2，‘绵麦37’和‘中麦4072’推测除含有抗病基因Pm2，还含有其他抗病基因。另外，‘渝麦19’和‘圣麦104’等对所有的菌株都表现抗病。‘资麦1号’、‘川育20’、‘川育21’、‘扬麦16号’、‘川麦1826’、‘绵麦1302’、‘川辐9号’、‘郑麦132’、‘石104393’、‘内麦10号’、‘西科麦2号’、‘良麦2号’、‘龙科1221’、‘航2566’、‘川育23’、‘蜀麦126’、‘漯麦956’、‘冀麦631’、‘中麦23’、‘郑麦369’等共20个品种（系）与供试的已知基因的抗谱都不同，这些品种（系）可能含有供试基因之外的其他抗性基因。
3讨论
对参试的50个小麦生产及后备品种（系）进行基因推导，共推测出4个已知抗病基因，一些品种间抗谱存在较大差异，其中有8个小麦品种（系）对25个菌株全部感病，5个品种含有抗病基因Pm8，2个品种含有Pm4a，9个品种抗谱与抗病基因Pm2 6一致，占参试材料的19.61%，4个品种推测含有Pm2基因，有22个小麦品种可能含有供试基因之外的其他抗性基因或新基因，占参试材料的44%。
20世纪70-80年代我国小麦育种专家选育出一批来自黑麦血缘（1B/1R易位或代换系）含有Pm8的小麦新品种（系）。这些品种（系）在生产上曾经发挥了很大的作用，但这些小麦品种由于大面积种植，造成了我国病菌群体对Pm8毒性频率几乎达到了100%，使该抗性基因已完全丧失抗病性，本试验中的参试品种‘京冬8号’、‘中麦895’、‘易122329’、‘川麦55’和‘川育16’的抗谱可能含有Pm8基因，其中‘京冬8号’从系谱[（阿夫乐尔/5238016）F1/红良4号]F4/（有芒红7号/洛夫林10号）F7可明显看出，其亲本‘阿夫乐尔’和‘洛夫林10号’具有黑麦血缘（1B/1R）。
近年来小麦白粉菌对Pm4a的毒性频率呈较快的上升趋势[13]，而且徐志[14]、李亚红等[15]的研究表明小麦白粉菌对Pm4a的毒性频率在不同地区表现出较大差异，因此对含有Pm4a基因的小麦品种应该谨慎使用。本研究中小麦品种‘川农19’和‘许科918’与Pm4a的抗谱基本一致，推测其可能含有Pm4a，在生产上应该注意合理使用。
‘冀麦485’的亲本组合为太谷核不育材料/‘良星66’，黄江[16]研究表明‘良星66’的抗白粉病基因可能是Pm2的一个新的等位基因；同时许红星等[17]的研究发现‘婴泊700’抗病基因位于Pm2位置附近，也可能是Pm2的一个新等位基因[18]。但本试验中‘冀麦485’和‘婴泊700’的抗谱均与Pm2 6的一致。
‘良星99’是小麦生产上的高抗品种，宋伟[19]研究发现其携带抗白粉病基因Pm52。邹景伟等[20]根据抗谱分析和分子标记检测分析小麦品系‘DH51302’的白粉病抗性可能来源于‘良星99’的Pm52基因，而本试验对‘良星99’和‘DH51302’进行基因推导的抗谱反应分别与Pm2 6和Pm2一致，其原因尚待進一步研究。另外，‘龙科1221’和‘郑麦369’其亲本尽管都有‘良星99’，但均与‘良星99’的抗谱存在较大的差异。
参试品种（系）中‘郑麦132’、‘石104393’、‘中麦23’、‘济麦32’、‘石114195’等的亲本都有‘济麦22’，曹学仁等[8]对‘济麦22’的基因推导结果表明其可能含有Pm2，而以上5个品种除‘济麦32’推导结果含有Pm2外，其他4个品种抗谱显示均不含Pm2基因，甚至‘石114195’对所有参试菌株都表现感病。
黄瑾等[21]发现小麦品种‘绵麦37’具有较好的白粉病抗性，王洋洋等[22]通过FISH技术确定其携带Pm21基因。本试验中‘绵麦37’与Pm2的抗谱基本一致，仅在两个菌株上反应型较低，对其应进行进一步的研究。‘内麦10号’的亲本之一为‘92R178’，‘92R178’为普通小麦簇毛麦6VS/6AL系，含有Pm21基因[2325]，本试验中‘内麦10号’仅对E21表现感病（反应型为3），说明此品种的抗性可能来自‘92R178’的Pm21基因。
基因推导法是当前鉴定小麦抗白粉病基因比较常用的方法，能在较短时间内推导可能存在的抗白粉病基因，但本试验采用的含已知抗白粉病基因的鉴别寄主还是有一定的局限性，需要增加携带新抗白粉病基因的鉴别寄主，同时也应增加白粉菌菌株使其尽可能涵盖不同的毒性谱，从而增加对不同抗性基因的鉴别力。对于本试验未明确抗性基因的小麦品种（系），包括对所有菌株均抗病的‘渝麦19’和‘圣麦104’则需进一步研究。对于重点研究的材料，除了进行基因推导外，还要辅以系谱溯源，利用分子标记、等位性测定、单体分析等方法加以验证。
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（责任编辑：杨明丽）